全 文 ：天然赤松个体生物量的研究*
王 成* * (中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091)
金永焕 金春德 刘继生 金玉善 (延边大学农学院果林系,龙井 133400)
摘要 对延边地区不同密度天然赤松林中不同生长势的赤松个体地上部生物量进行了研究. 结果表明, 不同
生长势赤松生物量变化受密度影响的顺序为: 优势木< 平均木< 被压木; 各器官生物量分配比例受密度影响的
顺序为: 干> 枝> 叶> 皮.不同生长势赤松的生物量结构在林分密度达到!级时发生显著变化, 其中平均木的
变化与林分基本相同. 不同生长势赤松的生物量垂直分布虽然各具特点, 但都表现为: 树干和树皮生物量主要
分布在 6m 树高范围内, 树枝则集中在 6~ 10m 范围,针叶在上、中、下 3 层林冠中均分, 上层林冠的枝叶量受密
度影响最小.
关键词 天然林 赤松 个体生物量 林分密度
Individual biomass of natural Pinus densif lora. WANG Cheng ( Resear ch Institute of For estry , Chinese A cademy of
Forestry , Beij ing 100091) , JIN Yonghuan, JIN Chunde, L IU Jisheng and JIN Yushan ( Agr icultural College, Yan
bian University , Longj ing 133400) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2000, 11( 1) : 5~ 8.
The aboveground biomass of individuals with differ ent g rowth potentials in natur al Pinus densif lora forest w ith differ
ent stand densities was measured in Yanbian, Jilin Province. T he var iat ion of indiv idual biomass affected by densities
was in order of dominant tree< intermediate tree< suppressed tree, while the distribution propo rtion of biomass in dif
ferent organs affected by densities was: in order of trunk> branch> needle> bark. The biomass components of P. den
sif liora w ith different grow th potentials varied markedly with the approaching of densit y class ! , and the change of
intermediate tr ees w as similar to the w ho le stand. The vertical distr ibutions of biomass of different trees were different
from each other , but all showed that the biomass o f trunks and barks w as mainly distributed below 6 m high from
ground, that o f branches was w ithin 6~ 10 m high, that of needles w as uniform in the upper, middle and low er layers,
and that of br anches and needles in upper layer w as least affected by density.
Key words Natural forest, Pinus densif lora, Indiv idual biomass, Stand density.
* 国家自然科学基金资助项目( 39360068) .
* * 通讯联系人.
1998- 05- 11收稿, 1998- 10- 05接受.
1 引 言
赤松( Pinus densif lora)林是我国暖温带落叶阔叶
林向东北地区延伸部分所表现的地带性植被类型, 以
山东半岛和辽东半岛分布最多[ 6] . 在吉林省的延边地
区,赤松由中朝边境向北逐渐延伸,凭借优良的天然更
新能力形成了以龙井、和龙为中心的大面积天然林,成
为本地区独特的森林景观类型[ 4] . 近年来, 对延边地
区赤松林的研究表明,赤松林的生产力水平很高, 目前
正处于生长的旺盛阶段[ 1, 5, 7] .本文研究了天然赤松林
中不同生长势赤松个体的地上部生物量在总量、分配
结构、生产结构等方面的差异,分析了这些差异与林分
密度之间的关系,以及在个体水平上赤松对因林分随
密度变化而出现的自然整枝、林木分化和自然稀疏现
象的反应.
2 自然概况与研究方法
2. 1 自然概况
调查地点位于吉林省延边朝鲜族自治州.根据天然赤松林
的分布情况和林分状况, 共设 3 个调查区, 即和龙市林业局的
高岭林场、龙井市林业局的智新林场和勇新林场. 该地区属于
长白山北部低山区,山体以花岗岩和玄武岩构成,平均海拔 500
~ 1000m, 中温带大陆性湿润季风气候, 年平均气温 4. 4 ∀ , 年
平均降水 520mm, 蒸发量为 1251. 1mm, 有效积温 2600∀ , 无霜
期 122~ 132d,土壤为暗棕壤.
根据 57 块 40m # 50m 样地资料统计, 天然赤松林中以赤
松占绝对优势 , 少量伴生有白桦 ( Betula p latyphy lla )、山杨
( Populus davidiana)、蒙古栎( Quer cus mongolica)等阔叶树种.
林下灌木以胡枝子 ( Lesp edeza bicolor )、兴安杜鹃 ( Rhododen
dron daur icum)和乌苏里绣线菊 ( Sp ir aea ussuriensis ) 为主; 草
本主要有羊胡苔草 ( Car ex callitr icihos )、大油芒 ( Spodipogon
sibir icus )、黄花败酱( Patrinia scabiosaef olia)、万年蒿 ( A r temisia
gmelinii )等. 此外,赤松林下还是生长松茸 ( T r icholoma matsu
take)的主要场所.
2. 2 研究方法
于 1994 年 5~ 6月期间, 在对 3 个地点进行初步调查的基
础上, 选择了林分生境条件基本一致、平均年龄为 40a 的典型
应 用 生 态 学 报 2000 年 2 月 第 11 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2000, 11( 1)∃5~ 8
林分作为研究对象.样地面积为 2000m2 , 林分平均胸径为16. 4
cm,平均树高为 11. 8m, 林分郁闭度 0. 7 左右. 在样地内按
Klaft林木分级法将林木分成 5 级[ 9] . 样木采用分层切割法以
2m 为一个区分段,测定树干、树皮、树枝、树叶的鲜重, 并在每
组中取样称重.将样品带回室内在 105 ∀ 恒温下烘干至恒重, 求
出各自的干鲜比,再分别器官计算干重.为便于分析, 将林分密
度划分成 5 个密度级: %级: < 550株&hm- 2 ; ∋级: 551~ 850 株
&hm- 2; ! 级: 851 ~ 1050 株& hm- 2 ; (级: 1051 ~ 1350 株&
hm- 2 ; )级: > 1350 株&hm- 2.
3 结果与分析
3. 1 赤松个体生物量的密度效应
3. 1. 1 不同生长势赤松个体生物量的变化 李英洙
等[ 5]对天然赤松林生物量的研究表明, 赤松林的地上
部生物量、树干和树皮的生物量在这个密度范围内都
随林分密度的增大而增加,树枝和针叶的生物量则变
化很小.由表 1可看出,在天然赤松林中, 不论赤松个
体的生长势如何,单株生物量都表现出随林分密度增
大而减少的特点. 从减少的幅度来看, 从密度级 %向
∋、!级减少的很快, 当林分密度达到 !级以后,变化
相对平缓,特别是树干、针叶生物量基本维持在!级的
水平附近.这表明当林分密度达到 !级以后, 林分生产
结构趋于合理, 这与林分径级结构变化规律相一
致[ 2] .另外,从赤松地上部各器官生物量变化可看出,
不同生长势赤松生物量分配受林分密度影响的程度不
同,大小顺序为: 优势木< 平均木< 被压木. 对赤松针
叶生物量的空间分配格局的研究表明,不同生长势赤
松个体的针叶生物量在林冠中的分布以及不同年龄针
叶比例的变化也表现出这种特点[ 3] . 研究结果说明,
赤松个体生物量随林分密度变化与整个林分生物量
变化不同,林分生物量在一定密度范围内是以牺牲林
表 1 不同密度、不同生长势赤松个体生物量的分配
Table 1 Biomass distribution of individual tree with different densi ties and
growth potential s( kg)
生长势
Growth potent ial
器官
Organ
密度组 Density group
% ∋ ! ( )
优势木 树干1) 167. 95 162. 76 146. 78 139. 36 146. 14
Dominant 树枝2) 106. 88 100. 09 86. 09 66. 37 54. 93
针叶3) 16. 78 17. 50 18. 01 17. 04 17. 27
树皮4) 26. 27 24. 05 20. 32 13. 24 10. 14
地上部5) 317. 25 304. 40 271. 27 236. 01 228. 49
平均木 树干 101. 17 82. 63 57. 21 58. 25 50. 89
Intermediate 树枝 34. 92 21. 98 15. 39 12. 45 9. 90
针叶 15. 72 9. 39 5. 71 4. 75 3. 90
树皮 14. 92 10. 83 7. 54 5. 63 4. 89
地上部 166. 74 124. 81 85. 85 81. 08 69. 17
被压木 树干 36. 39 29. 71 14. 50 13. 70 12. 34
Suppressed 树枝 7. 89 5. 95 2. 05 1. 79 1. 30
针叶 3. 76 2. 67 1. 11 1. 03 0. 78
树皮 5. 42 4. 66 2. 40 2. 21 1. 70
地上部 53. 47 42. 99 20. 06 18. 73 16. 12
1) Trunk, 2) Branch, 3) Needle, 4) Bark , 5) Aboveground part.
木个体生物量依靠增加株数来保证的.
3. 1. 2不同器官生物量的变化 对于不同生长势赤松
个体来说,不同器官生物量随林分密度的变化表现出
各自不同的变化规律:在生物量总量上,平均木的叶量
随密度的增加而急剧减少,使皮量超过叶量, 基本上表
现为干> 枝> 皮> 叶的规律; 而对于被压木来说, 一直
是树皮生物量大于针叶生物量, 并且随着林分密度的
增加在达到!级以后树皮生物量比枝的生物量还大,
表现出干> 皮> 枝> 叶的特点; 优势木的变化独具特
点,在林分密度达到(级以前, 皮量一直高于叶量, 表
现为干> 枝> 皮> 叶, 但由于皮量随密度变化减少较
快,而叶量基本保持不变,所以当林分密度超过(级以
后,叶量反而超出皮量, 表现为干> 枝> 叶> 皮.从生
物量变化的程度来看, 不同生长势赤松的枝量变化都
很大,而树干生物量变化较小,针叶和树皮量在不同生
长势赤松间差异很大,平均木表现为叶> 枝> 皮> 干,
被压木为枝> 叶> 皮> 干,优势木为皮> 枝> 干> 叶.
3. 2 赤松个体生物量在各器官间的分配比例
从图 1不同生长势赤松个体及林分各器官生物量
百分比的变化来看, 具有以下特点: 1)树干生物量百分
比都随林分密度的增加而变化, 说明密度增加限制了
树冠的生长,而增加了干材的比例, 其中平均木、被压
木与林分的变化趋势比较接近,而优势木则有所不同,
在林分密度达到 !级以前变化很小, 到 !级以后树干
生物量百分比急剧增加, 虽然在生物量总量上看变化
正好相反,但由于树冠生长受到强烈抑制,从而使其相
对值显著提高; 2)树枝比例都随林分密度增加而减少,
不同生长势个体间差异不大,与林分表现出相同的趋
势,只是优势木在密度达到!级以后下降较快; 3)树皮
量主要与树干有关, 虽然赤松个体树皮生物量的绝对
值随密度增加而减少,林分表现为增加,但相对值的变
化存在一定差异.优势木和平均木随密度增加而减小,
被压木基本保持不变, 而林分的树皮量百分比则有所
增加,这种变化是与林分干、皮生物量随密度增加而
枝、叶生物量则变化很小的规律相一致; 4)针叶百分比
变化总的来说都很小, 差异幅度不大,平均木、被压木
和林分表现出相同趋势, 而优势木正好相反, 主要是由
于优势木的针叶量受密度影响较小的原因. 从各器官
生物量百分比随林分密度变化的幅度看, 不同生长势
赤松个体及整个林分的规律基本相同, 变化幅度最大
的是树干,其次为树枝,针叶与树皮变化最小.
3. 3 不同生长势赤松生物量结构特征
生物量结构特征不仅反映了树木本身结构特征及
其受外界环境条件的影响情况, 而且也体现了林分生
6 应 用 生 态 学 报 11卷
图 1 赤松器官生物量百分比随林分密度的变化
Fig. 1 Changes in biomass proportion of organs w ith densit ies.% 优势木 Dominant t ree, ∋ 平均木 Intermediate t ree, ! 被压木 Sup
pressed tree, ( 林分 S tan d; a)干 T runk , b) 枝 Branch, c) 皮 Bark, d) 叶
Needle.
产结构的合理性.这里选择了枝叶比、枝叶指数和光合
部分与非光合部分比 3种指标来说明赤松生物量的结
构特征[ 8] .表 2给出了衡量赤松生物量结构特征的 3
种指标值. 枝叶比 ( BNR)对于赤松优势木、被压木和
整个林分来说, 都表现出随林分密度增加而减少的趋
势,而平均木的 BNR值则在密度达到!级时出现最大
值,然后逐渐减小,平均木与林分的 BNR值十分接近,
在密度达到 !级以后基本保持在 2. 6左右; 枝叶指数
( BNI)的变化比较一致, 不同生长势个体及林分都表
现出相同的特点,随密度的增大而逐渐减小, 说明密度
增大而使树干生物量增加的幅度最大, 从而使单位重
量树干上所拥有的枝叶量减少;光合/非光合( F / C)值
在优势木上表现出随密度增加而增加的特点,说明其
叶量受密度影响较小, 而干、枝、皮则因密度制约而减
少.对平均木和被压木来说, 该值随密度增加而减小,
表明生长在林冠中、下层的赤松个体,受林分密度的影
响很大,干、枝、叶、皮各个器官都发生了相应变化. 林
分变化与平均木和被压木的趋势相同. 因此, 在赤松林
中不同生长势的个体其生物量结构是不同的,与整个
林分生物量结构也不一样,个体通过调整自身生产结
构而维持其在不同环境条件下的生长, 而整个林分则
通过密度调整每个个体的生产结构来实现整体生产结
构的调整.
表 2 不同生长势赤松的生物量结构
Table 2 Biomass structure of Pinus densif lora with different growth potentials
密度组
Density
group
枝叶比 BNR
优势木
DT
平均木
IT
被压木
ST
林分
S
枝叶指数 BNI
优势木
DT
平均木
IT
被压木
ST
林分
S
光合/非光合 F/ C
优势木
DT
平均木
IT
被压木
ST
林分
S
% 6. 37 2. 22 2. 10 2. 91 0. 64 0. 44 0. 28 0. 58 0. 056 0. 10 0. 076 0. 10
∋ 5. 72 2. 34 2. 22 2. 67 0. 63 0. 34 0. 25 0. 44 0. 061 0. 081 0. 066 0. 092
! 4. 78 2. 70 1. 84 2. 61 0. 62 0. 33 0. 19 0. 40 0. 071 0. 071 0. 059 0. 080
( 3. 89 2. 62 1. 73 2. 48 0. 55 0. 27 0. 18 0. 30 0. 078 0. 062 0. 058 0. 071
) 3. 18 2. 54 1. 68 2. 54 0. 46 0. 25 0. 15 0. 23 0. 082 0. 060 0. 051 0. 055
BNR: Branch/ needle ratio, BNI: Branch needle index( rat io of biomass of branch and needle to t runk and bark) , F/ C: Rat io of biomass of photosynthet ic to
nonphotosynthet ic organs, MDT : Dom inant t ree, IT: Intermediate t ree, ST : Suppressed t ree, S: Stand.
3. 4 不同生长势赤松地上部各器官生物量垂直分布
从图 2可看出, 无论在哪种密度的林分中,赤松优
势木、平均木和被压木生物量的空间分布都表现出一
定的相似性:树干和树皮主要分布在 6m 以下的树高
范围内,树枝主要分布在 6~ 10m 的树高范围内,而针
叶在林冠的上、中、下 3层几乎平均分布, 林冠上层枝
叶量受密度影响最小,几乎保持不变,下层变化较大.
当然, 不同生长势赤松各器官生物量的分布随林
分密度的变化也表现出各自的特点. 优势木的树干生
物量随树高的变化表现出从下向上呈阶梯式减少的特
点,各区分段之间差异比较明显,虽然随着林分密度的
增大而使树干生物量有所减少, 但这种分布格局并未
发生很大变化; 树皮生物量以 0~ 2m 这一段占的量最
多,实际调查中也发现这一段树皮明显不同于上部树
干上的树皮,不仅颜色变成灰黑色(上部为棕红色) ,而
且象阔叶树那样呈纵向开裂状(上部为片状剥落) , 在
2m 以上树皮量逐渐减少, 但变化不明显, 特别是在 2
~ 10m这一高度范围内的变化很小; 树枝在密度较小
时以下层占的量最大, 中层次之, 上层最少, 而且这种
差异很显著,这表明优势木由于在营养空间上占有优
势而使树冠生长受到的抑制较少, 即使下层的枝条也
能维持相对较长的寿命, 随着密度的增加,下层树枝的
生物量逐渐减少,密度达到 !级时与中层树冠的枝量
已相差无几,密度达到(、)级时下层树冠枝量已处于
与中层树冠同等地位或略占下风, 而上层枝量变化不
大;叶量的分布一直以中层树冠最多,在低密度时,上、
中、下 3层树冠之间的差异很小,特别是中层与下层之
间几乎一样,这说明虽然中层枝量不如下层多,但由于
其生长旺盛,着生的针叶量较大,与上层树冠的针叶一
起构成赤松个体的主力生产层, 而下层树冠虽然枝量
大,但由于受生长空间和光照条件的限制枝条生长相
对缓慢,着生的叶量反而不大,而且从其针叶的年龄结
71 期 王 成等: 天然赤松个体生物量的研究
图 2 不同密度级不同生长势赤松地上部生物量的垂直分布
Fig. 2 Vert ical distribut ion of biomass of all organs aboveground with dif ferent grow th potent ials an d different densities.
构来看,也以 2年生针叶为多[ 3] . 随着密度的增加, 中
层叶量明显高于上、下两层, 而上、下层的叶量基本相
等.
平均木各器官生物量的空间分布也表现了与优势
木相同的特点, 但变化幅度不大,特别是在林分密度达
到!级以后,树干生物量在各区分段之间的差异进一
步缩小,表现出比较均一的变化;树枝生物量一直表现
为下层> 中层> 上层的特点,其中上层与中层之间的
差异较小; 针叶生物量在上、中、下 3层的分布基本相
同,各层之间差异很小.
被压木的生物量由于总量较小, 因此各区分段之
间的差异表现不明显,从变化趋势来看,树干和树皮的
变化与优势木基本相同, 树枝和针叶一直以上层、中层
占优势,下层枝叶量极少, 表现出明显的受压症状. 另
外,从不同生长势赤松个体生物量对比关系和垂直分
布特征随林分密度的变化还可以看出, 密度增大导致
林木分化和自然整枝在密度级达到 !级时开始表现得
更为明显,赤松各器官及林分生物量的变化也都说明
密度达到 !级时是赤松个体和林分发生变化的一个关
键阶段.
参考文献
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其生长阶段的研究.吉林林学院学报, 4: 209~ 213
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社. 41~ 44
作者简介 王 成,男, 32 岁,博士, 讲师,现在中国林业科学研
究院林业研究所博士后, 从事森林生态学、干扰与景观生态学
研究.发表论文 7 篇. Email: wangcheng@ rif. forestry . ac. cn
8 应 用 生 态 学 报 11卷