全 文 ：第 35卷　第 1期
2007年 2月 　　　　　　　　　　　
贵州 林 业科 技
GuizhouForestryScienceandTechnology　　　　　　　　　　　　Vol.35, No.1Feb., 2007
雷公山姊妹岩大果马蹄荷群落初步研究
伍铭凯　杨汉远　吴智涛
(黔东南州林科所　凯里　 556000)
　　摘　要:大果马蹄荷群落是雷公山森林生态系统中的一个类型 , 通过调查 , 对大果马蹄荷群落结构 、 群落
特征 、 天然更新进行初步研究。
关键词:大果马蹄荷群落;结构;特征;更新
APreliminaryStudyontheSymingtoniatonkinensisCommunityin
ZimeiyaninLeigongshanNatureReserve
WuMingkaiYangHanyuanWuZhitao
(ForestryInstituteofSoutheastGuizhouPrefecture, Kaili556000)
Abstract:TheSymingtoniatonkinensiscommunityisavegetationtypeinLeigongshanNatureReserve.Base
onthefieldinvestigation, thispaperanalyzedthestructureandcharacteristicsofthecommunity, andthenaturalre-
generationofSymingtoniatonkinensis.
Keywords:Symingtoniatonkinensiscommunity;Structure;Characteristics;Naturalregeneration
　　大果马蹄荷 Symingtoniatonkinensis(Lec.)
Steens为金缕梅科马蹄荷属常绿乔木 , 分布于我国
广东 、 广西 、海南 、 湖南 、 福建 、贵州等 , 越南亦
有分布 , 在我省分布于雷山 、 雷公山保护区 、 惠
水 、榕江等县和保护区 , 在雷公山保护区一带是一
个集中分布的区域 , 局部的地方可以形成大果马蹄
荷群落 , 我们在雷公山保护区姊妹岩以下沟谷两侧
发现以大果马蹄荷占优势的林分 , 在此之前 , 大果
马蹄荷尚无群落方面的研究 , 为此 , 我们选择具有
代表性的地段 , 设 20×20m样地进行调查 , 从群落
方面进行初步的定量和定性分析。
1　大果马蹄荷的分布与生境
大果马蹄荷分布在雷公山保护区姊妹岩以下沟
谷的两侧 , 海拔 650 ～ 850m, 坡度 25°～ 40°岩石为
板岩 , 土壤为山地黄壤 , 土层浅薄 , 仅为 20 ～
30cm, 土层的厚度即是腐殖质层的厚度 , 有机质含
量高 , 水肥条件好。在这样的条件下 , 大果马蹄荷
常以小面积的聚生形式存在 , 与一些常绿树种一起
生长 , 形成以大果马蹄荷为优势的群落 。
2　群落特征的种类组成
2.1　种类构成
经过整理 , 群落中共有 15科 23属 27种维管
束植物出现 (见表 1), 其中 , 蕨类植物 2种 , 裸
子植物 1种 , 双子叶植物 24种 , 双子叶植物种类
占绝对优势 。在这些种类中 , 出现二种的属只有杜
鹃花属 、木姜子属 、 山茶属 、冬青属 , 其它都是出
现一种的属。在这些植物中 , 木本植物有 24种 ,
占全部种的 88.89%, 草本植物 3种 , 占 11.11%。
充分说明双子叶植物是群落中的优势群 , 同时 , 在
该群落中 , 木本植物也是群落的主体。
收稿日期:2006-06-08
贵　州　林　业　科　技 35卷
表 1　群落的植物区系组成统计
类　　群
　　　　　　　　组成统计　　　　　　　　 　　　　　　性状统计　　　　　　
科 属 种 　　木本　　 　　草本　　种类 种类
蕨类植物 1 2 2 0 2
裸子植物 1 1 1 1 0
双子叶植物 13 20 24 23 1
合计 15 23 27 24 3
2.2　区系成分
根据吴征镒教授对我国种子植物属的分布型的
划分[ 4] , 经统计 , 群落中的种子植物属的分布区类
型见表 2 , 从表中看 , 在 15个分布类型中 , 本群落
植物属在 7个类型中有出现 , 是泛热带分布 , 有 1
属 (4.35%), 热带亚洲和热带美洲间断分布有 3
属 (13.04%), 热带亚洲及热带大洋洲分布有 1属
(4.35%), 热带亚洲至热带非洲分布有 1 属
(4.35%), 热带亚洲分布有 13属 (56.52%), 北
温带分布有 3属 (13.09%), 东北和北美洲间断东
亚分布 1 属 (4.35%), 属热 带性 分布 的占
82.61%。可见 , 本群落的植物是以亚热带的类型
占优势 , 表明群落的植物与亚热带的成分关系最为
密切。群落中其他类型也占有一定的比例 , 但都不
高。
表 2　群落的种子植物属分布区类型
序号 分　布　类　型 属数 %
1 世界分布 0 0
2 泛热带分布 1 4.35
3 热带亚洲和热带美洲间断分布 3 13.04
4 旧世界热带分布 0 0
5 热带亚洲及热带大洋洲分布 1 4.35
6 热带亚洲至热带非洲分布 1 4.35
7 热带亚洲分布 13 56.52
8 北温带分布 3 13.04
9 东北和北美洲间断 1 4.35
10 世界温带分布 0 0
11 温带亚洲分布 0 0
12 地中海区 、 西亚至中亚分布 0 0
13 中亚分布 0 0
14 东亚分布 0 0
15 中国特有分布 0 0
合计 23 100.0
2.3　乔木层优势种的分析
乔木层的种类有 22种 , 重要值指数的计算见
表 3 , 从表中可见大果马蹄荷的重要值最大 , 为
89.68%, 以下依次为光枝杜鹃 38.76%、 木荷
26.36%、 黔桂润楠 22.72%、 溪畔杜鹃为 21.51%,
很显然 , 大果马蹄荷是群落中的优势种 , 光枝杜
鹃 、黔桂润楠等是重要的伴生种。该群落中 , 有 14
种的重要值指数在 10.00%以下 , 有 11种的在
5.00%以下。在乔木层中 , 有 15种是常绿种类 ,
占 68.18%, 其余是 7种落叶种类 , 占 31.82%, 表
16
1期　 伍铭凯等:雷公山姊妹大果马蹄荷群落初步研究
明乔木层种类以常绿种类居多 。
3　群落的外貌特征
3.1　生活型
该群落中 , 根据植物生活型进行统计 , 共有 8
种生活型出现住群落中 , 统计结果见表 4, 从统计
看 , 缺乏 30m以上的高位芽植物和一年生植物 , 而
是以常绿阔叶小高位芽植物 (占 40.7%)和落叶
阔叶小高位芽植物 (占 18.5%)为主 , 其余是常
绿阔叶中高位芽植物 (占 7.4%)、 常绿针叶中高
位芽植物 (占 3.7%)、 落叶阔叶中高位芽植物
(占 3.7%)、地面芽植物 (占 11.1%)。
表 3　群落乔木层特征值
种名 　层次　
1 2 3
株数 相对密度 (%)
出现样方
数 (个)
相对频
度 (%)
胸高断面
积 (m2)
相对显
著度 (%)
重要值
指数 (%)
重要
值序
大果马蹄荷 Exbucklandiatonkinensis √ √ √ 35 24.65 13 16.25 1.06903 48.78 89.68 1
光枝杜鹃 Rhododendronhaofui √ √ 23 16.20 12 15.00 0.16582 7.57 38.76 2
木荷 Schimasuperba √ 6 4.23 4 5.00 0.37542 17.13 26.36 3
黔桂润楠 Machiluschienkweiensis √ √ 11 7.75 8 10.00 0.10895 4.97 22.72 4
溪畔杜鹃 Rhododendronrivulare √ 16 11.27 7 8.75 0.03269 1.49 21.51 5
无患子 Sapindusmukorosi √ 12 8.45 6 7.50 0.02121 0.97 16.92 6
豹皮樟 Litseacoreanavarlanuginose √ √ 10 7.04 6 7.50 0.05105 2.33 16.87 7
杉木 Cunninghamialanceolata √ √ 4 2.82 3 3.75 0.15653 7.1 4 13.71 8
甜槠拷 Castanopsiseyrei √ 4 2.82 3 3.75 0.03801 1.73 8.30 9
西南红山茶 Cameliapitardi √ 6 4.23 3 3.75 0.00567 0.26 8.23 10
小果冬青 Ilexmicrococca √ 1 0.70 1 1.25 0.09621 4.39 6.34 11
川桂 Cinnamomumwilsonii √ 2 1.41 2 2.50 0.00628 0.29 4.20 12
饭甑青冈 Cyclobalanopsisfleuryi √ 2 1.41 2 2.50 0.00267 0.12 4.03 13
阔瓣含笑 Micheliaphatypetala √ 2 1.41 2 2.50 0.00251 0.11 4.02 14
漆树 Toxicodendronverniciflum √ 1 0.70 1 1.25 0.02545 1.16 3.12 15
山鸡椒 Litseacubeha √ 1 0.70 1 1.25 0.01767 0.81 2.76 16
紫弹树 Celtisbiondii √ 1 0.70 1 1.25 0.00785 0.36 2.31 17
四川新木姜 Neolitseasutchuanensis √ 1 0.70 1 1.25 0.00503 0.23 2.18 18
木莲 Manglietiafordiana √ 1 0.70 1 1.25 0.00126 0.06 2.01 19
罗浮槭 Acerfabri √ 1 0.70 1 1.25 0.00126 0.06 2.01 20
海南树参 Dendropanaxhainanensis √ 1 0.70 1 1.25 0.00071 0.03 1.99 21
丝粟栲 Castanopsisfargesi √ 1 0.70 1 1.25 0.00031 0.01 1.97 22
合计 142 100 80 100 2.19159 100 300
　　这就表明灌木层内落叶种类和地被层种类较
少 , 原因是上层的覆盖度较大 , 导致下层植物发育
不良 , 种类少 , 特别是一年生植物未见生长 。
表 4　群落植物生活型统计表
生活型 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　ph　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　EAMeph EBMeph DBMeph EBMiph DBMiph EBNph DBNph H Th 合计
种数 1 2 1 11 5 2 2 3 0 27
占% 3.7 7.4 3.7 40.7 18.5 7.4 7.4 11.1 0.0 100
　　注:EAMeph为常绿针叶中高位芽植物 (8～ 30m), EBMeph为常绿阔叶中高位芽植物 (8 ～ 30m)。 DBMeph为落叶阔叶中高位芽植物 (8
～ 30m), EBMiph为常绿阔叶小高位芽植物 (2～ 8m), DBMiPh为落叶阔叶小高位芽植物 (2 ～ 8m), EANph为常绿针叶矮高位芽植物 (0.25
～ 2m), EBNph为常绿阔叶矮高位芽植物 (0.25 ～ 2)m, DBNph为常绿阔叶矮高位芽植物 (0.25 ～ 2m)。
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贵　州　林　业　科　技 35卷
3.2　叶级谱
从植物形态学的角度计算叶片面积大小的结果
见表 5。该群落中以中型叶的种类占的比例最高 ,
达到 88.9%, 其次为大型 、 小型 、 微型叶各占
3.7%。
3.3　叶型的叶质
从表 5中可见 , 该群落的植物种类的叶型以单
叶的为主 , 占 92.6%, 复叶只占 7.4%, 缺乏鳞型
叶的种类 , 从叶质的统计结果看 , 革质叶的种类最
多 , 占 51.9%, 之后相继是厚革质叶占 22.2%,
草质叶占 14.8%, 薄质叶占 11.1%。综合来看 ,
该群落的叶外貌特征是以革质中型单叶的植物种类
为优势;在季相上 , 冬季落叶的成分较少 , 群落的
整体 , 特别是在乔木层以常绿为主要成分。
表 5　群落组成植物的叶级 、 叶型和叶统计
叶的性质 　　　　　　　叶级　　　　　　 　　　　叶型　　　　 　　　　　　　叶质　　　　　　　大 中 小 微 鳞 单 复 簿质 草质 革质 厚革质
种数 1 24 1 1 0 25 2 3 4 14 6
占% 3.7 89 3.7 3.7 0 92.6 7.4 11.1 14.8 51.9 22.2
4　群落结构及组成种类特征
4.1　群落的成层现象和层片结构
该群落可分为乔木层 、灌木层和草本层 。在乔
木层中 , 高度从 4 ～ 35m, 可分出二个亚层 。第一
层乔木层高度 20 ～ 35m, 覆盖度约 35%, 比较稀
疏 , 以大果马蹄荷 、 木荷 、杉木 、小果冬青 4个种
组成 , 以常绿的种类为主 , 第二乔木层高度 12 ～
20m, 覆盖度为 65%, 多为常绿种类 , 出现的以大
果马蹄荷 、 光枝杜鹃 、 黔桂润楠 、 豹皮樟等为主 ,
但也有落叶种类如漆树 、 山鸡椒 、 紫弹树等 。第三
乔木层高度 4 ～ 12m, 覆盖度为 50%, 以常绿种类
为主。大果马蹄荷的高度在 5 ～ 30m之间 , 在第一 、
第二 、 第二乔木层均有分布 , 在群落中占绝对优
势。
通过 5×5m的灌木层样方调查 , 灌木层植物总
共有 4种 (表 6), 但没有大果马蹄荷的幼苗。该
层的覆盖只有 10%, 高度在 0.8 ～ 3m, 常绿种类有
4种 , 都是耐荫和喜荫的种类 , 以西南红山茶的覆
盖度较大 , 达 20%, 在群落中呈均匀分布在灌木层
中 , 西南红山茶是该层中的优势种 。
表 6　灌木层植物组成
种　　名 生活型 株数 盖度 (%) 高度 (m) 地径 (cm) 分布情况 生活强度
细枝柃 Euryaloquiana 灌木 5 5 1.0 1.5 零星 中
西南红山茶 cameliapitardi 灌木 2 20 1.2 1.2 均匀 强
刺龄珊瑚冬青 Ilexcorallianavar.aberans 灌木 2 5 0.8 1.0 零星 中
溪畔杜鹃 Rhododendronrivulare 灌木 2 10 3.0 2.0 团状 中
　　通过 1×1m的草本层样方调查 , 草本层高度为
0.2 ～ 0.4m, 覆盖度 5% ～ 20%, 只有 3种 (见表
7), 以里白为优势种均匀出现 。草本层发育较差的
原因是上层的植被覆盖度太大 , 林下透光少 。
表 7　草本植物组成
种　名 生活型 多度 盖度 (%) 高度 (m) 分布情况 生活强度
草珊瑚 Sarcandraglabra 草本 较多 15 0.3 均匀 强
里白 Hicripterisglabra 草本 多 30 0.25 均匀 强
芒萁 Dicranopterispedata 草本 尚多 5 0.4 零星 中
4.2　大果马蹄荷的年龄 、 径级结构
现将大果马蹄荷的树龄 、 胸径数据列表于表 8,
通过树龄与胸径存在的线性关系 , 经计算确定 a、 b
两个参数分别为 0.95和 5.62。相关系数 r=
0.9763, 对相关系数进行显著性检验 , 查表得 r0.01
=0.7603, r>r0.01 , 得到树龄与胸径的线性关系:
y=5.62+0.95x, 经 F检验 , 回归方程成立 。
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1期　 伍铭凯等:雷公山姊妹大果马蹄荷群落初步研究
表 8　大果马蹄荷树龄—胸径相关分析表
序号 胸径 x(cm) 年龄 y(年) 序号 胸径 x(cm) 年龄 y(年) 序号 胸径 x(cm) 年龄 y(年)
1 22 26 6 15 21 11 34 40
2 32 29 7 41 50 12 36 40
3 25 26 8 4 10 13 3.5 10
4 16 20 9 10 16 14 18 24
5 20 25 10 6 10 15 15 18
　　根据回归方程 5.62 +0.95x, 可以在一定的胸
径范同内确定大果马蹄荷的年龄 , 并对其进行生态
分析。
根据不同径级大果马蹄荷的年龄测定 , 胸径在
4 ～ 41cm之间 , 年龄在 10 ～ 50年 , 年龄与株数的
曲线呈近似正态分布 , 说明大果马蹄荷在条件适当
时具有较强的更新能力 , 在群落中占绝对优势 , 这
与前文分析得出的结论相吻合 。
综合看 , 该群落的种类不多 , 层次复杂 , 但发
育较好 , 其群落的名称可为大果马蹄荷—西南红山
茶 —里白群落 , 大果马蹄荷在该群落中具有比较突
出的群落位置。
5　大果马蹄荷的更新
通过以上对大果马蹄荷群落的种类组成 、区系
成分 、 年龄结构 、 层次结构 、 重要值大小的分析 ,
可见大果马蹄荷在群落的这些方面中都居于绝对优
势的地位 , 大果马蹄荷群落是一个相对稳定的群
落 , 但它不是 “顶极群落 ”。在群落中 , 缺少大果
马蹄荷的幼苗 , 我们认为 , 大果马蹄荷是一个阳性
树种 , 喜湿 , 在密林下难以进行天然更新 , 其更新
方式在天然的条件下应为林窗更新;从现有的大果
马蹄荷胸径范围看 , 胸径呈近似正态分布 , 说明该
群落的大果马蹄荷在一段较长的时期 , 曾经出现过
相对连续的林窗更新 , 一直演变到目前这种上层植
物覆盖度较密的状况 , 群落内才会缺少大果马蹄荷
的幼苗 。
在环境潮湿的林窗地带 , 经调查 5×5m的更新
情况 , 共有 9株幼苗 , 从高度看 , 0 ～ 50cm有 2株 ,
80 ～ 100cm有 4株 , 180 ～ 250cm有 3株 。从年龄
看 , 2年苗有 2株 , 3年苗有 2株 , 4年苗有 1株 ,
5年苗有 1株 , 8年苗有 3株。所以我们看到的大
果马蹄荷的自然分布方式多为块状的聚生。
参考文献
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究 , 1991, 17 (4)
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州人民出版社 , 1989
3.林鹏.植物群落学 .上海:上海科学技术出版社 ,
1986
4.宁世江 , 等.论喀斯特林区翠柏群落系特征的初步
研究
19