全 文 ：三江平原小叶樟和毛果苔草中 N素营养动态分析 3
孙雪利 3 3 　(中国环境科学研究院环境评价中心 ,北京 100012)
刘景双　(中国科学院长春地理研究所 ,长春 130021)
褚衍儒　(山东师范大学人口资源与环境学院 ,济南 250014)
【摘要】　讨论了沼泽湿地优势种小叶樟 ( Calam agrostis angustif olia) 和毛果苔草 ( Carex lasiocarpa) 生物量和生
长率变化情况 ,不同生长期各器官中 N 素含量及储量动态变化 ,以及植物对 N 素利用和区域养分限制情况. 结
果表明 ,两种植物地上生物量生长符合模式 p =γ+αt +βt2 ,地下生物量符合曲线 p = a0 + b0 t ;受土壤水分、养
分、气温和植物本身特点及其对 N 素选择吸收作用等多种因素影响 ,小叶樟、毛果苔草和漂筏苔草 3 种植物不
同器官中‘三氮’含量变化较大 ,NO -3 2N 比 NH +4 2N 含量稳定且 NH +4 2N/ NO -3 2N > 1 ;小叶樟、毛果苔草和漂筏苔
草 3 种沼生植物中 N∶P < 14 ,表明限制本区植物生长的是 N ,而不是 P ,而且 6 月份限制作用较小 ,8 月份限制作
用较大. 对土壤中有效态 N 的含量百分比变化分析得到同样的结论.
关键词 　沼泽湿地 　植物器官 　N 素动态变化
Nitrogen dynamics in different organs of Calamagrostis angustif olia and Carex lasioca rpa in Sanjiang plain. SUN
Xueli ( Chinese Research Academy of Envi ronmental Sciences , Beijing 100012) ,L IU Jingshuang( Changchun Institute
of Geography , Chinese Academy of Sciences , Changchun 130021) ,CHU Yanru ( S hangdong Norm al U niversity , Ji2
nan 250014) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (6) :893～897.
The dynamics of nitrogen content and storage in different organs of Calam agrostis angustif olia and Carex lasiocarpa
which are dominant vegetation in swamp wetland were determined ,and the utilization rate of nitrogen and its nutrient
limitation in the region were analyzed. The results showed that the aboveground and underground biomass might be de2
scribed by p =γ+αt +βt2 and p = a0 + b0 t ,respectively. The content of total N ,NH +4 2N and NO -3 2N varied widely
with different organs because of the effects of soil water ,nutrient content , atmospheric temperature ,vegetable feature
and selective absorption to nitrogen ,etc. The content of NO -3 2N in different organs varied less than that of NH+4 2N ,
and NH+4 2N/ NO -3 2N was < 1. The N∶P content less than 14 in two vegetations showed that it was N but not P was
the limitation nutrient to the growth of vegetation in this region ,moreover ,the limitation was less in J uly than in Au2
gust . This conclusion was also drawn from the analysis of the NH+4 2N and NO -3 2N content in soil.
Key words 　Swamp wetland , Vegetable organs , N content dynamics.
　　3 中国科学院长春地理研究所所长基金资助项目.
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 12 - 11 收稿 ,2000 - 08 - 22 接受.
1 　引 　　言
沼泽湿地是具有独特物流和能流的湿地生态系
统 ,前人在沼泽湿地的分布、形成、演化规律等宏观方
面进行了大量研究 ,取得了丰硕成果 ,而对沼泽湿地物
质循环等微观方面研究较少. 因此 ,研究沼生植物不同
器官 N 素含量及储量变化规律 ,不仅弥补了这方面的
欠缺 ,而且通过研究 ,了解沼生植物自身特性和沼泽湿
地生态系统营养状况 ,为保护沼泽湿地和确定沼泽湿
地开发面积阈值提供基础资料.
2 　研究区自然概况与方法
211 　自然概况
研究地位于黑龙江省东北部洪河保护区的典型沼泽湿地 ,
该地属大陆性季风气候 ,冬季严寒漫长 ,夏季温暖湿润 ,年平均
气温 119 ℃, ≥10 ℃的年有效积温为 2300 ℃左右 ,年降水量为
600mm 左右 ,年内降雨分配不均 ,60 %以上集中在 6～9 月. 无
霜期 120～125d. 冰冻期达 5 个月 ,最深冻层 119m[2 ,6 ,10 ] . 小叶
樟和毛果苔草为优势种.
212 　研究方法
地上生物量采用收割样方法 [1 ] ,在植物生长季节内按植物
生长特点采样 ,每次 3 个重复 ,采集样品立即装入特制的塑料
袋内 ,带回实验室 ,区分茎、叶 ,称取鲜重 ,风干后称干重. 地下
生物量采用挖掘法 ,将样方内 0～70cm 的根全部挖出 ,每次 3
个重复 ,区分死根和活根用水冲洗风干称重. 全 N 含量用半微
量凯氏法测定 ,NH +4 2N 和 NO -3 2N 含量用比色法测定.
3 　结果与讨论
311 　植物生长分析
31111 生物量动态分析 　小叶樟和毛果苔草从 4 月中
旬返青到10月中旬死亡 ,在不同生长阶段受气温、土
应 用 生 态 学 报 　2000 年 12 月 　第 11 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2000 ,11 (6)∶893～897
表 1 　小叶樟和毛果苔草地上生物量
Table 1 Aboveground and underground biomass of Calamagrostis angustif olia and Carex lasiocarpa( g·m - 2)
物种
Species
生物量
Biomass
日期 Date
6120 6127 7116 816 916 9123 1019
小叶樟1) 地上3) 72717 78212 85714 110517 97617 91217 68319
地下4) 127718 130812 158318 185518 201015 219415 224419
毛果苔草2) 地上 32715 39018 46915 47919 37019 23813 13216
地下 208715 214014 242013 273114 284716 290711 295616
1) Calamagrostis angustif olia ,2) Carex lasiocarpa . 3) Aboveground ,4) Underground. 下同 The same below.
壤养分、水分的影响 ,其生物量不同. 地上生物量为单
峰值 ,一般在 8 月份达到最大 ,以后随气温下降 ,枯死
量增加 ,地上生物量逐渐减少. 而地下生物量则一直增
大 ,直到地上部分全部死亡为止 (表 1) . 为研究这种变
化 ,引入生长速率 ,即单位时间、单位面积内地上生物
量的变化[4 ] .
v =
dp
dt 　　　v =
Pi +1 - Pi
t i +1 - t i
式中 , v 为生长速率 ; p i + 1 pi 分别为 t i + 1和 t i 时的生
物量 ; t 为时间.
通过计算 ,获得小叶樟和毛果苔草地上、地下生物
量生长率值 (表 2) . 6、7 月份水热及养分充足 ,植物地
上、地下生物量生长率较大 ,植物生长快 ,8 月份以后 ,
毛果苔草逐渐死亡 ,地上部分生长率出现负值. 而小叶
樟在 8 月初出现第 2 次生长高峰期 ,这与小叶樟此时
趋于成熟有关. 两种植物地上部分分别在 8 月底和 7
月底之前生长率大于枯死率 ,以生长为主. 而以后由于
环境的变化 ,枯死率逐渐增大 ,生物量逐渐减少. 地下
部分生长率整个生长季节都为正直 ,即地下部分一直
在增大.
表 2 　小叶樟和毛果苔草地上与地下生物量生长率值
Table 2 Growth rate of aboveground and underground biomass of Calama2
grostis angustif olia and Carex lasiocarpa( g·m - 2·d - 1)
物种
Species
生物量
Biomass
日期 　　Date
6120 6127 7116 816 916 9123 1019
65d 72d 90d 110d 140d 157d 173d
小叶樟1) 地上3) 1112 719 412 1214 - 413 - 318 - 1413
地下4) 2 413 1513 1316 512 1018 312
毛果苔草2) 地上 　 511 911 414 0152 - 316 - 718 - 616
地下 　 2 715 1515 1516 319 315 311
31112 　生物量动态模拟 　研究表明 ,虽然小叶樟生长
率出现 2 次峰值 ,但小叶樟和毛果苔草地上生物量都
呈单峰值 ,其最佳拟合曲线基本形式为 :
pi = γ+αt +βt2
地下生物量一直递增 ,其拟合曲线基本形式为 :
pi = a0 + b0 t
式中 , p i 为生物量 ;γ,α,β, a0 , b0 为常数 ; t 为时间.
依据上述两模式 ,运用计算机对小叶樟和毛果苔草地
上、地下生物量进行模拟 ,结果为 :
小叶樟 :地上生物量 　p1 = - 3310 + 1713 t - 010742 t2
( p < 0105 , R = 01974)
地下生物量 p2 = 631 + 1012 t
( p < 0105 , R = 01989)
毛果苔草 :地上生物量 p3 = - 1810 + 917 t - 010516 t2
( p < 0105 , R = 01957)
地下生物量 p4 = 1632 + 8135 t
( p < 0105 , R = 01957)
另外 ,对其根、茎、叶生物量之间的关系进行模拟 ,其关系
为 :
小叶樟 : R = 1315 - 2183 L + 1175 S
( p < 0101 , r = 01931)
毛果苔草 : R = 2602 - 4119 L + 6146 S
( p < 0101 , r = 01972)
式中 , R 、L 、S 分别为根、叶、茎生物量.
对上述方程进行检验 ,拟合精度较高.
312 　植物 N 素营养动态分析
31211 植物根、茎、叶中 N 素含量变化特征 　植物根、
茎、叶由于其组织结构不同 ,以及生长阶段不同 ,其 N
素含量发生变化. 6 月份 ,小叶樟、毛果苔草、漂筏苔草
叶中全 N 含量一般最高. 以后逐渐减少 ,到 10 月中旬
达到最低值 (图 1) . 小叶樟和漂筏苔草茎中全 N 含量
变化规律基本是先减小后增大再减小 ,9 月初达到最
高值 ,而毛果苔草在 9 月之前一直减小. 漂筏苔草和毛
果苔草根中全 N 含量变化相似 ,不同的是毛果苔草根
中全 N 在 9 月初达到最低值而漂筏苔草则在 8 月初.
小叶樟根中全 N 含量先增大后减少 ,9 月初最大.
从全 N 含量分析 ,各种植物在快速生长期叶中含
量较高 ,枯死期叶中含量最低 ,说明叶是 N 素的积累
部位 ,到死亡时 ,有一部分 N 转移. 以全 N 含量表示其
N 素利用情况 ,则 N 素含量越高 ,其利用效率越低[7 ] .
小叶樟和漂筏苔草 N 素利用效率为茎 > 根 > 叶 ,而毛
果苔草则为叶 > 茎 > 根 ;换言之 ,小叶樟和漂筏苔草叶
是 N 素主要积累器官 ,而毛果苔草根是 N 素贮存器
官.
不同时期小叶樟和毛果苔草不同器官生物量及 N
素含量不同 ,导致在不同时期 N 素储量不同 (表 3) . 叶
中储量一直减少 ,一方面因为叶是最易死亡的器官 ,另
一方面是因为叶中 N 素不断转移. 小叶樟和毛果苔草
中N素分别在9月初和8月初达到最大储量 ,由于两
498 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 3 　小叶樟和毛果苔草不同器官 N素储量
Table 3 Nitrogen content in different organs of Calamagrostis angustif olia and Carex lasiocarpa ( mg·m - 2)
物种
Species 器官 Organs
日期 Date
6120 816916 1019
小叶樟1) 叶 Leaf 102714 99914 49418 13314
茎 Stem 37813 57518 92718 35814
根 Root 193719 322218 418317 396619
叶∶茎∶ 根 Leaf∶Stem∶Root 1∶0137∶1187 1∶0158∶3122 1∶1188∶8146 1∶2169∶29174
毛果苔草2) 叶 Leaf 43912 42413 29914 4114
茎 Stem 22518 32811 19017 10915
根 Root 430519 455617 412914 662712
叶∶茎∶ 根 Leaf∶Stem∶Root 1∶0151∶9181 1∶0177∶10174 1∶0164∶13179 1∶2164∶161124
图 1 　小叶樟(a)毛果苔草(b)和漂筏苔草(c)根、茎和叶中全 N 含量变化
Fig. 1 Change of total N content in the root ,stem and leaf of Calamagrostis
angustif olia , Carex lasiocarpa (b) and Carex pseudocuraica (c) .
Ⅰ1 叶 Leaf , Ⅱ1 茎 Stem , Ⅲ1 根 Root . 下同 The same below.
种植物在生长过程中很少有茎死亡凋落 ,由此可以推
断两种植物分别在 9 月初和 8 月初趋于成熟 ,这与事
实相符. 从根茎叶 N 素储量的比例分析 ,随时间变化 ,
叶所占比重逐渐减少 ,根所占比重不断增加 ,N 素主要
储存在根中 ,这对多年生植物具有重要意义.
　　小叶樟叶、根中 N H +4 2N 含量 8 月份以前变化趋
势相同 ,8 月份以后相反 ,毛果苔草根、叶中 N H +4 2N 变
化情况则与小叶樟恰好相反 ,漂筏苔草根、叶中的
N H +4 2N 含量在整个生长季节变化基本一致 ,先增大
后减小. 小叶樟和漂筏苔草茎中 N H +4 2N 含量变化幅
度不大 ,且先稍增大后趋于稳定. 与 N H +4 2N 相比 ,
NO -3 2N 含量较稳定 ,小叶樟叶中 NO -3 2N 含量先减小
后增大 ,根中含量与之相反 ,茎中含量则一直增大. 毛
果苔草叶、茎中的 NO -3 2N 变化规律相反 ,漂筏苔草
叶、茎中的 NO -3 2N 含量在 8 月之前相反 ,以后相同.
而根中的 NO -3 2N 变化略有不同. 毛果苔草叶中的
NO -3 2N 的变化呈波状 ,而漂筏苔草则为单峰值 (图
4) .
植物不同部位 N 素含量变化 ,除与外界环境和 N
素供给情况有关外 ,与其自身结构特点及生长节律有
关[3 ,5 ,8 ] . 在 6 月份是生长高速期 ,N H +4 2N 和 NO -3 2N
吸收能力强 ,因此其各部位含量高. 在 8 月初之前 ,小
叶樟抽穗时 ,需大量 N 素 ,而此时土壤中有效态 N 含
量有限 ,不能满足需要 ,因此 ,叶和根中的 N 向穗中转
移 ,所以使根和叶中全 N 含量降低. 在 9 月初 ,叶中
N H +4 2N 含量再次上升 ,与此时 N H +4 2N 需要减少及土
壤中 N H +4 2N 含量增高有关. 茎中“三氮”含量变化不
大 ,说明茎中的 N 稳定 ,不易改变. 毛果苔草和漂筏苔
草与小叶樟不同 ,在 6 月份已达到生长的顶峰 ,以后一
般不生长新的枝、叶 ,随时间的推移 ,走向衰亡 ,因此其
全 N 含量一直下降. 由于叶中 N 素本身的矿化作用及
从根中的转移 ,使叶中 N H +4 2N 和 NO -3 2N 在 8 月初上
升 (图 2) . 3 种植物根、茎、叶中的 N H +4 2N 含量一般大
于 NO -3 2N 含量 ,即 N H +4 2N/ NO -3 2N > 1.
如果不考虑根中 NO -3 2N 的还原和 N H +4 2N 的同
化 ,那么根中 NO -3 2N 和 N H +4 2N 的含量则能代表植物
对 NO -3 2N 和 N H +4 2N 的吸收情况. 从测试结果看 ,毛
果苔草、漂筏苔草和小叶樟 3 种植物具有较大差异 ,而
且随时间而变化. 小叶樟对 N H +4 2N 具有较强的吸收
能力 ,其它两种植物对 N H +4 2N 吸收情况相似且都低
于小叶樟 ,毛果苔草在6月份对NO -3 2N有较强的吸
5986 期 　　　　　　　　　　　　　孙雪利等 :三江平原小叶樟和毛果苔草中 N 素营养动态分析 　　　　　　　　　
图 2 　小叶樟、毛果苔草和漂筏苔草根、茎和叶中全 N、NH+4 2N 和 NO -3 2N 含量动态变化
Fig. 2 Dynamics of total N ,NH +4 2N and NO -3 2N in root ,stem and leaf of Calamagrostis angustif olia , Carex lasiocarpa and Carex pseudocuraica.
Ⅰ1 小叶樟 Calamagrostis angustif olia , Ⅱ1 毛果苔草 Carex lasiocarpa , Ⅲ1 漂筏苔草 Carex pseudocuraica. a1 叶 Leaf ,b1 茎 Stem ,c1 根 Root .
收能力 ,而以后变得很弱 ,这与积水环境有关 ,从总体
情况看 ,植物对 NO -3 2N 的吸收能力表现出漂筏苔草
> 小叶樟 > 毛果苔草 ,而对 N H +4 2N 的吸收则小叶樟
> 毛果苔草 > 漂筏苔草. 有人曾提出高等植物对
NO -3 2N 的吸收利用会限制其对 N H +4 2N 的吸收利用 ,
反之亦然 ,从测试结果看 ,3 种植物对 N 的吸收基本符
合这个规律.
31212 　区域养分限制状况 　生态系统中 N 和 P 的供
应情况对于植物生长具有重要影响 ,Willem 等[9 ]曾对
欧洲淡水湿地中植物体中 N∶P 进行测定 ,并指出植物
体中 N∶P 比有一个重要值 ,即 N∶P > 16 时 ,区域中植
物生长受 P 限制 ,N∶P < 14 时 ,受 N 限制 ,而 N∶P 在
14～16 之间 ,则 N 和 P 同时限制植物生长. 我们可将
这种关系引入到与其生态环境相似的三江平原淡水湿
地生态系统研究之中 ,讨论小叶樟、毛果苔草和漂筏苔
草营养元素的利用情况. 结果表明 ,三者 N∶P 平均值
分别为 2137、2105、2143 ,3 种植物生长都受 N 素的限
制 ,即 N 素的增加会引起植物生物量的增加. 同时对
不同生长期 ,不同部位 N∶P 进行了比较 (表 4) ,其变化
具有时间性 . 通过对不同时期不同部位N∶P平均值分
表 4 　植物根茎叶中 N与 P比值随时间的变化
Table 4 Ratio of total N and P in the root ,stem and leaf
物种
Species
叶 Leaf
6120 816 916 1019 茎 Stem6120 816 916 1019 根 Root6120 816 916 1019
小叶樟1) 3154 3146 2152 2189 1181 1105 1170 2101 4148 1140 2110 1147
毛果苔草2) 1179 1198 1165 1184 2107 2108 1139 1157 4108 3146 1136 1141
漂筏苔草3) 4100 2196 2106 2161 1179 1184 1179 1184 2116 2123 1112 1162
3) Carex pseudocuraica .
析 ,在 6 月中旬 N 素限制作用相对较小 ,而 8 月初限
制作用大. 同期土壤中有效态 N 的平均含量百分比
(表 5) ,在 6 月份较大 ,8 月份较小 ,这不但与 8 月份季
节性积水导致N素矿化速率降低的事实相符 ,更重要
表 5 　土壤中有效态氮的含量百分比( %)
Table 5 Ratio of NH+4 2N and NO -3 2N in soil
土壤类型 Soil type 6120 816 916 1019
潜育白浆土a) (小叶樟1) ) 516 319 512 510
泥炭沼泽土b) (毛果苔草2) ) 114 016 018 017
a) Gleization soil ,b) Peat bog soil. 下同 The same below.
的是反映了 6 和 8 月份 N 素的供应差异 ,即 6 月份 N
素供应良好 ,8 月份供应较差. 这从另一个角度分析了
N 素的限制情况 ,这与用 N∶P 比值法得出的结论一
致 ,从而论证了 N∶P 比值法的可靠性和推广应用价
值.与同期土壤 N∶P 比值 (表 6) 比较 ,不同部位 N∶P
平均值基本与土壤中 N∶P 呈正相关.
4 　结 　　论
4 11 　模拟结果表明 ,两种植物地上生物量符合模式
698 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 6 　土壤中 N∶P比值表
Table 6 Ratio of N∶P in the soil
土壤类型 Soil type 6120 816 916 1019
潜育白浆土a) (小叶樟1) ) 1163 1126 1153 1161
泥炭沼泽土b) (毛果苔草2) ) 5134 5121 5125 5131
p i =γ+αt +βt2 ,地下生物量符合曲线 pi = a0 + b0 t .
412 　受土壤水分、养分、气温和植物本身特点及其对
N 素的选择吸收作用等多种因素影响 ,小叶樟 ,毛果苔
草和漂筏苔草 3 种植物不同器官中‘三氮’含量变化较
大 ,NO -3 2N 比 N H +4 2N 含量稳定且 N H +4 2N/ NO -3 2N >
1.
413 　小叶樟、毛果苔草和漂筏苔草 3 种沼生植物中 N
∶P < 14 ,表明限制本区植物生长的是 N ,而不是 P.
参考文献
1 　Charpman SB. 1976. Trans. Yang H2X (阳含熙) . 1980. Method for
Plant Ecology. Beijing :Science Press. (in Chinese)
2 　Chen K2L (陈克林) . 1994. Manual for swamp protection and reason2
able utilization. Beijing : China Science and Technology Press. (in Chi2
nese)
3 　Guo J2X(郭继勋) and Zhu T2C (祝廷成) . 1995. Dynamics of K , P
and K in litters on A neurolepidium chinense grassland. Chin J A ppl
Ecol (应用生态学报) ,6 (2) :223～225 (in Chinese)
4 　Harrison CM. 1980. Trans. Liu L2H (刘立华译) . 1985. Model and
process of ecosystem. Trans J L and Ecol (陆地生态译报) , (4) :11～
15 (in Chinese)
5 　Hendrickson QQ and Chatappaul L . 1988. Nutrient cycling following
while2tree and conventional harvest in northern mixed forest . Can J
For ,19 :133～140
6 　Jin T2L (金泰龙) . 1987. Chemical character of ecological environment
in swamp of Sanjing plain. Acta Ecol S in (生态学报) ,7 (4) : 289～
295 (in Chinese)
7 　Li Y2W(李玉文) ,Chai Y2X(柴一新) and Zhao X2H(赵晓红) . 1995.
Study on chemical ecology of nitrogen cycling in forest ecosystem Ⅱ.
Nutrient dynamics of nitrogen in different succession stage. Acta Ecol
S in (生态学报) , 15 (supp . B) :147～158 ( in Chinese)
8 　Nye PH. 1961. Organic matter and nutrient cycles undermoist tropical
forest . Sci Soil ,13 :112～118
9 　Willem K and Arthur FM. 1996. Vegetation N∶P ratio : a new tool to
detect the nature of nutrient limitation. J A ppl Ecol ,33 :1441～1450
10 　Zhao K2Y(赵魁仪) et al . 1983. Swamp of Sanjing Plain. Beijing : Sci2
ence Press. (in Chinese)
作者简介 　孙雪利 ,男 ,1972 年生 ,硕士 ,现主要从事环境生态、
环境规划与评价方面的研究 ,已发表论文数篇. E2mail : sunxl @
svr12pek. unep. net or sunxf21999 @yahoo. com 7986 期 　　　　　　　　　　　　　孙雪利等 :三江平原小叶樟和毛果苔草中 N 素营养动态分析