全 文 ：根分泌作用与植物对金属毒害的抗性 3
常学秀 3 3 　段昌群　王焕校　(云南大学生物系 ,昆明 650091)
【摘要】　在金属污染物进入体内之前将其有效性和毒性降低是植物的主要抗金属机制之一. 根系是金属等土
壤污染物进入植物的门户 ,它能分泌有机酸、氨基酸、糖、生长物质等根分泌物到根际环境. 根分泌物在植物吸
收金属的过程中影响很大 ,它们可以通过改变根际环境的 p H、Eh 等物理、化学性质而影响根系对金属的吸收 ;
通过螯合、络合、沉淀等作用将金属污染物滞留于根外 ;通过改变根际微生物的组成、活性和分泌作用而改变根
际环境中金属的数量和活度等. 本文就国内外根分泌物与植物的金属抗性研究状况作一归纳和评述 ,并在此基
础上提出存在的问题和今后研究的重点、意义.
关键词 　植物 　根分泌物 　金属污染 　抗性
Root excretion and plant resistance to metal toxicity. CHAN G Xuexiu ,DUAN Changqun and WAN G Huanxiao.
( Depart ment of Biology , Yunnan U niversity , Kunming 650091) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (2) :315～320.
Reducing the availability and toxicity of metal pollutants before they enter plant body is one of the main mechanisms of
plant resistance to metals. Root system is the first entrance of metal pollutants from soil into plant . It can excrete or2
ganic acids ,amino acids ,sugars ,growth substances etc. into rhizosphere. Root excretion affects the metal absorption by
plant through changing the physical and chemical characters(such as p H , Eh) of rhizosphere. The metal pollutants are
detained outside the roots by chelation ,complexation and disposition with root exudates. The quantity and activity of
metals in rhizosphere are changed by root exudates through changing the composition ,activity and excretion of mi2
crobes there. After reviewing the research advances on root excretion and plant resistance to metals ,the authors pointed
out the existing problems and the major topics and significance of further research.
Key words 　Plant , Root excretion , Metal pollution , Resistance.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39360020 ,39760022 ,39970142) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 11 - 30 收稿 ,1999 - 02 - 01 接受.
1 　引 　　言
植物对金属污染的抗性 ,多年来一直是污染生态
学研究的热点. 植物对金属毒性的抗性水平的高低 ,是
环境中金属作用的强度、持续时间等外因和植物的遗
传特性、生理代谢特点等内因共同作用的结果. 大量研
究表明 ,当植物吸收了有害金属或对某些金属吸收量
过大、可能对植物体内环境产生毒害时 ,植物可以通过
体内的代谢调整 ,如细胞区间化隔离金属、金属结合蛋
白或植络素缔合金属、代谢性排除等机制 ,把金属的毒
性降低到最低程度[8 ] . 从 90 年代以来 ,人们还发现 ,当
植物的外部环境有大量的金属集聚、并可能对植物产
生毒害时 ,在其体外环境中 ,特别是根际环境中 ,就开
始进行能动的生理反应 ,降低金属的有效性 ,减少植物
对金属的吸收. 这种在体外建立起来的抗性作用比在
体内的抗性更为积极主动. 植物体外抗性机制的建立 ,
目前的研究主要集中在根的分泌物的研究上. 由于该
类研究是基于化学生态学和污染生态学的一个新兴交
叉领域 ,所以引起了人们的广泛关注. 本文拟就国内外
根分泌物与植物的金属抗性研究状况作一归纳和评
述 ,为相关研究提供背景资料.
2 　根分泌物与根际 pH的改变对金属污染物有效性
的影响
211 　根际 p H 对金属污染物溶解度的影响
土壤中绝大多数金属污染物都是以难溶态存在 ,
它们的可溶性极大地受到环境介质中酸碱度的影响.
在环境中常见的 p H 范围内 ,土壤 p H 越低 ,其溶解度
越大 ,活性越高 ;反之 ,土壤 p H 越高 ,它们越容易固
定 ,活性降低. 因此植物维持相对中性的根际 p H 环境
能够有效地降低金属离子的浓度 ,改变这些有害金属
在土壤中的作用[7 ] . 随着小麦根际的碱化 ,根际 Cd 的
可提取态相应减少 ,表明根际 p H 的变化在一定程度
上调节着植物对金属的吸收. 将营养液的 p H 值从 4. 4
调到 4. 5 后 ,即可显著提高 Al 敏感的野生拟南芥
( A rabi dopsis thaliana) 对 Al 的耐性 ,表明 Al 诱导根
表 p H 值上升是植物的一种耐 Al 机制[11 ] . 但也有研究
表明 ,金属超量积累植物 (hyperaccumulator) 遏蓝菜属
的 Thlaspi caerulescens、庭芥属的 A lyssum m urale 和
应 用 生 态 学 报 　2000 年 4 月 　第 11 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2000 ,11 (2)∶315～320
非超量积累植物遏蓝菜属的 Thlaspi ochroleucum 、萝
卜之间 ,根际土壤 p H 变化并无明显差异[3 ,28 ] . 当然 ,
任何抗性的获得都是要付出代价的. 研究表明 ,植物根
的伸长机理之一是生长素调节下分泌 H + ,使介质酸
化而利于细胞壁软化、细胞伸长. 植物在抗金属毒害的
过程中引起酸分泌的减少 ,可能是金属抑制根伸长的
原因之一. 而最根本的原因可能是金属污染下激素调
节的结果.
212 　根分泌作用在改变根际 p H 中的作用
植物根系对阴阳离子吸收不平衡、根呼吸产生
CO2 、根系分泌的有机酸以及微生物对根际 p H 都有一
定的影响. 根系可以通过多种途径改变根际环境的酸
碱度 :根系增加或减少 H + 的分泌 ;根系通过改变有机
酸分泌的质和量而改变根际环境的酸碱度等.
21211 根系直接改变质子的分泌 　植物在一些逆境条
件下可以改变根系对 H + 的分泌. 同样 ,在金属胁迫条
件下生存的植物 ,能够主动或被动地改变 H + 的分泌.
在这方面研究得较多的是作物在抗 Al 性机制中 H+
分泌量的变化. Al 中毒时 ,作物在其根际维持较高的
p H 以降低 Al 的活性. 试验证明 ,植物耐 Al 能力与维
持生长介质高的 p H 密切相关 ,这一点在小麦、黑麦、
大麦和豌豆等作物上均已得到证实[33 ,42 ] . 在 Al 胁迫
下 ,耐 Al 小麦品种可以吸收和利用大量的 NO -3 ,相应
地分泌较多的 OH - [13 ] . 用含 N H +4 2N 和 NO -3 2N 的混
合液培养 ,耐 Al 品种比 Al 敏感品种吸收较多的
NO -3 ,而吸收 N H +4 少. 同时 ,耐 Al 品种吸收的阳离子
较少 ,相应地减少 H + 的分泌 ,从而使根际环境中的酸
度下降[9 ] . Al 暴露使拟南芥耐 Al 品种根尖 H + 的净内
流量比对照增加 2 倍 ,导致根表 p H 值上升 0. 15 个单
位 ,从而减轻了 Al 的毒害. 而不耐 Al 的品种则没有改
变 H +分泌的能力[11 ] .
Al 胁迫导致耐 Al 品种根系表面或自由空间 p H
上升 ,使 Al3 + 呈羟基 Al 聚合物而沉淀 ,将 Al3 + 阻滞于
根外 ,从而使作物免于吸收过量的 Al3 + 而中毒. 另外 ,
Cd 对植物 H + 的分泌存在抑制作用 ,在培养液中
50μmol·L - 1 Cd2 + 能够抑制质子泵能力的 60 %[17 ,43 ] .
质子泵是阴阳离子透过质膜吸收运转的动力来源 ,它
与根际 p H 的变化有很大关系 ,而根际 p H 变化又将使
金属发生溶解或沉淀[10 ] . 植物细胞质膜 H +2A TP 酶
(即质子泵)的活性与 H + 的分泌密切相关 ,而生长素、
Ca 调素等对根系的酸分泌与质膜 H +2A TP 酶的活性
也密切相关[7 ,23 ] . 那么 ,在金属胁迫下 ,抗性植物 H +
分泌的减少到底是因为金属对质子泵的直接破坏 ,还
是通过影响体内的生长素、Ca 调素等信号物质 ? 这是
一个值得进一步研究的课题 ,对其研究有助于理解植
物对金属外部抗性机理的内部原因.
21212 根系通过改变有机酸、氨基酸分泌而改变根际
p H 　根系一方面改变质子的分泌 ,另一方面改变根尖
对有机酸等的合成和积累. 有些根系分泌的有机酸可
适当地降低根际 p H 值. 这对植物排斥金属污染物是
不利的. 但对另一些植物来说 ,有机酸的分泌并未降低
根际 p H 值 ,如缺铁禾本科植物根系也积累苹果酸和
草酸 ,但对根际并无酸化作用.
3 　根分泌作用与根际氧化还原状态的改变对金属污
染物有效性和毒性的影响
311 　变价金属的毒性和有效性与氧化还原电位关系
金属为过渡性元素 ,在不同氧化还原状态下 ,可以
有不同的存在形式. 硫化物是金属难溶化合物的主要
形态. 随着氧化还原电位的降低 ,硫化物大量形成 ,土
壤溶液中的金属离子减少 ,从而减少了植物的吸收. 许
多变价金属的溶解度和植物毒性是由其氧化还原状态
决定的. 还原态 Fe、Mn ( Fe2 + 、Mn2 + ) 比其氧化态
( Fe3 + 、Mn4 + )的溶解度要高. 因此 ,植物生长在还原性
基质中时 ,一般可以看到 Fe、Mn 的毒害症状 ,而当生
长在氧化性基质中时就很难看到这些毒害症状. 如果
在生长于还原性基质上的植株根际产生氧化态微环
境 ,那么当土体土壤中还原态的离子穿越这一氧化区
到达根表时 ,游离金属离子的活度由于能够被氧化成
为溶解度很低的氧化态而明显下降 ,从而降低了其毒
害能力[46 ] .
312 　根分泌作用对根际氧化还原性质的影响
Fe、Mn、Cr、Hg 等大量有毒金属在土壤中以多价
态存在 ,不同价态金属的生理生态毒性不同. 土壤组分
如锰氧化物、有机质等参与了它们的氧化还原过程. 根
际中的锰氧化物一般受 p H、根系分泌物的影响而活
化 ;根际有机质因根系分泌物的加入而在组成、数量和
性质上发生了变化. 例如 ,水稻根分泌的氧化剂能够将
Mn 氧化 ,增加 Mn 的氧化态 ,从而降低了根的吸
收[39 ] .
植物根系的氧化能力包括两个完全不同的方面 ,
一是释放的氧扩散到根际 ,二是根表非专一性电子传
递酶对物质的氧化. 水稻一般生长在含有大量 Fe2 + 和
Mn2 + 的渍水土壤上 ,为了保证正常生长 ,它的根系具
备了向根际环境释放氧气和氧化物性质的能力. 使渍
水土壤中大量的 Fe2 + 和 Mn2 + 在水稻根表及质外体被
氧化而形成铁锰氧化物胶膜 ,从而把根表包被起来以
防止根系对 Fe2 +和 Mn2 + 的过度吸收. 张西科等[50 ]采
613 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
用营养液培养方法研究了水稻根表形成的铁氧化物胶
膜对水稻吸收 Zn 的影响 ,结果表明铁膜阻碍水稻对
Zn 的吸收 ,成为水稻吸收 Zn 的障碍层. 一般说来 ,生
活在渍水生境条件下的水稻根系具有向根际环境释放
氧气和氧化物的能力 ,而不同品种水稻根系的泌氧能
力及氧化能力有所不同 ,意味着其抗金属离子污染的
能力不同.
4 　根分泌物的沉淀、螯合作用对金属污染物的有效性
和毒性的影响
　　研究表明 ,植物对金属离子的吸收与离子在溶液
中的活度有关. 有机螯合物如有机酸、氨基酸、多肽、蛋
白质、ED TA、D TPA 等可以增加金属离子的溶解度但
降低其活度. 在培养液中加入 ED TA 和 D TPA 等可显
著抑制重金属超量积累植物 Thlaspi caerulescens 对
Cu2 + 、Mn2 + 和 Zn2 + 等离子的吸收 ,同时刺激了植物对
P 的吸收[38 ] . 但迄今为止尚少见有关金属超量积累植
物根系的分泌作用的研究.
根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质. 根
分泌的低分子量有机酸在土壤中金属离子的可溶性和
有效性方面扮演着重要角色[23 ,30 ] . 根际游离金属离子
如果与从原生质膜中分泌到根际的螯合剂形成稳定的
金属螯合物复合体 ,其活度就会降低. 同时 ,根分泌物
可以吸附、包埋金属污染物 ,使其在根外沉淀下来. 林
琦等[22 ]的研究表明 ,水稻根际富集铁锰氧化物结合态
Cd、有机结合态 Cd 远远大于非根际.
在酸性土壤溶液中高浓度的 Al3 + 存在时 ,会抑制
植物细胞分裂 ,使根系生长受阻. 而在 Al 胁迫条件下 ,
耐 Al 植物根系分泌的有机酸增多 ,以缓解 Al 离子对
作物的毒害[1 ,11 ,12 ,18 ,32 ,41 ] . 其解毒能力因有机酸种类
不同而异. 小麦、荞麦等农作物根分泌的草酸、苹果酸
等有机酸能够与重金属螯合 ,阻止重金属离子进入根.
这些有机酸在根际的浓度与植物的耐 Al 性呈正相
关[2 ,16 ,20 ,25 ,35 ,36 ,51 ] .氨基酸也能够减轻金属离子对植
物的毒害[40 ] . 另外 ,根尖分泌的粘胶状物质能够阻碍
滞留大量的 Al3 + ,消除了过量的 Al3 + 进入根系使之中
毒.
根系分泌的粘胶状物质与 Pb2 + 、Cu2 + 、Cd2 + 等金
属离子竞争性结合 ,使它们滞留于根外. 粘胶状物质的
主要成分是多糖 ,富含糖醛酸 ,具粘性. 金属在粘胶中
可以取代 Ca2 + 、Mg2 + 等离子 ,作为连接糖醛酸链的
“桥”,也可以与支链上的糖醛酸分子基团缔合. 粘胶包
裹在根尖表面 ,可以认为是金属向根系转移的“过滤
器”,Pb2 + 、Cu2 + 等金属离子在粘胶中的迁移因络合能
力大而受阻.
5 　根分泌物主动营造的根际生物环境及其对金属污
染物的有效性和毒性的削减作用
　　根分泌物对根际微生物、土壤动物的根际效应是
化学生态学研究的重要内容之一. 根分泌物吸引了微
生物、土壤动物在根际聚集 ,产生化学他感作用. 从水
稻活体根系分泌物来看 ,主要分泌物为碳水化合物、氨
基酸、激素和酚酸类化合物 ,碳水化合物和氨基酸是水
稻土壤根区微生态系统中微生物的主要能源[4 ,34 ,44 ] .
目前对根际生物环境的研究主要集中在根际微生
物上. 根分泌物吸引土壤中的微生物产生根际效应. 同
时根际微生物对根分泌物也会起到修饰作用 ,因此 ,根
分泌物与根际微生物之间的作用是相互的. 对这个领
域的研究较多地集中在菌根真菌 (特别是 VA 菌根真
菌)与植物的关系上.
植物的根系可以分泌各种对微生物有益的多种维
生素、酶、植物生长素及氨基酸等多种物质 ,促进其生
长发育. 高等植物根际微生物的种类和数量在很大程
度上取决于植物根分泌物中所含的糖类、有机酸、氨基
酸、维生素和生长素等. 白三叶草根际土壤中的微生物
数量和活性与根的长度和密度高度相关[37 ] . 乐毅全
等[47 ] 、赵大君等[48 ]分析出凤眼莲根分泌物组分含有
Met 等多种氨基酸 ,其中 Met 、Gly、Ala、Asp、Ser、Val
和 Leu 均对凤眼莲的根际肠杆菌属 F2 ( Enterobacter
sp . F2)细菌有强烈的正趋化作用 ,这正是凤眼莲与该
根际细菌结合为根际微生态系统的原因之一. 植物根
际中的可溶性糖、生长激素、氨基酸以及其他一些分泌
物的存在 ,对根系附近的 VA 菌生长及菌根形成有直
接的影响. 一般说来 ,大多数植物的根分泌物对 VA 菌
生长有刺激作用 ,只有少数植物的根分泌物有抑制作
用.
511 　根际微生物对金属污染物吸收、富积和转化作用
大多数微生物细胞壁都具有结合污染物的能力 ,
这种能力与细胞壁的化学成分和结构有关. 例如革兰
氏 ( + )菌的主要成员芽孢杆菌属的菌都具有固定大量
金属的能力. 因为其细胞壁有一层很厚的网状肽聚糖
结构 ,在细胞壁表面存在的磷壁酸质和糖醛酸磷壁酸
质连接到网状的肽聚糖上. 磷壁酸质的羧基使细胞壁
带负电荷 ,能够与金属离子结合. 这是细胞壁固定金属
的主要机制[15 ] . 李明春等[21 ]的研究表明 ,某些酵母菌
的活菌或死菌对重金属离子 Cu2 + 、Cd2 + 和 Ni2 + 都有
不同程度的吸附能力.
微生物不能够降解金属离子 ,只能够使它们发生
7132 期 　　　　　　　　　　　　　　　常学秀等 :根分泌作用与植物对金属毒害的抗性 　　　　　　　　　
形态间的相互转化及分散和富集过程. 因此 ,微生物作
用于金属离子主要是改变它们在环境中的存在状态 ,
从而改变它们的毒性. 另外 ,微生物代谢活动的结果形
成并分泌大量各种产物 ,能对金属离子起沉淀、螯合等
作用.
环境中金属离子长期存在的结果使自然界中形成
了一些特殊微生物 ,它们对有毒金属离子具有抗性 ,可
以使金属离子发生转化. 对微生物而言 ,这是一种很好
的解毒作用. Hg、Pb、Sn、Se、As 等金属或类金属离子
都能够在微生物作用下通过氧化、还原等作用而失去
毒性 ,从而减轻有毒金属对植物根造成的危害.
对菌根的研究表明 ,菌根真菌与植物在长期的生
物进化过程中形成了伙伴关系 ,菌根真菌从植物得到
其生长所必需的碳水化合物、维生素和氨基酸等. 而菌
根的形成明显可以改善植物对水分、营养的吸收 ,也大
大增强了植物对根系病害、干旱、土壤温度变化等环境
压力的抵抗能力. 植物受到环境污染物的胁迫时 ,菌根
真菌在缓解污染物的毒害作用方面具有重要作用. 菌
根真菌和其它微生物一样 ,能够降解、转化环境污染
物 ,如多氯联苯、除草剂等有机污染物 ,而且能够吸收、
富积环境中的金属等无机污染物[24 ] . 从而降低根际环
境中污染物的浓度 ,减少了污染物进入植物体的机会.
一些研究认为 VA 菌根有较强的络合金属元素的能
力 ,当土壤中金属含量过高时 ,菌根可增强植物对这些
金属离子的耐性 ,从而减轻植物遭受金属污染的程度.
真菌细胞壁分泌的粘液和真菌组织中的聚磷酸和有机
酸等均能够络合重金属 ,从而减少重金属向地上部的
运输量. Marx[27 ]报道 ,在含有超量 Al、Mn、Cu 和 Fe 等
金属的露天煤矿废墟上 ,用彩色豆马勃接种弗吉尼亚
松树实生苗后 ,造林成活率普遍提高 ,而用其他菌种接
种的幼苗 ,造林均不能成活. 熊礼明[45 ]报道 ,将植物进
行 VA 菌根接种 ,可提高植物对 Mn 的抗性. 很多杜鹃
类植物都能够在含有重金属和酸性很强的土壤或废矿
墟上生长. Bradley 等[5 ,6 ]将杜鹃花植物种在含有不同
浓度的硫酸铝、硫酸铜、硫酸锌基质上 ,结果发现 ,凡是
无菌根的苗木死亡率很高 ,即使存活其生长也很差 ,而
有菌根的植物在含硫酸铜达 50μg·kg - 1以及硫酸锌
100μg·kg - 1的基质上也能够正常生长. 有菌根的苗木
其吸收的重金属多半富集在根部的菌根中 ,被结合在
真菌和宿主细胞之间果胶质界面的羧基中 ,因此对宿
主植物细胞活性无影响 ;而无菌根的植物 ,其吸收的金
属多数聚集在地上部分枝叶中 ,而对植物造成危害.
512 　根际微生物分泌物对金属污染物有效性和毒性
的消减作用
微生物在环境污染胁迫下 ,能够从体内分泌出某
些具有络合或分解转化污染物能力的有机物质 ,使污
染物的移动性降低或极性改变 ,从而不容易进入生物
体内 ;或者污染物在微生物分泌的胞外酶的作用下 ,在
体外就被分解转化成无毒无害的物质.
沉淀作用是指由微生物产生某些物质 ,该物质能
够和溶液中的污染物发生化学反应 ,形成不溶的化合
物的过程. 某些硫细菌产生的硫化氢与金属反应 ,生成
水不溶的硫化物沉淀 ,使可溶性的金属从溶液中分离
出来. 很多外生菌根能够产生草酸盐 ,它与重金属 Fe、
Al 螯合沉淀 ,一方面能够增强植物对 P 的吸收 ,另一
方面能够减轻重金属对植物的毒害. 磷酸盐对 Al、Pb、
Mn 等金属的沉淀作用也是很强的 ,不同形态的 P 都
能够将这些金属沉淀并滞留在根外 ,减少它们的毒
性[35 ] . VA 菌根真菌的存在可提高植物的抗 Al
性[19 ,26 ,29 ] ,这种抗性与根际 P 的分泌有关 ,极大地减
少了大麦对 Al 的吸收[31 ] .
当微生物细胞产生某些物质并且分泌到胞外时 ,
有些物质具有络合金属的能力. 它们可以是螯合剂 ,例
如铁末沉着体 ( Siderophores) 或者是能够连接污染物
的胞外聚合物. 这些胞外聚合物包括多糖、核酸和蛋白
质 ,它们可以吸附可溶性的金属 ,使其不容易进入生物
体. 有菌根的植物根际的粘胶层空间范围大大超过一
般无菌根的根系 ,粘胶层范围的扩大 ,既包含菌根菌产
生的粘胶物质 ,也包括植物根分泌物及菌根菌本
身[14 ,49 ] . 粘胶层的扩大有利于将大量金属离子滞留于
根外.
6 　问题与展望
根分泌物的研究揭示了植物对污染适应的另外一
种机制形式 ,目前的研究还刚刚开始 ,还有大量的工作
需要深入探讨. 可以认为 ,以下几个方面是当前急待研
究的问题. 1)根分泌物的组成与植物抗金属毒性问题.
在排斥重金属的过程中 ,起主要作用的分泌物尚无定
论 ,且因不同植物、不同金属离子有极大差异 ,需要进
一步了解以得出普适性规律 ;金属超量积累植物的根
分泌作用特点 ———金属超量积累植物能够大量吸收和
积累金属 ,对它们的体内富集机制研究很多 ,但迄今尚
少了解其根分泌物的特点及在吸收中的作用. 2) 研究
手段和技术问题. 根际是一个复杂的环境 ,对它的全面
研究需要植物学、动物学、微生物学、生态学、生理学、
化学、环境科学等多学科的知识和技术. 而且 ,在生物
间的化学生态作用中 ,起信息传递作用的往往是一些
存在量很小、保存时间很短的特殊微量物质 ,不便于研
813 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
究. 由于检测手段的限制 ,人们对在金属污染条件下这
些物质的了解还十分有限. 目前的研究虽然从不同侧
面对根际环境有了一定了解 ,但全面认识根际环境及
其生态效应有待于研究手段和技术的革新. 3) 生物协
同进化和适应问题. 金属污染物作为一种胁迫因子 ,植
物在适应这种污染环境的过程中得到进化. 与植物关
系密切的根际微生物、土壤动物是否具有与植物的协
同进化关系 ? 其机制如何 ? 都是值得研究的课题. 4)
外部抗性机制和内部抗性机制的关系问题. 外部抗性
的本质是生物体内部调节控制、合成分泌的结果 ,即内
部机制的外在化. 但它又不同于严格意义上的内部抗
性机制 ,金属胁迫下二者间如何统一协调 ? 5) 对根际
其他生物的影响问题. 根际环境中除了微生物而外 ,还
有相当数量的土壤动物. 由于根际土壤动物的移动性
较大 ,给这方面的研究带来困难. 但根际土壤动物 (如
蚯蚓)在植物抗金属污染物作用中也有不可忽视的作
用 ,应进行研究. 而有关微生物在植物抗性贡献的研究
对象主要是形成菌根的真菌 ,对根际细菌、放线菌的贡
献不大重视 ,而后两者因其数量之多、代谢能力之强 ,
是不应该被忽视的 ,也是需要立即着手研究的重要课
题.
根分泌物与植物抗金属毒性的研究具有重要的理
论意义和实践意义 ,它是介于污染生态学和化学生态
学之间的一个新兴交叉领域 ,是生态学研究的一个新
的生长点 ;它是关于亚生态关系 ( Subecological rela2
tionship ,指生物的组织、器官与邻近边际微环境的相
互作用关系)的研究. 通过亚生态关系的缔结、整合 ,实
现对整体生态关系的了解.
从农业生产上来讲 ,以体外抗性为主导抗性机制
的植物 ,特别是农作物 ,对于人类寻找一种既对污染物
有较高的抗性、又能保证生物产品具有较高的安全性
这类种质 ,提供了一个广阔的前景. 了解抗金属作物的
抗性机制 ,选找抗性强、吸收少的作物品系 ,在金属污
染区推广种植 ;同时研究低吸收的遗传机制及基因定
位 ,并通过基因工程等分子生物学技术进行遗传育种 ,
培育出抗性强、吸收少、产量高、品质好的作物品种 ,以
保证日益严重的金属污染条件下的农业生产.
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作者简介 　常学秀 ,女 ,26 岁 ,在读博士研究生 ,师从王焕校教
授 (博导) . 现从事污染生态学及环境毒理学研究 ,先后参加多
项国家及省研究基金项目的研究. 已发表论文 8 篇 ,参编《污染
生态学》高校教材 1 部. E2mail :Changxx @ynu. edu. cn
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