全 文 ：华南人工林凋落物养分及其转移 3
李志安　林永标　(中国科学院华南植物研究所 ,广州 510650)
彭少麟 3 3 　(中国科学院广州分院 ,广州 510070)
【摘要】　对华南 5 种人工林凋落物量、凋落物养分及绿叶养分含量的测定结果表明 ,各种人工林凋落物量大小
依次为 :马占相思 (11. 1t·hm - 2) > 湿地松 (7. 3t·hm - 2) > 荷木 (6. 5t·hm - 2) > 大叶相思 (4. 8t·hm - 2) > 柠檬桉
(2. 6t·hm - 2) . 马占相思通过落叶回归土壤的养分量高于其它类型. 5 种人工林均通过养分转移机制 ,大量从枯
老叶中转移 N、P、K养分 ,其中马占相思转移的养分量最大 ,营养转移的季节性差别较大. 各种人工林对其它元
素的转移现象不确定.
关键词 　人工林 　凋落物 　养分 　养分转移
Nutrient content in litterfall and its translocation in plantation forests in south China. L I Zhian ,L IN Yongbiao
( South China Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Guangz hou 510650 ) and PEN G Shaolin
( Guangz hou B ranch , Chinese Academy of Sciences , Guangz hou 510070) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (3) :321～
326.
The amounts of litterfall ,nutrient content in it and leaves of five plantation forests in south China were determined.
The order of litterfall biomass was in sequence of Acacia m angium (11. 1t·hm - 2) > Pinus elliotii (7. 3t·hm - 2 ) >
Schim a superba (6. 5t·hm - 2 ) > Acacia auriculaif ormis (4. 8t·hm - 2 ) > Eucalyptus cit riodora (2. 6t·hm - 2 ) . A .
m angium returned soil much more nutrient to soil through litterfall than other forests did. N , P and K were largely
translocated from senescing leaves for all the five forests , and especially for A . m angium . Nutrient translocated varied
greatly with seasons. The translocation of other elements was not definite.
Key words 　Plantation , Litterfall , Nutrient , Nutrient translocation
　　3 国家自然科学基金重大项目 (39899370) 、中国科学院重大项目
( KZ9512B12110) 、中国科学院生态网络重大项目和中国科学院鹤山开放
站基金资助项目.
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 05 - 18 收稿 ,1999 - 08 - 16 接受.
1 　引 　　言
森林凋落物养分的多少是森林植物体内营养损失
量的直接度量 ,同时 ,它是生态系统营养循环通量的一
个估计 ,因而 ,凋落物养分历来是森林生态系统研究上
的重要课题. 通常 ,植物具有显著的营养转移机能 ,即
在枝叶凋落前将营养转移到成长部位 ,这一机能大大
减少了植物对环境中不确定的营养资源的依赖[1 ] ,因
而被认为与植物从无机环境中吸收营养同等重要 ,不
少研究还发现营养转移极可能是植物适应不利生境的
重要机制[1 ,5 ] . 相当长时间以来 ,关于营养转移的研究
一直受到广泛重视 ,发表了相当多的文章 ,然而 ,有许
多观点争论很大. 在我国 ,除沈善敏等[14 ,15 ] 、宇万太
等[20 ] 、陈 　欣等[4 ] 、徐福余等[19 ]以我国北方杨树为
主要材料开展了一定研究外 ,鲜见有其它有关森林植
物营养转移的报道. 本研究比较了华南地区常见的 5
种人工林的落叶养分及其转移特征 ,在理论和实践上
均具有重要意义.
2 　材料与方法
　　研究材料为中国科学院鹤山丘陵综合试验站的 5 种人工
林 ,试验站位于 112°54′E ,22°41′N ,为南亚热带季风气候区 ,年
平均温度 21. 7 ℃,年均降雨量 1700mm. 土壤为砖红壤性红壤.
5 种人工林为马占相思 ( Acacia m angium ) 、大叶相思 ( Acacia
auriculaif ormis) 、柠檬桉 ( Eucalyptus cit riodora) 、湿地松 ( Pinus
elliotii) 及荷木 ( Schim a superba) . 这些人工林全部栽植于 1984
年 ,并具有相似的生境特征 ,它们生长于相互毗邻的小集水区
上 ,因是矮丘陵地貌 ,最高峰不超过海拔 80m ,因而 ,不同人工
林的温湿等气候条件相当一致.
211 　森林凋落物的测定
在每一种人工林下 ,于 1hm2 样地范围内随机设置凋落物
收集箱 10 个 ,收集箱用铁线框和纱网缝制 ,规格为 1m ×1m. 于
每月的最后一天收集箱内凋落物 ,测定枝叶重 ,并取样测定含
水量 ,换算为干重. 测定含水量时将全部叶混合均匀 ,取一个约
500g 重的混合样测定干鲜重. 凋落物测定时间从 1997 年 8 月
开始 ,至 1998 年 12 月结束.
212 　样品采集、养分分析与养分转移计算
在测定凋落物的同时 ,采集植物的叶片样和枯落叶样 ,剪
取树冠外围的成熟叶片 ,从 3～5 棵不同个体中采集一定的量 ,
合并为一个混合样 ,分别取两个混合样作为两个重复. 绿叶样
应 用 生 态 学 报 　2000 年 6 月 　第 11 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2000 ,11 (3)∶321～326
只在 1、4、7 和 10 月进行采集. 同时 ,从落叶收集箱内处于最上
层的落叶中 ,根据叶色选取刚落下的叶片 ,从多个收集箱内选
取适当的量合并为一混合样.
将样品分析测定了 8 种元素 ,即 N、P、K、Na、Ca、Mg、Fe 和
Mn. N 和 P 用硫酸2高氯酸消化 ,离子分析仪测定 (Lachat) ,其
它金属元素用三酸消化 ( HNO32H2 SO42HClO3 按 8∶1∶1 混合) ,
消化液用火焰光度计测定 K和 Na 含量 ,用原子吸收光谱测定
Ca、Mg、Fe 和 Mn 含量. 每个样作两次重复测定 ,对重复间差别
较大的样作重新测定 ,结果取两次测定的算术平均值.
营养转移的计算式有多种 ,有的以面积为基数计算 [10 ,11 ] ,
亦有以重量为基数计算 [12 ,13 ] . 本研究采用后者进行计算 ,公式
为 :
养分转移率 ( %) = 绿叶养分含量 - 枯叶养分含量绿叶养分含量 ×100 %
养分转移量 (kg·hm - 2) = (绿叶养分含量 - 枯叶养分含量) ×
落叶生物量
　　由于落叶量每月都作了测定 ,而绿叶养分只测定了 1、4、7、
10 月 ,在计算养分转移量时 ,以 1 月绿叶养分含量代表第一季
各月份的绿叶养分含量水平 ,而 4 月代表第二季各月的绿叶养
分水平 ,其它季度如此类推.
3 　结果与分析
311 　人工林凋落物量及其动态
从表 1 看出 ,5 种人工林凋落量差别很大 ,马占相
思年凋落量最大 ,达 11. 1t·hm - 2 ,而后依次为湿地松
(7. 3t·hm - 2 ) ,荷木 (6. 5t·hm - 2 ) ,大叶相思 ( 4. 8t ·
hm - 2)和柠檬桉 (2. 6t·hm - 2) . 14 年林龄的马占相思
林凋落量比其在 4 年林龄时增加了 1 倍 ( 5. 6t ·
hm - 2) , 而大叶相思在 4 年林龄时亦只有 3. 5t ·
hm - 2 [7 ] .马占相思作为人工林 ,其年凋落量却超过或
相似于不少热带森林类型. 如它达到海南尖峰岭山地
雨林凋落量的上限[18 ] ,超过处于同一地带的鼎湖山季
风常绿阔叶林 (7～9t·hm - 2) [17 ] ,也超过国外许多报
道的其它森林类型 ,如泰国的旱性常绿林 ( 7. 7t ·
hm - 2) 、印度潮湿热带林 (5. 5t·hm - 2 ) [8 ]和牙买加山
地雨林 (6～11t·hm - 2 ,[16 ] .
　　从枝叶的比例看 ,柠檬桉的凋落枝占最大比例 ,约
表 1 　5 种人工林 1998 年凋落物量
Table 1 Litterfall of f ive artif icial forests in 1998
项目 Item A B C D E
凋落叶量 Shed leaf (t·hm - 2) 9. 73 4. 26 1. 82 7. 30 5. 09
% 87. 3 89. 6 70. 5 99. 9 77. 7
凋落枝 Shed branch(t·hm - 2) 1. 41 0. 49 0. 76 0. 01 1. 46
% 12. 7 10. 4 29. 5 0. 1 22. 3
总计 Total (t·hm - 2) 11. 1 4. 8 2. 6 7. 3 6. 5
A.马占相思 A . mangium ,B. 大叶相思 A . auriculaif ormis , C. 柠檬桉
E. cit riodora ,D. 湿地松 P. elliotii , E. 荷木 S . superba . 下同 The same
below.
30 % ,荷木的落枝量也较大 ,占 22. 3 % ,湿地松相当高
的凋落量中 ,几乎没有枝的凋落. 在 4 个落枝量较大的
种中 ,马占相思枝条比例也属于较低的 ,只有 12. 7 % ,
但由于其总凋落量大 ,因而枝的绝对凋落量也大.
通常成熟林具有较大的枝凋落量 ,甚至有人根据
凋落物中枝叶的比例关系来判断森林是成熟林还是幼
年林 ,如 Rodin (1969) 报道成熟林叶占 40 %～65 % ,
而年幼林叶占 75 %～85 %[6 ] , Gosz 据此判断认为美国
Hubbard Brook 试验站森林为成熟林. 这种判断方法可
能不能应用于人工林. 但可以肯定的是在森林的前期 ,
作为长命器官的枝无疑会较少脱落.
从图 1 可以看出 ,马占相思落叶起伏变化最大 (图
1a) ,并常在 11～12 月有一高峰值 ,其它种也有较大的
变化 ,湿地松在 1997 年 9 月和 11 月及 1998 年 8 月出
现峰值 ,显然它表现出秋冬季大量落叶的特征 ,但柠檬
桉全年比较均一 ,在低水平上有一定波动 ,大叶相思尽
管在 1997 年 11 月和 1998 年 9 月及 12 月落叶量较
高 ,但变幅并不很大. 图 1b 为落枝量动态 ,在这 17 个
月期间内 ,从 1998 年 3 月开始经常出现远高于正常量
的峰值 ,这些峰值主要是马占相思和湿地松形成 ,而柠
檬桉在 6 月也出现一个峰值.
312 　落叶的养分特征
根据各月养分含量与凋落叶量 ,计算了各月养分
量及全年养分总量 ,它就是通过凋落叶回归土壤的养
分量 (表 2) ,也是生物循环中最大部分的养分通量. 马
占相思每年通过落叶回归土壤的养分量远高于其它类
型 (只有 Mn 例外) . 湿地松落叶量比荷木落叶量高出
50 % ,但荷木养分量一般超过湿地松养分量 (只有 Ca、
Fe 例外) . Na 只有在马占相思和大叶相思出现较高的
量 ,说明它在其它类型上几乎不形成循环 ,特别是湿地
松与荷木 ,全年落叶都没有检测到 Na. 荷木与湿地松
落叶含大量的 Mn ,特别是荷木的 Mn 量远高于其它
种. 荷木含 K量也很高 ,接近湿地松的 4 倍.
从总 N 量看 ,马占相思每年有大量 N 回归土壤 ,
数倍高于其它人工林类型 ,比位居第二的大叶相思仍
高出 1 倍多. 理论上 ,地表大量的凋落物将会有更多的
N 释放出来 ,从而有利于根系的吸收利用 ,形成所谓的
正反馈. 除马占相思最大而柠檬桉最小的格局与凋落
叶量格局一致外 ,其它 3 个种的次序与凋落叶量完全
不同 ,尽管大叶相思的落叶量大小顺序位居第四 ,但落
叶总 N 量却列第二位 ,这是由于其落叶较其它类型更
富含 N 所致. 相反 ,湿地松相当高的落叶量却含有相
对少的N量 ,甚至低于荷木落叶的N量 . 总 P量除马
223 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 2 　通过凋落叶回归土壤养分量月动态
Table 2 Monthly dynamics of nutrient returned to soil by litter( kg·hm - 2)
月份 Month N P K Na Ca Mg Fe Mn
A 1 6. 13 0. 24 1. 27 0. 18 0. 28 0. 57 0. 06 0. 09
2 20. 14 1. 06 5. 61 0. 83 0. 71 1. 56 0. 31 0. 26
3 5. 35 0. 25 1. 97 0. 19 0. 22 0. 51 0. 05 0. 06
4 9. 02 0. 33 1. 55 0. 49 0. 38 0. 96 0. 10 0. 10
5 11. 63 0. 35 1. 32 0. 99 0. 64 1. 38 0. 14 0. 15
6 12. 02 0. 35 2. 18 1. 01 0. 59 1. 40 0. 12 0. 22
7 15. 65 0. 30 4. 14 1. 61 0. 90 1. 99 0. 14 0. 27
8 15. 72 0. 35 1. 93 1. 68 0. 69 1. 88 0. 15 0. 26
9 15. 29 0. 34 3. 00 1. 41 0. 69 1. 72 0. 16 0. 23
10 10. 65 0. 19 1. 56 1. 02 0. 44 1. 17 0. 16 0. 17
11 12. 42 0. 45 3. 58 1. 05 0. 57 1. 48 0. 15 0. 16
12 26. 25 0. 88 5. 88 1. 85 0. 99 2. 75 0. 28 0. 45
总计 Total 160. 28 5. 10 33. 97 12. 31 7. 11 17. 37 1. 82 2. 42
B 1 2. 51 0. 05 0. 53 0. 25 0. 17 0. 30 0. 03 0. 02
2 3. 74 0. 10 0. 65 0. 23 0. 29 0. 42 0. 05 0. 03
3 3. 25 0. 06 0. 68 0. 35 0. 23 0. 39 0. 04 0. 02
4 4. 64 0. 06 0. 54 0. 54 0. 21 0. 58 0. 10 0. 04
5 3. 78 0. 05 0. 22 0. 10 0. 26 0. 48 0. 05 0. 03
6 1. 82 0. 02 0. 17 0. 17 0. 16 0. 20 0. 03 0. 01
7 1. 43 0. 02 0. 35 0. 10 0. 13 0. 22 0. 02 0. 01
8 4. 91 0. 05 1. 09 0. 60 0. 38 0. 69 0. 06 0. 04
9 7. 81 0. 09 2. 00 0. 57 0. 64 1. 09 0. 11 0. 07
10 4. 05 0. 04 0. 88 0. 37 0. 30 0. 51 0. 05 0. 03
11 4. 94 0. 06 1. 57 0. 00 0. 38 0. 66 0. 09 0. 05
12 12. 65 0. 20 2. 83 1. 30 1. 17 1. 51 0. 16 0. 10
总计 Total 55. 53 0. 79 11. 50 4. 58 4. 32 7. 04 0. 80 0. 47
C 1 0. 31 0. 02 0. 09 0. 00 0. 04 0. 06 0. 01 0. 02
2 0. 74 0. 03 0. 08 0. 00 0. 09 0. 11 0. 02 0. 04
3 2. 00 0. 09 0. 63 0. 07 0. 25 0. 46 0. 05 0. 10
4 5. 64 0. 18 0. 44 0. 00 0. 79 0. 96 0. 14 0. 20
5 1. 24 0. 04 0. 10 0. 00 0. 14 0. 13 0. 01 0. 02
6 2. 11 0. 09 0. 38 0. 00 0. 27 0. 39 0. 03 0. 06
7 2. 04 0. 07 0. 71 0. 03 0. 16 0. 55 0. 03 0. 11
8 2. 05 0. 07 0. 51 0. 00 0. 32 0. 52 0. 03 0. 08
9 1. 72 0. 06 0. 60 0. 02 0. 19 0. 41 0. 03 0. 08
10 0. 33 0. 02 0. 14 0. 00 0. 04 0. 08 0. 01 0. 02
11 0. 54 0. 02 0. 24 0. 01 0. 07 0. 13 0. 01 0. 03
12 0. 83 0. 03 0. 36 0. 00 0. 11 0. 22 0. 02 0. 04
总计 Total 19. 54 0. 72 4. 28 0. 14 2. 46 4. 01 0. 36 0. 81
D 1 1. 31 0. 07 0. 51 0. 00 0. 13 0. 19 0. 05 0. 16
2 0. 51 0. 02 0. 12 0. 00 0. 07 0. 09 0. 03 0. 06
3 0. 52 0. 02 0. 11 0. 00 0. 10 0. 10 0. 03 0. 06
4 1. 82 0. 11 0. 30 0. 00 0. 24 0. 28 0. 11 0. 21
5 1. 24 0. 07 0. 22 0. 00 0. 16 0. 18 0. 05 0. 12
6 1. 03 0. 04 0. 14 0. 00 0. 14 0. 19 0. 04 0. 09
7 5. 32 0. 10 0. 56 0. 00 0. 43 0. 68 0. 12 0. 28
8 6. 56 0. 21 1. 12 0. 00 1. 11 1. 46 0. 30 0. 50
9 3. 79 0. 10 0. 64 0. 00 0. 64 0. 78 0. 17 0. 37
10 3. 55 0. 10 0. 85 0. 00 1. 10 0. 97 0. 19 0. 36
11 2. 22 0. 07 0. 44 0. 00 0. 42 0. 56 0. 17 0. 44
12 5. 33 0. 22 1. 18 0. 00 1. 22 1. 66 0. 42 1. 53
总计 Total 33. 22 1. 14 6. 17 0. 00 5. 75 7. 16 1. 67 4. 18
E 1 2. 66 0. 06 1. 58 0. 00 0. 27 0. 60 0. 11 0. 55
2 5. 96 0. 18 2. 82 0. 00 0. 77 1. 34 0. 26 1. 33
3 6. 82 0. 19 5. 59 0. 00 0. 80 1. 67 0. 21 2. 04
4 1. 73 0. 07 0. 54 0. 00 0. 17 0. 37 0. 10 0. 33
5 3. 89 0. 18 0. 94 0. 00 0. 19 0. 75 0. 05 0. 43
6 1. 71 0. 08 0. 83 0. 00 0. 16 0. 43 0. 06 0. 33
7 0. 70 0. 02 0. 43 0. 00 0. 06 0. 14 0. 02 0. 11
8 1. 94 0. 07 0. 93 0. 00 0. 17 0. 46 0. 04 0. 42
9 5. 36 0. 12 2. 77 0. 00 0. 37 0. 87 0. 12 0. 80
10 1. 55 0. 04 1. 26 0. 00 0. 17 0. 30 0. 04 0. 34
11 3. 06 0. 09 2. 96 0. 00 0. 31 0. 79 0. 14 0. 72
12 4. 16 0. 12 2. 36 0. 00 0. 37 1. 00 0. 18 0. 85
总计 Total 39. 53 1. 24 23. 01 0. 00 3. 79 8. 72 1. 33 8. 25
3233 期 　　　　　　　　　　　　　　　李志安等 :华南五种人工林凋落物养分及其转移 　　　　　　　　　
图 1 　5 种人工林叶凋落量 (a)与枝凋落量 (b)月动态
Fig. 1 Monthly dynamics of leaf litter (a) and branch litter (b) in five forests.
A. 马占相思 A . mangium ,B. 大叶相思 A . auriculaif ormis ,C. 柠檬桉 E. cit riodora ,D. 湿地松 P. elliotii ,E. 荷木 S . superba .
占相思远远高出外 ,其它 4 个种分为两个水平 ,湿地松
与荷木相似 ,居第二养分水平 ,大叶相思与柠檬桉最
低 ,但这 4 个种的绝对量差别并不大. 总 K 量各个种
间差别较大 ,大小顺序为马占相思 > 荷木 > 大叶相思
> 湿地松 > 柠檬桉. 荷木通过落叶回归土壤的 K量相
当高 ,达 23. 0kg·hm - 2 ,高于除马占相思外的其它 3 个
种.
313 　叶内的营养转移
31311 营养转移率 　从表 3 看出 ,植物在落叶前均大
量转移重要养分 ,所研究的 5 个人工林均无一例外地
转移 N、P、K养分 ,N 的转移率幅度为 21 % (4 月马占
相思)至 73 %(10 月湿地松) ,P 转移率幅度为 15 %(10
月柠檬桉) 至 87 % (10 月湿地松) , K 转移率幅度为
21 %(10 月荷木) 至 91 % (4 月柠檬桉) . 总的来看 ,各
个种对 N、P、K 转移率没有明显差别. 马占相思 P、K
转移率高于 N 转移率 ,大叶相思也是如此 ,这可能是
这两个豆科种获得了较充足 N 的供应后 ,造成其它元
素的相对缺乏 ,并形成转移更多 P、K 的压力. 马占相
思对 N 的转移在相邻季节间变化较大 ,但 P 在 4 月转
移率显著低于其它月份 ,这不能完全排除某些偶然因
素的影响. K 转移率在 50 %～82 %. 大叶相思不同月
份的转移率比较相似 ,N 只有 7 月明显高于其它月份 ,
P 则在 1 月较低 ,为58. 3 % ,7 月和 10 相当接近 ,约
85 % , K元素最低转移率亦在 1 月 ,为 58. 3 %. 柠檬桉
以 K素转移率为最高 ,在 4 月转移率达 90. 5 % ,但最
低转移率只有 35. 2 % ,因而变幅很大. 相反 ,N 的变幅
小 ,在 31. 4 %～45. 5 %之间 ,P 转移在 10 月出现一次
很小的值 ,只有 14. 9 %. 从各个元素比较看 ,10 月份是
N、P、K转移率最低的月份. 湿地松各个元素的转移率
都比较接近 ,没有出现某个极端的低或高值 ,综合来
看 ,10 月份是 N、P、K转移率的最高月份 ,这与柠檬桉
在 10 月份的低转移刚好相反. 除 10 月份外 ,其它月份
的转移率相当接近. 荷木的 N 转移率各月份比较接
近 ,P 转移率在 4 月出现低值 ,只有 24 % ,其它月份都
在 60 %以上 , K转移率在下半年的两次取样中均只有
略高于 20 %的值 ,但在上半年转移率较高 ,1 月 53 % ,
4 月 67 %. 其它元素在不同种上并没有表现出一致的
转移现象 ,Na 在马占相思和大叶相思上出现负转移 ,
即在落叶中含量高于生长叶 ,Na 在柠檬桉中有转移 ,
但变幅很大. 湿地松与荷木无论是成长叶还是落叶中
均检测不到 Na. 一般认为 ,Ca 是不能转移的元素 ,这
里 Ca 转移因种类和季节而变化 ,荷木有一定的 Ca 转
移 ,其它种只有少数月份检测到转移 ,多数月份为负转
移. Mg 在大叶相思和荷木中全年均有较高的转移 ,大
叶相思在 10 月份转移率高达 51 % ,其它月份则不超
过 20 % ,荷木对 Mg 的转移变幅不如其它类型大 ,最
低转移率在 4 月 ,为 28 % ,但在其它 3 个种中 ,Mg 的
转移不很确定 ,马占相思接近无转移 ,转移率在正负值
间波动不大 ,柠檬桉正负向大幅变动 ,湿地松则在多数
有转移的时候 ,出现一次负转移 . Fe和Mn的转移则
423 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 3 　营养转移率
Table 3 Relative rate of nutrient translocation ( %)
月份 Month N P K Na Ca Mg Fe Mn
A 1 36. 40 73. 20 81. 50 - 173. 80 - 83. 28 - 6. 97 - 6. 68 12. 01
4 20. 53 24. 98 65. 91 - 442. 67 8. 00 2. 94 - 71. 36 23. 77
7 50. 69 75. 64 50. 39 - 344. 88 - 19. 46 2. 60 13. 76 - 27. 22
10 28. 23 72. 99 70. 75 - 244. 10 3. 79 - 9. 33 - 120. 97 16. 30
B 1 40. 20 57. 60 58. 30 - 66. 23 - 38. 94 17. 90 - 28. 55 2. 02
4 39. 43 67. 88 78. 93 - 207. 43 43. 59 18. 33 - 73. 53 5. 81
7 63. 17 84. 60 68. 18 - 46. 66 - 63. 18 14. 94 - 1. 16 15. 09
10 37. 85 85. 01 70. 00 - 174. 64 - 24. 71 51. 33 - 33. 73 - 72. 83
C 1 42. 10 53. 32 0. 55 10. 24 - 25. 65 - 20. 31 - 33. 12 13. 24
4 45. 53 64. 09 90. 51 - - 0. 26 37. 31 - 46. 83 45. 31
7 35. 32 63. 84 55. 02 45. 93 12. 39 - 34. 23 - 35. 27 - 115. 14
10 31. 44 14. 90 35. 18 100. 00 8. 38 0. 61 - 23. 22 - 47. 02
D 1 47. 03 55. 14 67. 14 - - 68. 86 13. 35 - 53. 16 - 80. 65
4 54. 84 42. 34 67. 61 - - 210. 29 - 12. 82 - 493. 09 - 142. 38
7 42. 00 62. 67 52. 74 - - 17. 52 21. 76 5. 10 - 131. 96
10 72. 88 87. 12 85. 51 - 1. 29 33. 32 - 74. 44 - 4. 88
E 1 40. 09 66. 36 53. 01 - 5. 07 36. 07 - 121. 23 - 135. 24
4 37. 70 24. 03 67. 35 - 17. 21 28. 43 - 182. 58 21. 95
7 42. 45 68. 90 22. 21 - 51. 75 47. 09 - 192. 77 - 253. 23
10 49. 41 64. 34 20. 98 - 10. 84 38. 62 12. 11 35. 09
反复不定 ,Fe 多数转移率为负值 ,Mn 的转移在多数为
正值时 ,每个种均测出有负值.
从这些结果看 ,N、P 和 K 的转移是相当肯定的 ,
这与其它报道吻合[2 ,3 ,9 ] ,但表 3 其它元素的数据正负
变化不定 ,不能完全肯定是否真实出现转移. 首先 ,这
种检测方法只有对那些达到一定量的元素才比较有意
义 ,而那些在体内只有少量或微量的元素 ,样本间的偏
差即可产生极大的影响 ,其次 ,除了 Ca 等结构元素外 ,
其它金属元素受淋溶影响大 ,无论对生长叶还是枯落
叶的淋溶 ,都会造成转移率的随机性 ,特别是那些总量
不高的元素更是如此.
31312 营养转移量 　从上述结果看出 ,N、P 和 K具有
确定的转移现象 ,这里根据转移率和落叶量计算了实
际转移量 (表 4) . 从绝对量上看 ,各个种三要素的排列
次序为 N > P > K ,P 的转移量比其它两个元素小一个
数量级 ,因不同元素的性质、功能、原子量等不同 ,作这
种元素间的比较意义不是很大 ,这里只是强调这一基
本格局. 首先从全年转移养分总量来看 ,马占相思转移
利用了最多的养分 ,N 96kg·hm - 2 , P 9. 0kg·hm - 2 , K
70. 2kg·hm - 2 ,尽管它是固 N 树种 ,N 的转移量接近
或达到其它种的两倍以上 ,P、K转移量也远高于其它
种 ,均在两倍以上 ,由于上述转移率的差别并不明显 ,
转移量的差别是由于不同的落叶生物量所致. 大叶相
思的转移量与湿地松相似 ,在 5 个种中 ,居第二位 ,最
低转移量是柠檬桉 ,N 转移量只有 13kg·hm - 2 ,P 1kg·
hm - 2 ,K 10. 8kg·hm - 2 ,荷木稍高于柠檬桉 ,这里 ,荷
木 3 倍于柠檬桉的落叶量并未产生相应的转移量差
别. 从季节动态看 ,各个元素转移量的格局并不总是一
表 4 　各季度养分转移量
Table 4 Translocated nutrient during different seasons ( kg·hm - 2)
春
Spring
夏
Summer
秋
Autumn
冬
Winter
全年总计
Yearly sum
A N 16. 93 9. 78 50. 09 19. 53 96. 33
P 3. 18 0. 46 2. 92 2. 41 8. 97
K 26. 99 12. 58 13. 08 17. 55 70. 20
B N 6. 31 6. 64 23. 64 13. 06 49. 66
P 0. 24 0. 28 0. 92 1. 28 2. 72
K 2. 76 4. 45 7. 29 10. 81 25. 31
C N 2. 26 7. 23 3. 12 0. 83 13. 44
P 0. 18 0. 51 0. 34 0. 02 1. 04
K 1. 43 6. 49 2. 44 0. 41 10. 77
D N 2. 19 5. 07 17. 30 28. 31 52. 88
P 0. 17 0. 18 0. 74 2. 08 3. 17
K 1. 95 1. 42 2. 80 14. 89 21. 05
E N 10. 89 3. 85 5. 77 8. 39 28. 89
P 0. 78 0. 09 0. 46 0. 45 1. 77
K 10. 89 4. 07 1. 38 1. 85 18. 18
致的 ,马占相思在 7 月转移了最多的 N ,在 1 月转移了
最多的 P 和 K ,转移量最少的月份是 4 月份. 大叶相思
亦在7月转移了最多的N量 ,但却在1 0月转移了最
大量的 P 和 K. 柠檬桉在 10 月几乎没有实际的营养转
移 ,各个元素的转移高峰均在 4 月. 湿地松各个元素的
峰值在 10 月 ,而且远高于其它月份 ,一般在数倍以上.
荷木最大转移量在 1 月.
4 　结 　　论
411 　马占相思具有最大的凋落物量 ,达 11. 1t·hm - 2·
a - 1 ,超过或达到许多热带雨林凋落物量的上限. 而后
依次为湿地松 (7. 3t·hm - 2·a - 1 ) 、荷木 (6. 5t·hm - 2·
a
- 1) 、大叶相思 (4. 8t·hm - 2·a - 1) ,凋落量最小的是柠
檬桉 ,只有 2. 6t·hm - 2·a - 1 . 多数种凋落量全年变化较
大 ,只有柠檬桉变化较小.
412 　马占相思通过落叶回归土壤的养分量最大 ,远高
5233 期 　　　　　　　　　　　　　　　李志安等 :华南五种人工林凋落物养分及其转移 　　　　　　　　　
于其它类型 ,荷木落叶内养分量亦较高. 马占相思和大
叶相思叶 Na 含量较高 ,而荷木与湿地松的落叶内 Mn
含量最高 ,而荷木的高 Mn 量尤突出.
413 　5 个人工林无一例外地大量转移 N、P、K 养分 ,
两个豆科树种的 P、K转移率高于 N 的转移率 ,这可能
是其固 N 作用形成了 P、K养分的相对缺乏 ,并产生了
转移更多 P、K 的压力. 5 个种对 N、P、K 转移没有一
个比较固定的格局 ,对其它元素的转移则不很确定 ,经
常出现正负转移的摆动.
414 　营养转移总量以马占相思最高 ,多在其它类型的
两倍以上 ,即使是 N 营养也是如此 ,转移量的大小格
局主要是落叶生物量的差异决定. 各个种在不同季节
的转移量变化较大.
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作者简介 　李志安 ,男 ,37 岁 ,博士 ,副研究员 ,从事森林土壤与
植物营养生态研究 ,已发表论文 30 余篇. E2mail :lizan @scib. ac.
cn
623 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷