全 文 ：东北地区植被多样性的研究 Ⅰ. 寒温带
针叶林区域垂直植被多样性分析 3
关文彬　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
陈　铁　(大兴安岭新林林业局 ,大兴安岭 165032)
董亚杰　(沈阳农业大学 ,沈阳 110161)
周以良　(东北林业大学 ,哈尔滨 150040)
【摘要】　用 Renyi 及 Hill 多样性指数簇相结合的方法 ,对中国寒温带针叶林区域垂直植
被的区系多样性、生活型多样性及叶级多样性进行了分析 ,将亚高山矮曲林带 ( Ⅰ) 、寒温
性针叶疏林带 ( Ⅱ) 、山地上部寒温性针叶林亚带 ( Ⅲ1) 、山地中部寒温性针叶林亚带 ( Ⅲ2)
和山地下部寒温性针叶林亚带 ( Ⅲ3) ,划分为生物多样性的特殊性植被带 ( Ⅰ) 、过渡性植
被带 ( Ⅱ)及生物多样性的交汇性植被亚带 ( Ⅲ1) 、稀疏性植被亚带 ( Ⅲ2) 和富集性植被亚
带 ( Ⅲ1) . 对 Ⅰ、Ⅱ带及 Ⅲ1 亚带的植被宜采取保护性经营对策 ,对 Ⅲ2 、Ⅲ3 亚带 ,采取恢复
和提高其生物多样性 ,促进植被进展演替的经营对策.
关键词 　寒温带针叶林区域 　垂直植被带 　多样性 　植被管理对策
Vegetation diversity in northeastern China Ⅰ. Diversity of vertical vegetation composition in
cold temperate coniferous forest region. Guan Wenbin ( Institute of A pplied Ecology , A2
cademia S inica , S henyang 110015 ) , Chen Tie ( Xinlin Forest B ureau of Daxinganling ,
Daxinganling 165032) ,Dong Yajie ( S henyang A griculture U niversity , S henyang 110161) ,
Chou Yiliang ( Northeast Forest ry U niversity , Harbin , 150040 ) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
1997 ,8 (5) :465～470.
By the use of Renyi and Hill’s diversity index groups , the plant flora diversity , life type diver2
sity and leaf scale diversity of vertical vegetation in cold temperate coniferous forest region of
China were analyzed. Three vegetation zones and three subzones ,i. e. , subalpine forest zone
( Ⅰ) , cold temperate coniferous forest zone ( Ⅱ) , and subzones of cold temperate coniferous
forests in upper hill ( Ⅲ1) ,medium hill ( Ⅲ2) and lower hill ( Ⅲ3) ,are defined as special biodi2
versity vegetation zone ( Ⅰ) , transition vegetation zone ( Ⅱ) , intersected vegetation subzone
( Ⅲ1) ,opened vegetation subzone ( Ⅲ2) and aggregate vegetation subzone ( Ⅲ1) . The protective
management strategy should be adopted for Ⅰ, Ⅱand Ⅲ1 zones. For Ⅲ2 and Ⅲ3 subzones ,the
management strategy should be to restore and increase biodiversity ,and to promote progressive
succession.
Key words 　Temperate coniferous forest region ,Vertical vegetation zone ,Diversity ,Vegetation
management strategy.
　　3 中国博士后基金资助项目 (96200048) .
1997 年 3 月 21 日收稿 ,6 月 10 日接受.
1 　引 　　言
中国东北地区位于欧亚大陆东缘 ,濒
临日本海 ,深受海洋性季风和湿润气候的
影响 ,由东向西依次减弱 ,逐渐形成湿润
区、半湿润区和半干旱区 ,相应的地带性植
被从东到西为森林、草甸草原和草原 ;加之
南北跨纬度 15°以上 ,从北到南分别为寒
应 用 生 态 学 报 　1997 年 10 月 　第 8 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1997 ,8 (5)∶465～470
温带针叶林、温带针叶阔叶混交林和暖温
带落叶阔叶林. 从植被区划上看 ,中国共有
8 个植被区域[3 ] ,东北地区是 4 个植被区
域的汇合处 ,且寒温带针叶林和温带针叶
阔叶混交林仅分布在东北地区. 因此 ,东北
地区的生物多样性丰富 ,其中吉林长白山
地区属具有国际意义的陆地生物多样性关
键地区 ;黑龙江、内蒙古边境的大兴安岭山
地地区是具有全国性意义的陆地生物多样
性关键地区 ;穆棱、三江平原湿地区域是湿
地和淡水水域生物多样性关键地区[4 ] . 因
此 ,对中国东北植被多样性进行测度、分
析、评价 ,据此提出合理利用和保护的策略
具有重要意义.
2 　研究方法
2. 1 　Renyi 的多样性指数
Renyi 用熵来定义多样性的测度指数 [11 ]
Hα = (ln ∑
s
i =1
Pαi ) / (1 - α) (1)
式中 ,α为多样性指数的序列号 ,其值可取 0 到 +
∞, Hα 为多样性的指数簇 ,单位是“nats”,一个
“nat”为 1/ ln2“bits”; S 为测度样本的种类数 ; Pi
为 i 个种的频度 ;相应地有 :
　　α= 0 时 , Hα有最大值 , H0 = ln S ;
　　α= 1 时 , Hα为 Shannon2Wiener 指数 ,
H1 = - ∑
s
i =1
( Piln Pi) ;
　　α= 2 时 , Hα是对数的 Simpson 指数 ,
H2 = - ln ∑
s
i = 1
( P2i ) ;
相应地 ,均匀度可用下式来测度 :
Eα = Hα/ H0 (2)
　　由于 Hα具有量纲 ,不能用于不同对象的比
较 ,而均匀度无量纲 ,可以比较 [10 ] . 同时 ,Renyi 又
导出样本多样性指数与期望的多样性指数的差
异比较公式 :
Iα = 〔ln ∑
s
i = 1
( Q iα/ Piα - 1) 〕/ (α - 1) (3)
式中 , qi 为测度样本的频度矩阵 ( Q) 中的元素 ,
Pi 为总体期望的标准频度矩阵 ( P) 中的元素. 式
中比较有特殊意义的是 ,当α= 1 时的信息分流 .
即 : 　　 I1 = ∑
s
i = 1
[ Q iln ( Q i / Pi) ] 　　 (4)
I1 的 2 f 倍是 Kullback 的最小判别信息统计量 ( f
是表示矩阵的各元素的和) [6 ,10 ] . 那么 ,以解消假
设为基础 ,矩阵 Q 的期望值实际上是矩阵 P ,在
较规则情况下 ,2 f 0 I1 遵从自由度 S - 1 的 X2 分
布[8 ] ,由此可用 X2 检验样本多样性的差异. 因
此 ,Orloci 建议用 Eα和用 Hα指数簇形成的曲线 ,
作为多样性的测度[6 ,10 ] ,极大地避免了由于采用
某一点上的指数 (如 H1 、H2) 因波动造成的误差 ,
同时可用 X2 检验判别两个标本或与总体期望
(平均) 的差异.
上述公式采用的是自然对数 , Hα 的单位是
“nat”,目前生态学上所用的多样性测度的单位及
其名称未标准化[1 ] . 鉴于此 ,加之现在的信息数
据传递通常是 2 进制 ,故笔者建议上述公式可以
用 2 为底的对数来计算.
2. 2 　Hill 的多样性指数
Hill 在比较分析许多多样性指数间的基础
上 ,发现各种多样性指数的主要区别在于对富集
种和稀疏种所赋予的权重的大小 [7 ] ,即有些指数
倾向于强调富集种 ,有些指数强调稀疏种[1 ] ,因
而 ,可用一个更具普遍意义的通式表达几个重要
多样性指数间的关系 ,即将多样性指数定义为平
均相对多度的倒数 ,其是以种的数目为单位的多
样性测度指数 , Hill 称之为存于样本中的物种有
效数 :
Nα = 〔∑
s
i = 1
Pi〕1/ (1 - α) (5)
式中 ,α为多样性指数的序列号 ; Nα为具有 2 序
列的多样性指数簇 ; S 为所测度样本的物种数 ;
Pi 为第 i 个物种的相对多度.α的取值可以 - ∞
到 + ∞,但应用较多的是 - ∞,0 ,1 ,2 和 + ∞,相
应的 :
　　α= - ∞时 , N
- ∞ = N/ Nmin ,为最稀疏种的
相对多度的倒数 ;
α= 0 时 , N 0 = S ,为测度样地的物种总数 ;
α= 1 时 ,N1 = eH’,为 Shannon2Wiener 指数的
指数值 ,表示丰富种的数目[9 ] ;
664 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
α= 2 时 , N 2 = 1/λ= 1/ ∑P2i ,为 Simpson 指
数的倒数 ,表示非常丰富种的数目 [9 ] ;
α= + ∞时 , N + ∞ = N/ N max ,为最富集种相
对多度的倒数 ,即 Berger2Parker 指数倒数[1 ] .
相应地 ,笔者采用下式作为该指数均匀度的
测度.
E’α= Nα/ N 0 (6)
Hill 的 Nα指数与 Renyi 的 Hα指数实质是对
数关系 ,但其生态学意义不同 , Nα是从富集种类
型到稀疏种类型的种级指数序列 , Nα曲线的陡
度变化反映了多度或频度 ,向富集种类 (型) 的聚
集程度 ,如果多度 (频度等) 向某一种类聚集时 ,
如 Nα的最小值 ,α自 0 到 1 之间 , Nα的曲线急剧
下降 ,以后趋于平缓 ,其值渐近于 1 , Hα曲线是关
于种类的信息测度 ,其优点在于应用均匀度 Eα =
Hα/ H0 ,Eα以相对形式 ,取值在 0～1 之间 ,且无量
纲便于各层次 ,不同属性的多样性的比较 ,同时
可用式 (4) Iα的值对不同测度对象的多样性差异
进行检验.
3 　结果与分析
3 . 1 　组成植被的植物区系多样性
该区各垂直植被带 (亚带) 植物区系成
分 (划分到种) 有北极高山成分、东西伯利
亚成分、堪察加2鄂霍次克植物区系成分、
东北成分及世界广布成分 ,各垂直带 (亚
带) 的植物种类随海拔的升高 ,数量向上依
次递减[5 ] ,以基带 ( Ⅲ3) 最为丰富 ,而区系
成分多样性最高的是 Ⅲ1 带 , Ⅲ3 带次之 ,
Ⅲ2 带及 Ⅱ带偏低 , Ⅰ带最低 (图 1) ;而区
系成分的均匀度 Ⅰ带高于 Ⅲ3 带和 Ⅱ带 ,
Ⅲ1 和 Ⅲ3 带的多样性一致 ;各垂直植被带
的多样性有显著差异 (表 1) .
3 . 2 　植被组成生活型的多样性
现根据 Raunkiaer 的分类系统 ,统计
寒温带针叶林区各垂直植被带 (亚带) 的生
活型组成比例[5 ] ,分析其多样性. 生活型
多样性最高的是 Ⅰ, Ⅲ1 和 Ⅱ相继次之 ,
Ⅲ2 、Ⅲ3 较低 (图 2) ; Ⅰ、Ⅱ和 Ⅲ1 带之间的
表 1 　寒温性针叶林区域各垂直植被带区系成分多样性
差异比较 3
Table 1 Diversity difference comparison of flora compo2
nents in vertical vegetation zones of cold temperate conif2
erous forest region
植被带
Vegetation
zones
Ⅰ Ⅱ Ⅲ1 Ⅲ2 Ⅲ3
区域 Area 0. 1163 0. 3719 1. 1261 0. 8959 1. 6099
平均 Average 0. 7096 0. 1593 0. 2124 0. 0895 0. 1780
Ⅰ 0. 4754 1. 6389 1. 1521 2. 4280
Ⅱ 0. 2829 0. 2454 0. 7182
Ⅲ1 0. 1472 0. 4606
Ⅲ2 0. 2372
表中数据×200 作 X2 检验 , X20. 01 (4) = 11. 143 ,均为极
显著水平.
图 1 　寒温带针叶林区域各垂直植被带 (亚带)的区系成
分多样性 (a)及均匀度 (b)
Fig. 1 Flora components diversity (a) and evenness ( b) of
vertical vegetation zones in cold temperate coniferous forest
region.
生活型多样性差异明显 , Ⅲ2 、Ⅲ3 带相近 ,
与前 3 带差异显著 (表 2 ) .
　　而 Ⅰ的生活型多样性虽不及寒温带针
叶林高 ,但较北极冻原高 (图 3) ,三者之间
7645 期 　　　　　　　　　　关文彬等 :东北地区植被多样性的研究 Ⅰ. 　　
表 2 　寒温性针叶林区域各植被带生活型多样性的差异
比较 3
Table 2 Life type diversity difference comparison of verti2
cal vegetation zones in cold temperate coniferous forest re2
gion
植被带
Vegetati2
on zones
Ⅰ Ⅱ Ⅲ1 Ⅲ2 Ⅲ3
平均 0. 02990. 2393 3 30. 0806 3 30. 1308 3 30. 1396 3 3
Average
Ⅰ 0. 2062 3 30. 1575 3 30. 2010 3 30. 1983 3 3
Ⅱ 0. 1505 3 30. 8288 3 30. 8621 3 3
Ⅲ1 0. 3469 3 30. 3768 3 3
Ⅲ2 0. 0088 　
表中数据×200 作 X2 检验 ,X20. 01 (3) = 9. 348 , 3 3 为极
显著水平.
图 2 　各垂直植被带 (亚带) 生活型多样性 (a) 与均匀度
(b)
Fig. 2 Life type diversity (a) and evenness ( b) in vertical
vegetation zones.
差异明显 (表 3) ; Ⅲ1 的生活型多样性均没
有南鄂霍次克的寒温性云冷杉林及小兴安
岭2长白山云杉林高 (图 4) ,三者之间有明
显的差异 (表 4) . 生活型的均匀度与多样
性表现一致 (图 2～4) .
表 3 　亚高山矮曲林与北极冻原、寒温性针叶林的生活
型多样性比较
Table 3 Life type diversity comparison of subalpine for2
est ,tundra and cold temperate coniferous forest
植被带
Vegetation zones
Ⅰ 北极冻原
(A)
寒温带针叶林
(B)
平均 Average 0. 0626 3 30. 1557 3 3 0. 0348
Ⅰ 0. 3310 3 3 0. 0986 3 3
A 0. 4287 3 3
X20. 01 (3) = 9. 348.
表 4 　山地寒温性针叶疏林带与长白山云杉林、寒温带
云冷杉林的生活型多样性比较
Table 4 Life type diversity comparison of mountain cold
temperate open coniferous forest , Changbai Mt. spruce
forest ,cold temperate spruce2f ir forest
植被带
Vegetation zones
Ⅱ 长白山云
杉林 (C)
寒温带云
冷杉林 (D)
平均 Average 0. 0626 3 3 0. 1557 3 3 0. 0348
Ⅱ 0. 1898 3 3 0. 2094 3 3
C 0. 3278 3 3
图 3 　亚高山矮曲林带 ( Ⅰ) 与北极冻原 ( Ⅱ) 、寒温带针
叶林 ( Ⅲ)生活型多样性 (a)与均匀度 (b)
Fig. 3 Life type diversity (a) and evenness (b) in subalpine
forest ( Ⅰ) , tundra ( Ⅱ) , cold temperate coniferous forest
( Ⅲ) .
3 . 3 　植被组成的叶级多样性
　　叶是植物重要的同化器官 ,是光合等
864 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
生理过程的主要场所 ,叶的形态分化各异 ,
具有不同叶形态的植物在组成植被过程
中 ,其配置、格局、物候变化等 ,反映着植被
结构、波动、季相变化等特征. 因此 ,通过分
析组成植被的植物叶级比例 ,可以反映出
植被组成的多样性. Raunkiaer 按叶面积将
叶分成巨叶型、大叶型、中叶型、小叶型、微
图 4 　山地寒温性针叶疏林带 ( Ⅰ) 与长白山云杉林
( Ⅱ) 、寒温带云冷杉林 ( Ⅲ) 的生活型多样性 (a) 与均匀
度 (b)
Fig. 4 Life type diversity (a) and evenness (b) of mountain
cold temperate open coniferous forest ( Ⅰ) ,spruce forest in
Changbai Mt . ( Ⅱ) ,cold temperate spruce2fir forest ( Ⅲ) .
叶型、细叶型 6 类[2 ] ,本区各垂直植被带的
共同特征是无巨叶型植物 ,本区 Ⅱ及 Ⅲ1
的叶级多样性相近 ,较 Ⅲ2 、Ⅲ3 低 (图 5) ,
前两带主要以小叶型植物占优势 ,且无大
叶型植物 ,这是对海拔较高地带适应的结
果 ;后两带小叶型、中叶型植物共同占优势
且有一定比例的大叶型植物. 4 个垂
直带 (亚带)之间的叶级多样性差异比较明
图 5 　各垂直植被带叶级多样性 (a)与均匀度 (b)
Fig. 5 Leaves scale diversity (a) and evenness(b) in vertical
vegetation zones.
表 5 　寒温性针叶林区域各垂直植被带叶级多样性差异
比较
Table 5 Leaves scale diversity difference comparison of
vertical vegetation zones in cold temperate coniferous for2
est region
植被带
Vegetation zones
Ⅱ Ⅲ1 Ⅲ2 Ⅲ3
平均 Average 0. 0787 3 3 0. 0233 0. 0574 3 0. 1037 3 3
Ⅲ1 0. 0703 3 0. 2115 3 0. 3998 3 3
Ⅲ2 0. 1490 3 0. 1830 3 3
Ⅲ3 0. 1674 3 3
X20. 01 (4) = 11. 143.
显 (表 5) ;除 Ⅱ带叶级均匀度稍高外其余
各带与多样性一致.
4 　结论与讨论
4 . 1 　“寒温带针叶林区域”的亚高山矮曲
林带的地带性植被是我国分布面积较小的
亚高山植被类型 ———偃松 ( Pi nus pum ila)
矮曲林 ,分布在本区北部的白卡鲁山在
9645 期 　　　　　　　　　　关文彬等 :东北地区植被多样性的研究 Ⅰ. 　　
1240 m 以上 ,向南逐渐升高 ,主要由北极
高山成分和东西伯利亚区系成分等组成 ,
而许多植物呈高山变型 ; 该带的区系成分
和叶级多样性较低 ,但均匀度适中 ,而生活
型多样性很高 ,在我国植被中有特殊意义 ,
是本区生物多样性的特殊性植被带.
4 . 2 　寒温性针叶疏林带的地带性植被是
兴安落叶松 ( L ari x gmeli ni) 疏林 ,分布在
白卡鲁山在 1100～1240 m 之间 ,向南分布
逐渐升高 ,是生物多样性的过渡性植被带.
4 . 3 　山地上部寒温性针叶林亚带的地带
性植被是藓类2东北赤杨 ( A l nus m and2
shurica) 2云杉、兴安落叶松林 ,在外貌组成
上具有阴暗与明亮针叶林的混合性特征 ,
与水平分布在高纬度的东西伯利亚的“中
部明亮和阴暗针叶林”(中部泰加林) 相
似[5 ] ,分布于海拔 820～1100 m 至 1050～
1380 m ,组成上以兴安落叶松为优势 ,混
生有红皮云杉 ( Picea koraiensis) 、鱼鳞云
杉 ( P. jezoensis var. m icrosperm a) , 并散
生有花楸 ( Sorbus pohuashanensis) 和乔木
状的岳桦. 该亚带的区系成分及生活型的
多样性及均匀度等都很高 ,而叶级多样性
偏低 ;次生演替类型为白桦林和扇叶桦沼
泽 ,是本区生物多样性的交汇性植被带.
4 . 4 　山地中部寒温性针叶林亚带的地带
性植被为兴安杜鹃、(樟子松) 兴安落叶松
林 ,与水平分布在高纬度的东西伯利亚的
“南方明亮针叶林”(南方泰加林) 相近[5 ] ,
其结构简单 ,有一部分组成植物具一定的
旱生形态 ;分布于海拔 450～820 m 至 600
～1050 m 之间 ;地带性植被次生演替为白
桦林、卵叶桦沼泽或旱生草原性草本群落.
该带的区系成分、生活型及叶级多样性都
很低 ,是本区生物多样性的稀疏性植被带.
4 . 5 　山地下部寒温性针叶林亚带的地带
性植被为蒙古栎兴安落叶松林 ,是本区的
水平地带性植被 ,即“混有阔叶树的明亮针
叶林”[5 ] . 该带受其毗邻的小兴安岭2长白
植物区的影响 ,组成除以兴安落叶松为优
势种外 ,还混有许多小兴安岭2长白山植物
区系的植物. 因此 ,本带是该区的生物多样
性富集性植被带.
致谢 　承国际著名数量生态学家加拿大西安大
略大学 L . Orloci 教授的学术指导 ,特此谢忱.
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