全 文 ：森 林 更 新 与 空 间 异 质 性 3
韩有志　王政权 3 3 　(东北林业大学森林资源与环境学院 ,哈尔滨 150040)
【摘要】　森林更新是一个重要的生态学过程 ,一直是森林生态系统动态研究中的主要领域之一. 森林更新
受物理环境、自然干扰、人为干扰、更新树种特性、树种对干扰的反应等因素及其相互作用的影响. 这些生
物的和非生物的因素随空间和时间而不断变化 ,构成了森林的空间异质性和时间异质性 ,使森林更新具有
空间和时间上的变化特点 ,表现在异质性的格局和过程中. 探索森林更新与空间异质性的内在规律 ,可揭
示空间格局对更新的生态学过程的潜在作用机制. 本文主要综述了近年来有关森林更新与空间异质性研
究的主要内容和一些观点 ,分析了更新中空间异质性的来源 ,着重评述了空间异质性的生境及更新树种的
反应、小尺度的空间异质性与更新动态、林分中光有效性的空间异质性与更新格局以及土壤和更新的空间
异质性尺度的关联性等方面的研究.
关键词 　更新 　空间异质性 　森林动态
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 05 - 0615 - 05 　中图分类号 　S754 　文献标识码 　A
Spatial heterogeneity and forest regeneration. HAN Youzhi , WAN G Zhengquan ( College of Forest Resource
and Envi ronment , Northeast Forest ry U niversity , Harbin 150040) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (5) :615
～619.
The research on spatial heterogeneity is meaningful for forest regeneration dynamics ,which is a critical part in the
forest ecosystem dynamics. Traditionally ,forestry scientists are mainly concentrated their attention to the studies
on the process of regeneration. However forests are spatiotemporal heterogeneous. In regeneration ,there exists an
ecological dynamic process at temporal scale , but also a heterogeneous pattern at spatial scale. Almost of the fac2
tors influencing forest regeneration ,including both botic and abotic environment ,both natural and human distur2
bances ,and both characteristics of tree species and response of tree species to different disturbance agents ,are spa2
tially heterogeneous. Discussion on spatial heterogeneity and its effect on regeneration is indispensable for the un2
derstanding of the pattern ,process and mechanism of forest regeneration. Main research contents and viewpoints
of spatial heterogeneity in forest regeneration were summarised on the basis of available literature ,and sources of
spatial heterogeneity in the process of regeneration were analysed. The response of species to spatial heterogene2
it y ,small2scale spatial heterogeneity and regeneration dynamics ,spatial heterogeneity of lights in stand and regen2
eration pattern ,and correlative relationships between the scales of soil heterogeneity and regeneration heterogene2
ity were reviewed.
Key words 　Regeneration , Spatial heterogeneity , Forest dynamics.3 国家自然科学基金 ( 30070132) 和基础研究快速反应资助项目
(2001CCBOO 600) .3 3 通讯联系人.
2000 - 04 - 18 收稿 ,2000 - 07 - 20 接受.
1 　引 　　言
森林更新是生态系统动态中森林资源再生产的一个自
然的生物学过程 . 在这个过程中 ,以木本树木为主的生物种
群在时间和空间上不断延续、发展或发生演替 ,对未来森林
群落的结构及其生物学多样性具有深远的影响 ,因而它是一
个极为重要的生态学过程. 这个过程受环境条件、自然干扰
和人为干扰类型、更新树种的生理生态学特性、现存树种与
更新树种的关系、竞争植物种和其它生物种的特性等因素及
其相互作用的影响. 生物和非生物因素随时间和空间变化 ,
使森林具有时空异质性特征 ,并表现在更新的格局和过程
中.
对于森林的更新过程 ,有不少研究从更新树种的生物学
特性、干扰与更新对策、种子生产与扩散、幼苗的发生时期、
幼苗的生长和存活率的季节变化等方面进 行 了 探
讨[19～21 ,38 ] .近年 ,有一些文献报道开始关注更新的空间格
局 ,分析形成格局的原因和过程、空间异质性与更新的关系 ,
希望从更深的层次了解更新动态中潜在的规律性.
空间异质性是存在于所有尺度的生态学系统中的一个
普遍现象 ,是生态系统属性在空间上的复杂性和变异
性[26 ,27 ] ,是最近生态学和林学研究中极为关注的一个理论
问题[34 ,43 ] . 各种尺度上的空间异质性影响着生态学系统的
重要功能和过程 ,探讨空间异质性 ,了解生态系统属性的空
间组成、空间构型和空间关联性 ,是揭示空间格局是怎样影
响和控制生态学过程的重要途径. 用空间分析的方法可对森
林群落内种的协同存在、种群的更新动态过程等生态学现象
作出更好的解释.
应 用 生 态 学 报 　2002 年 5 月 　第 13 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2002 ,13 (5)∶615～619
2 　森林更新中空间异质性的来源
　　异质性是在许多基本生态过程和物理环境过程中 ,在空
间尺度和时间尺度连续统上共同作用的产物 [42 ] . 森林群落是
一个具有镶嵌特性的异质体. 环境异质性、各种自然干扰、人
为干扰以及植物内源演替是构成森林异质性的主要原因.
环境的异质性主要表现在地形和土壤方面 ,对森林的形
成起重要的作用. 如在相同纬度地区 ,随海拔升高环境温度
逐渐降低 ,森林随之而有明显的垂直分布带. 坡向和坡度等
地形变化 ,引起环境中的水分和热量再分配 ,结果形成不同
组成和不同结构的森林. 受山区地形变化的影响 ,可产生逆
温现象 ,形成霜穴和暖带等异质性环境 ,对更新树种的多度
和丰富度的空间格局产生影响. 土壤具有不同尺度的时空异
质性. 土壤母质、土壤种类和土壤质地等较大尺度的变化 ,决
定大范围的森林格局. 土壤养分和水分、土壤中栖息的动物
和微生物、以及其他土壤理化性质的斑块特征 ,也是森林空
间异质性的重要构成因素.
森林环境中 ,地上和地下资源有效性的时空变化 ,可形
成复杂的水平异质性和垂直异质性. Davies 等 [6 ]对热带雨林
的研究发现 ,林分的冠层光照指数变动大 ,可显著地分为 5
个等级 ,林分内光照有明显的水平分布格局和垂直分布格
局. Farley 等[10 ]在英国北约克郡的落叶林中发现 ,各土壤养
分浓度的时间变化为春夏之交增大 ,夏末稍降低 ,秋季又有
增高. 空间变化表现为林分内局部范围可形成养分浓度较高
的土壤斑块 ,这些斑块的峰值期可持续约 4 周. 土壤 P、NH4
和硝酸盐的含量在 2m 的空间尺度上有显著差异. 进一步用
土壤溶液取样法测定表明 ,在 20cm 的空间尺度上 ,硝酸盐
离子浓度相差 2～10 倍 ,铵离子浓度相差 3～5 倍.
干扰可破坏或改变原有的森林景观 ,形成森林环境和资
源的异质性. 干扰的频度、强度、范围大小及形状等对森林的
格局和生态学过程有决定性的作用. 有些干扰发生较频繁 ,
如风、火、冷暖的季节循环等. 另一些干扰因子发生的间隔期
较长 ,如横跨新英格兰内陆的飓风 ,平均每个世纪才发生一
次.这些干扰尽管罕见 ,但对林分的结构和组成却有决定性
的作用 ,只是时间尺度太长而鲜为人知. 干扰的空间尺度和
形状决定边缘效应区所占的比例 ,即决定斑块的重叠程度.
一般干扰形状为圆形时 ,边缘效应区所占的比例最小. 冰川
的进退、强度侵蚀、大的火灾等强烈的或特定的干扰发生后 ,
常引起森林景观水平的大尺度的空间异质性 ,导致整个干扰
区的森林群落发生演替. 风倒、弱度的火、动物挖掘等较小的
干扰发生后 ,多形成林分内小尺度的空间异质性 ,往往引起
非演替树种的树木个体或小的树种组的更替. 自然界绝大多
数情况下的森林更新介于这两个极端的过程之间 [28 ,32 ] .
人为干扰如土地利用历史、森林采伐、林地清理措施、放
牧、化学农药使用等往往比自然干扰频度高 ,是森林异质性
的重要来源. 但它并非单独作用 ,而是与其它生物因素 (如动
物、微生物等)和物理环境因素相互作用. 有时人为干扰会增
强、弱化或掩盖自然干扰. 如人为火的干扰可减少了雷电火
击干扰的可能性. 对林分的长期封禁 ,易燃物增多 ,又使大的
火干扰容易发生. 这些干扰因素错综复杂的组合 ,使异质性
具有生态反馈效应 ,又增强了森林的空间异质性等.
3 　空间异质性与森林更新的生态学过程
311 　空间异质性及更新树种的反应
31111 林隙生境与更新树种的空间格局 　一般认为由郁闭
的林冠层、林隙边缘直到林隙中心存在一个资源梯度 ,更新
幼苗的格局也应随之而呈相应的梯度分布. 但在太平洋西北
的针叶老龄林中的研究发现 ,更新幼苗的空间分布格局常常
与大于 2m 的资源梯度不相吻合 ,而是呈现出更小尺度的
( < 10cm)空间异质性[13 ] . 许多大小和年龄均异的林隙 ,利于
更新幼苗的发生和生长 ,但各树种在这些异质的林隙环境中
表现出不同的占据和竞争能力. 如果将仅在林隙中才有幼树
分布的树种称为先锋树种 ,而将既在林隙又在成熟林冠层下
均有其幼苗幼树分布的树种称为原生树种 ,那么原生树种的
更新密度几乎不随林隙体积的大小变化 ,而先锋树种变化明
显.更新幼苗的高生长在较大林隙中比原生树种快得多 ,且
有较宽的径级分布范围. 但林分组成结构在更新的后期逐渐
发展成为缺少先锋树种的异质更新镶嵌结构 [3 ,45 ] .
31112 更新树种的共存 　通常认为不同树种能在同一区域
共存 ,是由于这些树种的一些生态位有差异 ,且能协同进化
形成更新特征的集聚性. 但是对北美东部 4 个典型的不同耐
荫性的硬阔叶树种加拿大黄桦 ( Betula alleghaniensis) 、红糖
槭 ( Acer rubrum) 、糖槭 ( Acer saccharum) 、美洲山毛榉 ( Fa2
gus grandif olia)的研究却发现[15 ] ,不耐荫树种的更新幼苗
呈粗粒级的、不均质分散状的空间格局 ,而耐荫树种的更新
幼苗呈随机分散的格局. 他们的生态位不同 ,却能在同一区
域更新共存 ,但空间分布格局却不相同. 这表明共存的机制
并非是由更新特征的集聚性决定 ,而主要是由于生物和非生
物的环境资源的空间异质性决定. 空间异质性使这些树种的
更新表现更具有灵活性 ,各自占据适生的空间而协同存在于
同一区域.
31113 更新树种分异 　空间异质性及其更新树种的反应可
导致在空间上形成不同组成的更新格局 ,这种格局影响到更
新的方向 ,对未来的森林群落组成产生深远的影响. 在北美
针阔混交林中 ,北美香柏 ( Thuja occidentialis) 的更新幼苗几
乎只发生于同种的树冠下 ,而香脂冷杉 ( A bies balsamea) 有
更宽的更新幅度 ,在其同种树冠下和北美山杨的树冠下均有
更新幼苗分布[5 ] . 在北方针叶林和硬阔叶林的过渡地带 ,糖
槭的更新幼苗分布在枯落物很厚的和有大量硬阔叶枯落物
积累的生境中 ,显示出较宽的生态幅度. 而香脂冷杉、加拿大
黄桦和白云杉 ( Picea glauca)的更新幼苗只发生在硬阔叶枯
落物很薄、光照较好、且伴大量藓类分布的微生境 ,即北方森
林群落所特有的空间环境条件 [1 ] . 择伐和樵采等人为干扰引
起的森林空间异质性 ,常常减少了冠层树种天然更新的机
会 ,结果会导致与原先天然更新方向不同的、异质性的更新
格局[12 ] .
616 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
31114 更新树种的时空异质性 　不同更新树种不仅具有各
异的空间格局 ,而且这种空间格局还随时间尺度变化. 在北
方森林中 ,更新幼苗的存活率和高生长随林地中地被物、霜
穴、采伐剩余物、残桩、海拔等因素的变化而具有空间异质性
和格局 ,这种空间格局随更新的生态学过程而变化. 在幼苗
发生初期 ,欧洲赤松 ( Pinus sylvest ris) 比挪威云杉 ( Picea a2
bies)更具有立地敏感性 ,表现为存活率较低且空间变化大.
相反 ,到幼苗的高生长阶段 ,挪威云杉比欧洲赤松对立地更
敏感 ,显示出较明显的高生长的空间异质性 [21 ] .
312 　小尺度的空间异质性与更新格局
小尺度物理环境的异质性促进了生物学环境的异质性 ,
从而对局部环境中更新个体的表现和命运产生极不相同的
影响. 甚至几平方厘米范围内的很小尺度的空间变化 ,都可
能引起植物种的多度、丰富度、生物量、根系分布等的异质
性 ,成为植物种能否萌发和生长的决定因素 ,影响到群落组
成和结构[41 ] .
在芬兰东部欧洲赤松占优势的森林中的研究发现 ,较小
尺度 ( < 2m)的空间范围内 ,优势树种胁迫更小的邻体树 ,产
生不对称竞争 ,使树体在较小空间发生明显的变化 ,构成了
小尺度的异质性[24 ] . 对紫杉 ( Tax us baccata) 的更新研究也
发现[16 ] ,更新幼苗的格局可由小尺度的空间异质性得到更
好的解释.
倒木坑和倒木丘、朽木基质等是更新幼苗最容易发生的
小尺度生境. 在针叶树占优势的林分中 ,60 %以上松树更新
幼苗、90 %的阔叶树的更新苗可集聚分布在这些微生境
中[25 ] .对热带雨林的更新研究表明 [31 ] ,树倒后可形成 3 个
明显的微生境区段 :根区段、杆区段和冠区段 ,更新幼苗占据
这 3 个微生境的时间有差别. 在冠区段由于粗枝、细枝和叶
等在一个时期内不等速地持续地腐烂分解 ,导致了基质的不
稳定性 ,不能为更新幼苗的发生和生存提供稳定的条件 ,延
迟更新过程. 而根区段由于基质环境相对稳定 ,更新树种容
易占据 ,更新速度较快. 结果由于空间异质的基质微生境、不
同树种甚至不同个体竞争和适应能力的差异 ,导致更新的同
生群 (cohort)也表现出小尺度的空间异质性更新特征.
更新幼苗的形成依赖于许多微生境因子. 尤其在种子萌
发转化为幼苗的过程中 ,幼苗尚未形成较大的根系统 ,其呼
吸和养分吸收等资源利用局限在一定的微区域内. 因此 ,小
尺度的空间异质性对更新幼苗的空间格局具有更显著的作
用.据作者对水曲柳 ( Fraxinus m andshurica) 天然更新异质
性的研究[14 ] ,一年生更新幼苗具有明显的小尺度的空间异
质性. 研究林分中 ,空间异质性的自相关尺度为 1. 95～
2. 92m. 在该尺度范围内 ,空间自相关变异占 70 %以上.
313 　有效光照的空间异质性与更新格局
林分中有效光照既是林分动态的原因 ,也是林分动态的
结果 ,是许多树种能否生长和生存的关键因子. 由于林分的
树种组成、冠层结构、垂直变化和水平变化、营养叶的分布等
等的差异 ,引起林分中光有效性的空间异质性 [2 ,6 ,9 ] ,即光斑
的存在. 如在总日照相同的情况下 ,林下植被密生处 ,林分内
的 PFD (photosynthetic photon flux density) 的峰值为 8～
16μmol·m - 2·s - 1 ,小林隙中为 16～32μmol·m - 2·s - 1 [39 ] . 光
资源的空间异质性使更新幼苗的多度、更新种的丰富度等表
现出空间差异.
林分中有效光照的空间分布 ,一般与更新格局有关联
性 ,而且在不同的林分也存在这种关联性 [30 ] . 在老龄林分
中 ,有效光照趋向于粗粒级斑块结构 ,且以暗的光斑块类型
和亮的光斑块类型分布频数较高 ,而有效光照中等的光照斑
块分布频数较低 ,使老龄林内形成了许多或者高光照的微生
境或者低光照的微生境斑块. 因老龄林有效光照的空间自相
关尺度较大 ,斑块体积为次生林分的两倍以上 ,使更新格局
也随之而有较大尺度的空间异质性. 在次生林分中 ,林冠层
受干扰程度小 ,加之林冠层树种的丰富度较低 ,结构没有老
龄林复杂 ,所以林分中以中等的有效光照斑块为主 ,表现为
光斑块数量多而分布均匀的细粒级斑块结构. 其散射光照水
平较高 ,光照与更新幼苗均为小尺度的空间自相关. 而在择
伐林中 ,光照有效性空间自相关尺度和更新幼苗的空间自相
关尺度均介于上述二者之间.
在多数情况下 ,更新幼树的空间格局与光照的空间异质
性尺度表现较强的关联性. 但有时有效光照的空间异质性尺
度和更新幼苗多度的空间格局尺度并不相符 ,这是因为更新
幼苗的格局不仅受光照影响 ,而且还受诸如繁殖体的扩散、
植物间的竞争、枯落物厚度和土壤异质性等众多生态因素及
其相互作用影响. 同时还受不同干扰史影响 ,现存的更新幼
苗幼树的多度和丰富度的空间格局 ,也可能反应的是林分内
过去的光照有效性的空间格局.
314 　林地枯落物的空间异质性与更新格局
森林中枯落物输入量、分解率、现存量和类型等不仅随
年份和季节而变化 ,而且还随空间尺度变化. 枯落物影响林
地有机 C、总 N、总 P 和 N 的有效性等土壤的理化性质 ,对土
壤的斑块性产生重要影响 ,影响更新的动态过程. Knut2
son
[22 ]报道了在落叶林中 18 年的跟踪研究结果 ,研究林分
中枯落物的输入量变化为 504～785g·m - 2·a - 1 ,分解率变化
为 337～964g·m - 2·a - 1 . 在新西兰北部的温带混交林中 ,不
同树种的枯落物的年平均分解常数有显著差异 ,如针叶树为
0. 33 ,阔叶树平均为 0. 77 [8 ] . 干旱的热带森林中 ,枯落物具
有明显的斑块镶嵌特性 ,同一林分中现存量的空间分布有较
大差别 (289～1515g·m - 2) ,分解率的空间变化也很明显. 在
坡中部的斑块中 ,95 %的枯落物分解需 441d ,而坡上部需
651d[35 ] .
枯落物的时空异质性影响土壤种子库的空间格局. 枯落
物覆盖种子后 ,使动物对种子的觅食更加困难 ,提高了种子
在林地的保存率 ,种子存活率明显地高于裸露微生境 ,且与
枯落物厚度呈正相关 [4 ] . 但不同树种的更新对枯落物的异质
性反应有差异 ,有些树种更新幼苗的存活受枯落物厚度影响
较小 ,而另一些树种的更新苗或易发生在枯落物薄的微生
境、或喜分布于枯落物厚的微生境. 枯落物的空间变化 ,使更
新也随之而呈现多样性的空间格局 [29 ] .
7165 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　韩有志等 :森林更新与空间异质性 　　　　　　　　
在枯落物空间异质性与更新格局的关系研究中 ,异质性
的尺度变化值得注意 ,枯落物通常在较大的空间尺度上才显
示异质性 ,而土壤属性在小尺度上具有明显的异质性 ,这些
不同尺度的异质性是怎样影响更新过程的 ,需进一步探讨.
315 　土壤异质性和更新异质性的空间相关性
土壤具有时空异质性 ,而且土壤属性在不同尺度上均有
变化. 土壤营养和水分的异质性是影响植物群落空间格局的
重要因素. 在森林的更新过程中 ,土壤结构、土壤生物的营养
级、土壤有机质、土壤养分的有效性、土壤 p H、根系统与异质
的土壤环境的相互作用及其对水分和养分吸收的异质性等 ,
均影响种子的休眠、萌发与更新幼苗的发生格局. 有研究认
为土壤和群落异质性有显著的相关性 [11 ] ,但也有研究认为
二者没有显著的相关性 [7 ] ,主要原因可能是研究尺度的不
同.在瑞典中部的云杉和桦树的混交林中 ,土壤微生物的生
物量格局明显 ,且与地上植被有关联性 [36 ] . 芬兰的欧洲赤松
林中 ,土壤矿质养分的空间格局与更新幼苗的高生长只有弱
的相关性[23 ] .
在森林群落的发展中 ,生态系统过程的类型和强度不断
变化 ,这些变化可能增加或减少植被和土壤之间的相互作用
力.在一个群落的一定历史阶段 ,植被和土壤结构相关程度
可能较高 ,而在另一个时期却表现的较弱. 因此 ,探讨森林更
新与土壤属性相关性时 ,不仅要考虑二者的空间格局的相互
联系 ,而且还要考虑空间异质性的时间动态.
316 　森林更新中空间异质性模拟及相关的研究
应用有效的具有生态学意义的参数建立模型 ,可模拟分
析森林更新的异质性并预测异质性的动态. 如模拟分析异质
性生境对更新的影响、更新中多种共存格局的机制、异质性
更新镶嵌斑块中树种的组成、母树的数量及其分布、种子飞
散的几何特性与更新幼苗的异质性格局的关系等 [33 ,37 ,40 ] .
非洲半干旱稀树草原 ,树草能够长期共存而不是演替为
森林或草原群落 ,是何种机制支配这种特有的格局呢 ?
Jeltsch 等[17 ,18 ]利用降雨量、湿度有效性、植被动态 (灌木、多
年生草、一年生禾草与动物活动) 、草原火、种子集聚性、放牧
等因子进行模拟研究 ,发现在干旱区波动的降雨量、土壤水
分的竞争等单个因子虽然重要 ,但并不能说明共存格局的机
制 ,而降雨、火和放牧等因子的组合却可引起并维持树草共
存格局. 进一步把各影响因子分为不同的等级并进行组合 ,
在 50hm2 的空间区域 ,构造了 20000 个 5m ×5m 的格网样
方 ,建立具有详细空间结构的格子模拟模型 ( grid2based sim2
ulation model) . 模拟分析表明 ,大尺度的异质性斑块和高度
的时空自相关促使树木集聚分布 ,而空间自相关的小尺度异
质性是导致长期而稳定的树草共存格局的主要原因.
利用简单的植物生长和竞争模型 ,以欧洲赤松为例 ,研
究 4 种类型的异质性 (异质性在空间的排列、初始异质性大
小、环境的空间和时间异质性) 对一个植物种群发展的影响
时表明 ,如果没有异质性 ,种群会变得非常不稳定 ,甚至其嗜
好的环境条件发生微弱的逆变化 ,都可能造成种群的崩溃.
这是因为在非异质性条件下 ,种群没有任何分化 ,竞争非常
激烈所至. 当不同类型的异质性存在时 ,可为种群内个体的
社会化分化提供一个基础. 分化可引发自然稀疏 ,以降低种
群内激烈的竞争 ,使种群变得较小但更能忍耐逆环境. 但是
过度的异质性也是相当不利的 ,因为异质性过强可消灭种
群[44 ] .
4 　展 　　望
格局与过程始终是生态学研究的核心问题 . 森林更新是
一个重要的生态学过程 ,它受生物的和非生物的物理环境、
以及各种自然的和人为的干扰因素影响. 这些影响因素及其
相互组合具有很强的空间格局 ,使森林更新表现出不同尺度
的格局特性 ,对更新的动态过程产生作用. 因此研究森林更
新及其空间异质性具有非常重要的理论意义.
林分中土壤属性具有很强的时空异质性. 枯落物的种类
组成、输入量、分解率和现存量也随时间和空间尺度而变化 ,
对更新的空间格局有重要影响. 光照对于绝大多数森林树种
而言 ,是决定更新个体能否生存和生长的关键因子. 由于林
冠层结构具有斑块特征 ,使林分内有效光照的空间格局极为
明显 ,空间自相关程度高 ,且与更新幼苗的空间格局有密切
的关联性. 啮齿类动物对种子的取食、搬运和埋藏等可对土
壤种子库的空间格局产生作用 ,进而影响更新的空间格局.
微生物活动对于种子的休眠和活力影响很大 ,那么微生物的
空间格局性与土壤种子库的空间格局性是否具有密切的关
联需进一步研究.
从上述的研究文献看 ,各种干扰及树种对干扰的反应构
成了森林更新中异质性的空间格局 ,体现在群落、林分、林木
个体所占据的空间范围等各个尺度上 ,使更新种的多度、丰
富度、生长、存活、生物量等均表现出空间异质性. 不同尺度
的空间异质性是更新的同生群能否协同存在的决定性因素.
其中小尺度的异质性格局在更新中体现的十分明显 ,更新的
幼苗最容易集聚分布在某些特定的微生境中 ,因而小尺度的
空间异质性对于更新个体的发生和生存有重要的作用.
在森林更新动态中 ,种子的生产、扩散、土壤种子库中种
子的萌发动态、幼苗的存活和生长等每个环节都可能成为更
新的限制因子 ,这些不同环节的空间格局均对更新过程有重
要的作用. 因此 ,各个空间格局之间的空间和时间的关联性
值得深入研究. 目前对于森林更新及其空间异质性的研究以
及具体的研究方法都是探索性的. 如果结合实验生态学的方
法 ,借助有效的数学分析手段 ,对研究的各个因子进行定量
分析 ,并在此基础上进行空间和时间比较 ,可从更深的层次
了解空间异质性及其于森林更新的格局和生态学过程的内
在联系 ,发现存在于生态学过程有价值的规律性.
参考文献
1 　Barras N , Kellman M. 1998. The supply of regeneration microsites
and segregation of tree species in a hardwood/ boreal forest transi2
tion zone. J Biogeogr ,25 (5) :871～881
2 　Beaudet M ,Messier C. 1998. Growth and morphological responses
of yellow birch ,sugar maple ,and beech seedlings growing under a
816 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
natural light gradient . Can J For Res ,28 (7) :1007～1015
3 　Brokaw NVL . 1985. Gap2phase regeneration in a tropical forest . E2
cology ,66 (3) :682～687
4 　Cintra R. 1997. Leaf litter effects on seed and seedling predation of
the palm Ast rocaryum m urum uru and the legume tree Dipteryx
micrantha in Amazonian forest . J Trop Ecol ,13 (5) :709～725
5 Cornett MW , Reich PB , Puettmann KJ . 1997. Canopy feedbacks
and microtopography regulate conifer seedling distribution in two
Minnesota conifer2deciduous forests. Eco2science ,4 (3) :353～364
6 　Davies J S ,Palmiotto PA ,Ashton PS , et al . 1998. Comparative ecol2
ogy of 11 sympatric species of Macaranga in Borneo : Tree distribu2
tion in relation to horizontal and vertical resource heterogeneity. J
Ecol ,86 :662～673
7 　Ehrenfeld J G , Han X , Parsons WFJ , et al . 1997. On the nature of
environmental gradients : Temporal and spatial variability of soils
and vegetation in the New Jersey pine lands. J Ecol ,85 :785～798
8 Enright NJ . 1999. Litterfall dynamics in a mixed conifer2an2
giosperm forest in northern New Zealand. J Biogeogr ,26 (1) : 149
～157
9 　Fahey TJ ,Battles JJ , Wilson GF. 1998. Responses of early succes2
sional northern hardwood forests to changes in nutrient availability.
Ecol Monog ,68 (2) :183～212
10 　Farley RA , Fitter AH. 1999. Temporal and spatial variation in soil
resources in a deciduous woodland. J Ecol ,87 :688～696
11 　Finzi AC ,Canham CD ,Van Breeman N. 1998. Canopy tree2soil in2
teractions within temperate forests : Species effects on soil carbon
and nitrogen. Ecol A ppl ,8 :440～446
12 　Garcia2Montiel DC , Scatena FN. 1994. The effect of human activi2
ty on the structure and composition of a tropical forest in Puerto Ri2
co. For Ecol M an ,63 (1) :57～78
13 　Gray AN ,Spies TS. 1997. Microsite controls on tree seedling estab2
lishment in conifer forest canopy gaps. Ecology , 78 ( 8 ) : 2458～
2473
14 　Han Y2Z (韩有志) , Wang Z2Q (王政权) . 2000. Effect of spatial
heterogeneity on natural regeneration of Manchurian ash. J For
Res ,11 (2) :89～94
15 　Houle G. 1994. Spatiotemporal patterns in the components of re2
generation of four sympatric tree species Acer rubrum , A . sac2
charum , Bet ula alleghaniensis and Fagus grandif olia . J Ecol ,82
(1) :39～53
16 Hulme PE. 1996. Natural regeneration of yew ( Tax us baccata
L . ) :Microsite ,seed or herbivore limitation ? J Ecol ,84 (6) :853～
861
17 　Jeltsch F ,Milton SJ ,Dean WRJ , et al . 1998. Modeling the impact
of small2scale heterogeneities on tree2grass coexistence in semi2arid
savannas. J Ecol ,86 :780～793
18 　Jeltsch F ,Milton SJ ,Dean WRJ , et al . 1996. Tree spacing and co2
existence in semiarid savannas. J Ecol ,84 (4) :583～595
19 　Jones RH ,Allen BP ,Sharitz RR. 1997. Why do early2emerging tree
seedlings have survival advantages ?A test using Acer rubrum (Ac2
eraceae) . A m J Bot ,84 (12) :1714～1718
20 　Jones HR ,Sharitz RR ,Dixon PM , et al . 1994. Woods plant regen2
eration in four floodplain forests. Ecol Monogr ,64 (3) :345～367
21 　Jonsson B. 1999. Stand establishment and early growth of planted
Pinus sylvest ris and Picea abies related to microsite conditions.
Scand J For Res ,14 (5) :425～440
22 　Knutson RM. 1997. An 182year study of litter fall and litter decom2
position in a northeast L ow a deciduous forest . A m Midland Nat ,
138 (1) :77～83
23 　Kuuluvainen T , Hokkanen TJ ,Jarvinen E , et al . 1993. Factors re2
lated to seedling growth in a boreal scots pine stand :A spatial analy2
sis of a vegetation2soil system. Can J For Res ,23 (10) :2101～2109
24 　Kuuluvainen T ,Jaervinen E , Hokkanen TJ , et al . 1998. Structure
heterogeneity and autocorrelation in a natural mature Pinus
sylvest ris dominanted forest . Ecography ,21 (2) :159～174
25 　Kuuluvainen T ,J untunen P. 1998. Seedling establishment in rela2
tion to microhabitat variation in a windthrow gap in a boreal Pinus
sylvest ris forest . J Vege Sci ,9 (4) :551～562
26 　Li H2B (李哈滨) , Wang Z2Q (王政权) , Wang Q2C (王庆成) .
1998. Theory and methodology of spatial heterogeneity quantifica2
tion. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,9 (6) :651～657 (in Chi2
nese)
27 　Li H ,Reynolds J F. 1995. On definition and quantification of hetero2
geneity. Oikos ,73 (2) :280～284
28 　Marks PL . 1974. The role of pin cherry ( Prunus pensylvanica L . )
in the maintenance of stability in northern hardwood ecosystems.
Ecol Monogr ,44 :73～78
29 　Molofsky J ,Augspurger CK. 1992. The effect of leaf litter on early
seedling establishment in a tropical forest . Ecology ,73 :68～77
30 　Nicotra AB ,Chazdon RL , Iriarte SVB. 1999. Spatial heterogeneity
of light and woody seedling regeneration in tropical wet forests. E2
cology ,80 (6) :1908～1926
31 Nunez2Farfan J , Dirzo R. 1988. Within2gap spatial heterogeneity
and seedling performance in a Mexican tropical forest . Oikos ,51 :
274～284
32 　Oliver CD ,Larson BC. 1990. Forest Stands Dynamics. New York :
Mc Graw2Hill , Inc.
33 　Pedersen BS. 1998. Modeling tree mortality in response to short and
long2term environment stresses. Ecol Mod ,105 (2/ 3) :347～351
34 　Pickett STA ,Cadanasso ML . 1995. Landscape ecology ,spatial het2
erogeneity in ecological system. Science ,269 (21) :331～334
35 　Roy S. 1996. Spatial variation of soil physico2chemical properties in2
fluenced by spatial and temporal variation of litter in a dry tropical
forest floor. Oecol Mont ,5 (1) :21～26
36 　Saetre P. 1999. Spatial pattrens of ground vegetation soil microbial
biomass and activity in a mixed spruce2birch stand. Ecography ,22
(2) :183～192
37 　Schweiger J ,Sterba H. 1997. A model describing natural regenera2
tion recruitment of Norw ay spruce ( Picea abies (L . ) Karst . ) in
Austria. For Ecol M an ,97 (2) :107～118
38 Streng DR , Glitzenstein J S , Harcombe PA. 1989. Woody seedling
dynamics in an East Texas floodplain forest . Ecol Monogr ,59 :177
～204
39 　Tang YH , Kachi N , Furukawa A , et al . 1999. Heterogeneity of
light availability and its effects on simulated carbon gain of tree lev2
ees in a small gap and the understory in a tropical rain forest .
Biot ropica ,31 (2) :268～278
40 　Tegelmark DO. 1998. Prediction of regeneration success and wood
properties in naturally regenerated stands of scots pine. Silvest ria ,
71 :96
41 　Vivian2Smith G. 1997. Microtopographic heterogeneity and floristic
diversity in experimental wetland communities. J Ecol ,85 (1) :71～
81
42 　Wu Y2G(伍业钢) ,Li H2B (李哈滨) . 1992. Theoretical develop2
ments of landscape ecology. In : Li J2G (刘建国) ed. Advances in
Modern Ecology. Beijing :China Science & Technology Press. 30～
39 (in Chinese)
43 　Wang Z2Q (王政权) . 1999. Geostastics and Application in Ecology ,
Beijing :Science Press. (in Chinese)
44 Yastrebov AB. 1996. Different types of heterogeneity and plant
competition in monospecific stand. Oikos ,75 (1) :89～97
45 　Zang R2G(臧润国) ,et al . 1998. Advance in forest gap disturbance
research. Sci S ilvae Sin (林业科学) ,34 (1) :90～98 (in Chinese)
作者简介 　韩有志 ,男 ,1961 生 ,在读博士 ,山西农业大学副
教授 ,主要从事森林生态学和森林培育学研究 ,发表论文 15
篇. E2mail :wzqsilv @mail. nefu. edu. cn
9165 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　韩有志等 :森林更新与空间异质性