全 文 ：植物化感作用研究中应注意的问题 3
孔垂华　(华南农业大学热带亚热带生态研究所 ,广州 510642)
【摘要】　近年植物化感作用的研究十分活跃 ,但研究中也存在着一些问题和误区. 本文就
化感作用的基本定义和研究内容 ;化感物质的释放途径和研究方法 ;化感作用与植物竞争
和环境胁迫 ;化感作用的应用潜力等几个主要方面存在的一些易混淆的问题进行讨论 ,并
提出一些看法.
关键词 　化感作用 　释放途径 　环境胁迫 　应用潜力
Problems needed attention on plant allelopathy research. Kong Chuihua ( Institute of Tropical
and S ubt ropical Ecology , South China A gricultural U niversity , Guangz hou 510642 ) .2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1998 ,9 (3) :332～336.
Plant allelopathy is an active research area in recent years , but exists some problems and misun2
derstandings. Some important and confused issues on its basic definition and research content ,
releasing modes and research methods of allelochemicals , relationships of allelopathy with com2
petition and environmental stress , and application potential of allelopathy were pointed out and
discussed in this paper.
Key words 　Allelopathy , Releasing mode , Environmental stress , Application potential.
　　3 国家自然科学基金 (39670141) 和广东省自然科
学青年基金 (960427)资助项目.
　　1997 - 12 - 09 收稿 ,1998 - 03 - 09 接受.
1 　引 　　言
　　自 70 年代植物间存在着的化学关系被确证
以来 ,植物化感作用 (Allelopathy) 的研究引人注
目.我国在这一领域的研究起步虽晚 ,但近年十
分活跃 ,国家开始对植物化感作用研究的课题给
予较大的资助. 目前尚未取得重大突破的原因是
该研究领域涉及诸多学科 ,尤其要跨越生态学和
有机化学两个 2 级学科 ,需要各学科的专家协同
攻关 ;二是部分研究者对植物化感作用研究的一
些问题和观点认识模糊 ,以致发表经不起推敲的
研究结果. 使不少相关专业的学者对植物化感作
用这一新兴交叉领域研究的价值存有疑问. 因
此 ,作者认为有必要就植物化感作用研究中的一
些问题提出看法 ,与同行商榷.
2 　基本定义和研究内容
　　植物化感作用 (Allelopathy) 的概念是 H.
Molisch 在 1937 年首先提出[12 ] ,并定义为 :所有
类型植物 (含微生物) 之间生物化学物质的相互
作用 ,同时指出这种相互作用包括有害和有益两
个方面 ,除此之外 , H. Molisch 对植物化感作用研
究的具体内容未能作进一步的阐明. 70 年代中
期 ,E. L . Rice 根据 H. Molisch 的原始定义和植物
化感作用近 40 年的研究成果 ,将植物化感作用
定义为 :植物 (含微生物) 通过释放化学物质到环
境中而产生对其它植物直接或间接的有害作
用[18 ] .这一定义首次阐明植物化感作用的本质是
植物通过向体外释放化学物质而影响邻近植物
的. 随后 ,植物化感作用的研究十分活跃 ,取得了
许多成果. 发现植物释放的化学物质对植物是有
害的 ,但在许多情况下也是有益的 [5 ] . 同时 ,在农
林业生产实践和研究中 ,陆续发现许多作物的连
作障碍和人工林的衰退是因为作物或林木释放
的化学物质对自身毒害的结果 [4 ,15 ] ,从而揭示了
植物化感作用可在种间进行 ,也可以在种内进
行. 80 年代中期 , E. L . Rice 将有益的作用和自毒
作用补充到植物化感作用的定义中 [18 ] . E. L . Rice
关于植物化感作用的定义被普遍接受 ,只有部分
应 用 生 态 学 报 　1998 年 6 月 　第 9 卷 　第 3 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 1998 ,9 (3)∶332～336
学者认为植物化感作用应局限在高等植物范围 ,
而不应包括微生物 [6 ] .
　　植物化感作用具有 3 个基本特征 :1) 相互作
用的主客体均是植物 ,不包括植物和动物及其它
有机体的相互作用. 2) 相互作用的化学物质是植
物的次生代谢物质 ,而且必须有适合的途径进入
环境中 ,不包含在植物体内变化的次生代谢物
质. 3)化感物质主要用于影响自身或邻近植物的
生长发育 ,若用于植物间的化学通讯 (如报警) 或
污染环境 (如一些树木挥发物和氧化氮形成烟
雾)也不属于化感作用研究范畴. 由此可见 ,目前
有些学者将植保素、抗生素 ,甚至从植物中寻找
生物和生理活性天然产物的研究都冠以化感作
用是不确切的.
　　植物化感作用研究的关键内容是化感物质
的释放机制问题 ,即植物为什么和在什么情况下
释放化感物质. 弄清这一点对揭示植物化感作用
的本质 ,以及在农业上的应用具有重要意义.
　　植物化感作用的媒体是化学物质 ,被称为
“化感物质”(Allelochemical ) . 必须指出 , Allelo2
chemical 包含着更丰富的内容. 它是指植物所产
生的影响其它生物生长、行为和种群生物学的化
学物质[22 ] ,不仅包括植物间的化学作用物质 ,也
包括植物和动物间的化学作用物质 ,同时这些化
学物质并没有要求必须进入环境 ,也可以在体内
进行. 现已发现 ,许多化感物质不仅对植物 ,对微
生物、动物特别是昆虫都有作用 ,因此 , Allelo2
chemical 的使用范围愈来愈广[20 ] .
　　另外 ,Allelopathy 的中文译称 ,目前在国内主
要有“克生作用”、“他感作用”和“化感作用”3 种 ,
“克生作用”仅强调了有害的一面 ,“他感作用”则
不能表明种内的作用 ,因此 ,“化感作用”较确切 ,
国家自然科学名词审定委员会在 1992 年就公布
了“Allelopathy”中文译称是“化感作用”[3 ] .
3 　化感物质的释放途径和研究方法
　　植物化感物质必须有适合的途径进入环境 ,
在自然状况下 ,主要有 4 种途径 : 1) 植物向体外
释放挥发物质 ,2) 雨雾从植物表面淋溶 ,3) 植物
从根部分泌 ,4) 植物残株或凋落物分解. 对于挥
发和雨雾淋溶这两个途径只涉及植物的地上部 ,
而且雨雾和风是植物自然生长过程中经常发生
的因子 ,确证这两个植物化感作用的途径相对来
说较准确 ,但必须注意这两个途径之间往往存在
着交叉关系 ,雨雾淋溶的化感物质有时和挥发物
相一致 ,即雨雾可以将挥发物中的溶于水的和微
溶于水的物质淋溶下来 [2 ] . 而研究植物根系分泌
物和残株分解两个途径相对来说要复杂得多 ,主
要是因为这两个途径涉及到土壤和微生物的作
用 ,很难分辨化学物质是植物产生的 ,还是微生
物作用的结果. 目前的研究结果揭示残株分解或
根分泌的化学物质大多是酚酸或脂肪酸类 ,而从
挥发和淋溶途径确证的化感物质千变万化 ,但酸
类物质并不常见. 这些结果不能不让人怀疑所鉴
定的残株分解和根分泌的化学物质有可能不是
植物产生的 ,而是微生物作用的产物 [18 ] . 另一方
面 ,许多植物根部分泌的草酸等物质 ,是为了吸
收土壤中的无机营养或络合微量元素 ,而不是抑
制邻近植物的生长. 而按目前化感作用的研究方
法将这些酸类物质作用于受试植物证明化感作
用的存在是很难有说服力的 ,因为大多数酸类或
碱类物质在一定浓度下都能抑制植物生长. 更为
重要的是 ,在自然状况下 ,这些酸类物质不一定
都能与邻近植物接触 ,即使接触 ,经土壤中的微
生物和无机物质作用的消耗 ,能否达到实验所规
定的影响受试植物的浓度也是一个问题. 因此 ,
在研究根分泌和残株分解两种途径时 ,在研究方
法上要有所突破 ,以求能够排除土壤和微生物的
作用 ,只有充足的证据 ,才能有所结论.
　　化感物质必须是经自然途径进入环境的化
学物质 ,这是植物化感作用研究区别于有关植物
化学生态学其它研究领域的重要特征 ,因此 ,研
究方法上首先要注意的问题就是化感物质是否
自然进入环境. 目前仍有很多学者通过用有机溶
剂浸提植物的方法来确定植物是否有化感作用
以及分离鉴定化感物质 ,显然这是错误的. 在自
然状态下 ,除了水以外 ,不可能有其它溶剂将植
物中的化学物质淋溶出来 ,而且植物的次生代谢
物质目前已超过 3. 0 ×104 种 ,如果用有机溶剂淋
溶 (或浸提) ,任何一种植物都可能会有几个影响
其它植物生长的次生代谢物质. 植物化感物质的
研究和从植物中提取天然产物或确定植物的化
学成分研究有着本质的不同 ,这一点必须高度注
3333 期 　　　　　　　　　孔垂华 :植物化感作用研究中应注意的问题 　　　　
意 ,忽视了化感物质必须自然进入环境的特点 ,
任何研究结果 ,从植物化感作用的角度看都是没
有意义的. 当然如果已经明确了某种化感物质确
实是自然进入环境 ,为了从植物中更快更多地提
取 ,采用有机溶剂浸提的方法是可行的.
　　研究化感物质的活性 ,常常采用不同浓度的
试验方法 ,但是许多化感物质在水中的溶解度都
很小 ,不少学者采用加表面活性剂 (乳化剂) 以及
用有机溶剂配成高浓度的化感物质溶液的方法
进行实验 ,得出许多化感物质在高浓度下对受试
植物的实验结果 ,也是不妥当的. 因为在自然状
况下 ,化感物质作用的最高浓度只能是其在水中
的饱和溶解度. 事实上 ,自然状况下 ,植物能影响
其它生物的化学物质都是微量的. 因此 ,人为地
提高化感物质的作用浓度来增加化感物质的活
性没有现实意义. 同时 ,现在的化感物质活性研
究一般采用在实验室测定化感物质对受试植物
种子萌发和幼苗生长的影响 ,这仅是最初步的工
作 ,在自然界的化感作用应当涉及主客体植物的
各个不同生长阶段 ,而且受环境的影响 ,因此要
全面评价一种植物的化感作用 ,研究过程不仅要
考虑主体植物生长过程中各个阶段自然进入环
境的化感物质 ,而且要考虑这些化感物质对受体
植物生长全过程的影响 ,以及环境条件和化感物
质的相互作用. 因此 ,将实验室和野外研究方法
有机地结合在一起 ,才能得出科学的结论.
4 　化感作用与植物竞争和环境胁迫
　　生态系统中植物间存在着各种相互关系 ,竞
争是植物相互作用的重要形式之一. 植物竞争的
方式主要有物理、生物和化学 3 类. 物理的方法
主要是植物通过形体的改变 ,如增加地上部空间
或地下部根系以便对光照和营养的吸收 ,确保自
身的生长. 生物的方法一般是使邻近植物感染病
菌而失去竞争力. 化学的方法 ,化感作用是主要
形式 ,通过释放化学物质抑制邻近植物的生长 ,
而使自身获得更多的阳光、营养、水分和空间.
　　早期研究较多地从物理和生物因素两方面
来考虑植物间的竞争 ,而忽视了化学因素的作
用. 现在不少学者已开始研究化感作用在植物竞
争中意义 ,但是在研究中同样要用生态系统的观
点来考虑各竞争因子的作用 ,不要一味强调化学
因子的作用 ,研究中不仅要将化学因子的作用和
其它因子区分开来 ,而且要充分考虑其它因子对
化学因子的影响. 事实上 ,化感作用在生态系统
植物间的竞争活动中到底处于什么样的位置 ,确
实是个复杂的问题. 植物通过化感作用干扰另一
种植物 (包括同种植物) 常常涉及到许多直接和
间接的因素 ,要从这众多的因素中确定化感作用
的位置无疑是困难的 ,但是如果没有确实的证
据 ,植物化感作用的研究就失去价值. 一般观点
认为 ,化感作用是植物竞争活动中有份量的一个
因子 ,虽然它并不优于光、温、水、肥等因子 ,但是
在一定的条件下 ,化感作用也具备成为一种限制
因子的可能性 ,从而在植物竞争中成为决定性因
素[20 ] .愈来愈多研究证明 :植物在逆境中化感作
用显著增强[7 ,19 ] . 这样 ,环境胁迫下的植物化感
作用研究就可以揭示化感作用在植物竞争中的
价值.
　　从过去大量研究结果可以看出 ,一些植物不
论环境如何 ,都要释放化感物质影响邻近植物 ,
如桉树 ( Eucalyptus) 即使在充足的阳光、空间、营
养和土壤湿度下仍然有化感作用 [16 ] . 而另一些植
物则不同 ,如糖蜜草 ( Melinis minutif f ora) ,在生
态系统中成为优势种 ,主要原因是其通过根和藤
蔓延的物理方法在竞争中取胜 ,而没有化感作
用[9 ] .然而对大部分植物而言 ,它们的化感作用
往往受制于所处环境的变化 [14 ] . 植物和其它生物
有着不同的特点 ,它们不仅能够产生大量的次生
代谢物质 ,而且可以不象动物那样把不需要的次
生代谢物质排出体外 ,而是可以贮存于液泡、细
胞壁和其它分泌组织中 ,并蓄积到一定的数量 ,
这样 ,植物就可以根据所处环境的变化来决定释
放化感物质的种类和数量 ,因此 ,必须结合植物
本身所处的环境和作用对象来研究化感作用. 有
时对于同一种植物 ,一些研究结果证明有化感作
用 ,另一些研究结果又给予否定 ,这里关键的问
题是研究者没有考虑到同种植物在不同环境条
件下化感作用的差异.
　　现已发现 ,植物向环境释放化感物质的种类
和数量取决于植物自身和环境因素的共同作用.
植物自身的影响因素主要是 :种类、品种、生育
期、不同器官等[21 ] ,而环境的影响因素包括光照、
433 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
温度、营养、水分等非生物因子和植物竞争、植
病、昆虫和动物侵袭等生物因子 [14 ] . 一般而言 ,植
物不会无缘无故地释放化感物质 ,经过千百年对
环境的适应 ,植物已经选择了合适的生境条件.
但是 ,当这个适宜的生境条件发生变化时 ,一些
植物就会采用化感作用的方式增强自身的生存
竞争能力. 大部分具有化感作用的植物在逆境下
化感作用显著增强就证明了这一点. 为此 ,环境
胁迫下的植物化感作用研究近年开始活跃. 通过
设计不同的逆境刺激植物向环境释放化感物质.
这样 ,对不同逆境下植物化感作用的研究 ,不仅
可以探寻植物释放化感物质的释放机制 ,而且可
以弄清植物在什么条件下和为什么要释放化感
物质 ,这对揭示植物化感作用的本质有着重要的
价值.
　　必须指出 ,植物向环境释放的化感物质往往
不是单一的物质 ,不同条件下释放的化感物质的
量 (也就是作用浓度)也是有着差异的 , 因此研究
化感作用一定要将植物释放化感物质的种类和
数量同时考虑. 尤其要注意化感物质之间也存在
着协同、拮抗和加合等相互作用 ,植物释放的某
些化感物质如果作为单一的组份是无化感活性
的 ,但是和其它物质结合在一起会显著增强化感
作用.
5 　化感作用的应用潜力
　　植物化感作用的研究揭示了植物之间存在
着化学关系 . 这样 ,在作物栽培方式、人工造林等
方面就要合理规划 ,尽可能地利用化感作用的有
益影响 ,避免植物化感作用的有害影响 ,尤其是
目前经济和技术的发展 ,集约化农业愈来愈明
显.如北方的大棚种植反季节蔬菜 ,要考虑植物
挥发物的化感作用. 南方的水培 (无土栽培) 要考
虑根分泌物的化感作用. 一些地区采用的作物轮
间套作技术 ,也要充分考虑作物间的化感作用 ,
这些都是化感作用研究成果推广应用的潜力所
在.
　　植物种内的化感作用 ,尤其是自毒作用 ,在
农业上较为普遍 ,如大豆的连作障碍[8 ] 、水稻茬
口[13 ] 、人工林衰退以及茶园的老化 [10 ] ,都是作物
释放化感物质对自身产生的有害作用. 因此 ,研
究植物的自毒作用有着重要的现实意义. 但是 ,
必须树立这样的观点 :并不是发现了作物的自毒
作用 ,就一定要改变作物的耕作和栽培方式. 作
物耕作和栽培方式的建立涉及到众多因素 ,而作
物自毒作用仅仅是影响耕作和栽培方式的一个
不利因子 ,而且大多数情况下并不是主导因素.
研究作物的自毒作用在于揭示作物释放自毒物
质的机制、种类和数量 ,这样就可以有针对性的
消除作物的自毒作用. 确证了作物自毒物质和有
效作用浓度 ,就可以用相应的方法消除自毒物
质. 如合理施用硫酸铵和石灰可以解除水稻田中
的脂肪酸类自毒物质 [17 ] . 增加土壤微生物含量 ,
如施用有机肥、微生物肥等可以加速自毒物质的
降解速度[18 ] . 茶园中经常清理凋落物和残株也可
以减少自毒物质的产生 ,对于一些作物的“秸秆
还田”也要考虑是否产生过量的自毒物质. 另外
一个问题是 :植物化感物质对其作用对象具有选
择性和不同的敏感性. 一些植物释放的化感物质
对自身产生毒害 ,但对其它植物并无毒害作用.
如南方沿海用木麻黄作为防风林的先锋种 ,木麻
黄的衰退较快 ,其自毒作用是一个重要原因[1 ] ,
但是木麻黄的种植有效地改变了沿海沙地的生
态环境 ,使得土壤的水、肥、气、热等因素的保持
量及其对生物的适应性显著提高 ,造就了其它植
物生长的环境 ,使得经木麻黄改良的海滨地上 ,
大叶相思、湿地松、银合欢等树种以及一些杂草
能够较好地生长. 因此 ,对植物化感作用在生态
系统中的意义一定要用全面和系统的观点认真
分析 ,切忌偏颇.
　　化感作用主要是指对高等植物和微生物的
作用 ,但研究已经揭示 ,许多化感物质具有一物
多用的生态功能 ,对昆虫往往也有作用. 这样 ,利
用化感物质来防治病虫草害是化感作用的另一
个应用潜力所在. 但是在这方面有一个误区 ,就
是利用化感物质防治病虫草害和植物农药的开
发是两个不同的概念 ,后者往往是利用植物中提
取的生物活性物质 (这些物质大多数并不能自然
进入环境)或者以少数生物活性物质为模型人工
合成类似物来毒杀病虫草 (化感物质常常是很多
种物质的协同作用) ,而植物化感作用是生态系
统中自然的化学调控现象 ,是植物适应环境的一
种生态机制. 化感物质在自然生态系统中虽然也
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是为了控制病虫草害 ,但这种控制作用是有选择
性的 ,更重要的是化感物质并不是以”毒杀”为目
的 ,而往往是抑制或拒避其它生物 ,这样自然化
学调控作用常常是缓慢和温和的 ,但又是行之有
效的 ,通过一定时间达到控制病虫草害的效果.
因此 ,利用化感物质防治病虫草害首先是尽可能
地探明植物在自然生态系统中对病虫草的化学
调控规律 ,然后利用这一规律进行病虫草害的防
治 ,这是植物化感作用和农药防治病虫草害根本
不同的观点.
　　揭示了植物化感物质对病虫草害的调控规
律 ,若通过从植物中提取有效化学物质进行实际
应用是不现实的 ,所以人工合成有效化感物质是
必不可少的 ,对一些化感物质进行人工结构修饰
也是可取的. 但是在化感物质进行结构修饰时 ,
同样要注意和农药开发不同的两个特点 :1) 结构
修饰不应以提高化感物质的活性为目的 ,而要集
中在努力改善化感物质的物理性能和将多个化
感物质的分子结构键合到一起. 因为自然状态下
化感作用控制病虫草害不是快速毒杀作用 ,如果
大幅度提高化感物质的活性 ,就会改变自然调控
的平衡. 化感作用一般是几种甚至数十种物质的
共同作用 ,一些物质并不是有活性 ,而是增加其
它物质的水溶性和挥发性等物理性能 ,这样 ,利
用对活性化感物质的结构修饰可以达到目的 ,同
时将几个协同作用的化感物质分子结构键合到
一起形成一个分子 ,用少数物质起到多数化感物
质相同的作用 ,使得实际应用成为可能. 2) 结构
修饰时 ,不应引起新的污染源 ,用于修饰的元素
不要用卤素 ( F、Cl、Br、I) 和 S、P 等 ,可以认为 ,用
Si 修饰比较适合 ,Si 修饰可以改善有机物的物理
性能 ,降低活性物质的毒性 ,更重要的是 Si 的有
机化合物是生理惰性的 ,而且最终分解的无机物
SiO2 不会对环境造成危害.
6 　结 　　语
　　植物和其它生物及环境通过次生代谢物质
为媒介发生的各种关系正被日益揭示 ,次生代谢
物的生态学意义已引起广泛的注意 [11 ] ,并形成一
门独立的学科 ———化学生态学. 植物化感作用仅
是植物化学生态学中的一个较为活跃的研究领
域 ,由于其在农业和林业上的巨大应用潜力 [20 ] ,
使得各国尤其是发展中国家的科学家对这一领
域的研究不断加强 ,正因为如此 ,包含植物化感
作用在内的植物化学生态学有着广阔的前景.
参考文献
1 　邓兰桂、孔垂华、骆世明. 1996. 木麻黄小枝提取物
的分离鉴定及其对幼苗的化感作用. 应用生态学
报 ,7 (2) :145～149.
2 　孔垂华、胡 　飞、骆世明. 1997. 胜红蓟对作物化感
作用研究. 中国农业科学 ,30 (5) :95.
3 　全国自然科学名词审定委员会. 1992. 植物学名词.
北京 :科学出版社 ,83.
4 　陈德懋. 1987. 植物间毒素抑制和自体毒性. 陆地生
态译报 , (1) ;24～28.
5 　李绍文. 1989. 生态生物化学 (二) :高等植物之间的
生化关系. 生态学杂志 , 8 (1) :66～70.
6 　张玉麟、王镇圭 (编译) . 1989. 生态生物化学导论.
北京 :中国农业出版社 ,135～137.
7 　胡 　飞、孔垂华. 1997. 胜红蓟化感作用的研究 Ⅰ.
水溶物的化感作用及其化感物质的分离鉴定. 应用
生态学报 ,8 (3) :304～308.
8 　胡江春、王书锦. 1996. 大豆连作障碍研究 Ⅰ. 大豆
连作土壤紫青霉素的毒素作用研究. 应用生态学
报 ,7 (4) :396～400.
9 　骆世明、林象联、曾任森. 1995. 华南农区典型植物
的化感作用研究. 生态科学 ,9 (2) :114～128.
10 　曹潘荣、骆世明. 1994. 茶园的他感作用研究. 华南
农业大学学报 ,15 (2) : 129～133.
11 　J . Mann , (曹日强译) . 1983. 次生代谢作用. 北京 :科
学出版社 ,283～309.
12 　E. L . Rice (胡敦孝等译) . 1988. 天然化学物质与有
害生物防治. 北京 :科学出版社 ,9～10.
13 　Chou ,C. H. 1990. The role of allelopathy in agroe2
cosystems : studies from tropical Taiwan. In Agroecol2
ogy( Gliessman ,S. R. ed. ) . Springer Inc. New York ,
104～121.
14 　Einhellig , F. A. 1996. Interactions involving allelopa2
thy in cropping systems. J . A gron . , 88 :886～893.
15 　Fisher , R. F. 1980. Allelopathy : a potential cause of
forest regeneration failare. J . Forest ry , 78 (4) :346～
348.
16 　Kohli ,R. K. and Singh , D. 1991. Allelopathy impact
of volatile components from Eucalypt us on crop
plants. Biol . Planta , 33 (6) :475～483.
17 　Putnam , A. R. and Tang , C. S. 1986 The Science of
Allelopathy. Wiley , Interscience Inc. New York , 69
～70.
18 　Rice , E. L . 1984. Allelopathy ( 2nd ed) . Academic
Press Inc. New York ,1～5 ,309～315.
19 　Tang ,C. S. 1995. Plant Stress and Allelopathy. ACS
Symp Ser. 582 :192～157.
20 　Waller , G. R. 1987. Allelochemicals : Role in Agricul2
ture and Forestry. Amer. Chem. Soc. Washington D.
C.
21 　Wardle ,D. A. 1993 Influence of plant age on allelo2
pathic potential of Carduus nutaus L . against pasture
grasses and legumes. Weed Research , 33 :69～78.
22 　Whittcker , R. H. 1970 The biochemical ecology of
higher plants. In Chemical Ecology ( E. Soudheimer
ed. ) . Academic Press Inc. New York ,43～70.
633 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷