全 文 ：草原地区不同生态类型的植物生理特性的比较研究 3
台培东 3 3 　郭书海　宋玉芳　孙铁珩　李培军　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
姜　恕　(中国科学院植物研究所 ,北京 110093)
【摘要】　比较研究了 4 种不同水分生态型植物在不同水分胁迫下的光合作用、叶片含水量和气孔阻力等生理
指标的反应. 结果表明 ,不同水分生态型植物抵御干旱的机制是不同的. 中生植物主要是通过增加气孔阻力限
制蒸腾失水 ,而旱生植物则依靠高浓度的细胞原生质减少水分的散失 ,后者保水效率远高于前者. 植物从中生
种到旱生种 ,生理特性亦显示出规律性的种间差异 ,叶片含水量和气孔阻力水平降低 ,而单位叶面积的净光合
速率增加.
关键词 　植物 　生态类型 　光合作用 　气孔阻力 　叶片含水量
Comparison of physiological characteristics of different ecotype plants. TAI Peidong , GUO Shuhai ,SON G Yufang ,
SUN Tieheng ,L I Peijun ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110015) and J IAN G
Shu ( Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 110093) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (1) :53～
56.
Studies on the responses of photosynthesis ,leaf water content and stoma resistance of 4 different ecotype plants to wa2
ter stresses showed that their mechanism of drought2resistance was different . Mesic plants limited water loss from tran2
spiration by increasing their stoma resistance ,while xeric plants decreased water loss by keeping the high concentration
of cell protoplasm. The latter had a higher efficiency of keeping water than the former. The leaf water content and
stoma resistance was decreased from mesic to xeric plants ,while the net photosynthetic rate per unit leaf was increased ,
indicating the difference of physiological characteristics among different ecotype plants.
Key words 　Plant , Ecotype , Photosynthesis , Stoma resistance , Leaf water content .
　　3 国家”九五”科技攻关项目 (96 - 920 - 13 - 03 - 02) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 02 - 03 收稿 ,1999 - 05 - 18 接受.
1 　引 　　言
　　干旱、半干旱地区的植物 ,因为长期适应其环境 ,
形成特有的旱生特性. 但发育在不同生境的植物 ,也因
地形和小气候的变化生态特性亦有所分化 ,形成了不
同的生态类型 ,这些植物的抗旱性能与典型的地带性
植被有着明显的差异. 研究不同生态类型的植物如何
忍受干旱 (如水分减少引起的植物形态或生理代谢的
变化) ,以及水分条件的变化对光合作用物质生产力的
影响 ,有助于探讨植物的抗旱机制 ,并对人工牧草的引
种栽培具有理论指导作用. 为此 ,我们选择了具有代表
性的 4 种不同水分生态类型的植物 :冰草 ,典型旱生
种 ;羊草 ,广旱生 ;披碱草 ,旱中生 ;无芒雀麦 ,中生. 在
种群水平上研究了水分条件的变化对植物生理代谢和
光合物质生产力的影响和种间差异 ,探讨不同植物的
抗旱机制和光合物质生产能力的高低 ,为优质高产牧
草的选育和人工引种栽培 ,恢复利用干旱半干旱地区
大面积退化草场和撂荒地提供理论依据.
2 　材料与方法
2. 1 　样地
　　实验样地在内蒙古中国科学院草原生态系统定位站附近 ,
处于 116°42’E、43°38’N ,海拔 1187m ,属温带半干旱温凉气候 ,
冬季漫长寒冷干燥 ,夏季温和较为湿润. 年平均温度 - 0. 4 ℃,
平均降水 350mm ,蒸发量 1665mm. 该区植被以草原为主 ,有丛
生禾草草原 (贝加尔针矛草原、大针矛草原、克氏针茅草原、羊
茅草原)和根茎禾草草原 (羊草草原) 和轴根杂类草草原 (线叶
菊草原) . 其中以大针茅、克氏针茅和杂类草为主的草原群落和
以羊草小禾草为主的草原群落 ,是典型的草原群落主体 [4 ] .
2. 2 　供试植物
　　实验选用 4 种不同水分生态类型的植物种群 ,均系内蒙古
温带干草原常见经济类牧草 ,在物种进化上都属于温带起源的
C3 植物[7 ] :1)无芒雀麦 ( B rom us inermis) ,多年生根茎禾草 ,中
生2草甸种 ,优质牧草. 2) 披碱草 ( Elym us dahuricus) ,多年生大
型疏丛禾草 ,中生2旱中生. 3) 羊草 ( A neurolepidium chinense) ,
多年生根茎禾草 ,中旱生2广旱生草原种. 优质牧草. 4) 冰草 ( A2
gropyron cristatum)多年生疏丛禾草 ,旱生草原种.
2. 3 　研究方法
　　以 4 种植物经移植栽培 ,形成供实验测试用的人工种群.
实验在无控制的野外自然条件下 ,对植物种群的叶片含水量、
气孔阻力、光合成速率以及暗呼吸速率等项目进行测定. 光强
度测定用 N G2222 型照度计 ;气温和空气相对湿度的测定用温、
湿度自动计录仪 ;植物叶面积的测定用叶面求积仪 ;气孔阻力
应 用 生 态 学 报 　2000 年 2 月 　第 11 卷 　第 1 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2000 ,1 (1)∶53～56
的测定用气孔阻力计 ;植物光合成速率及暗呼吸速率的测定用
同化箱法[6 ] ;土壤含水量和植物叶片含水量测定用干重法 ,
105 ℃烘至衡重. 计算方法 :
　　土壤 (叶片)含水量 ( %) = [鲜重 - 干重 ]/ 干重 ×100 %
　　叶片最大失水率 ( %) = (最大含水量 - 最小含水量) / 最大
含水量 ×100 %
3 　结果与分析
3 . 1 　水分条件变化对植物叶片含水量的影响
3 . 1 . 1 植物叶片日变化 　测定时间选定植物开花前的
7 月中旬. 7 月 6～8 日实验地连续 3d 降雨. 自 7 月 9
～16 日连续 1 周的晴天 ,在此过程中土壤水分和空气
湿度逐渐减低 (表 1) . 利用自然形成的水分条件梯度
变化 ,于 9、11、13、15 日进行了 4 次连续 24h 的测定 ,
观察叶片含水量、气孔阻力和植物光合速率随水分 (土
壤水分和空气湿度)降低的变化规律. 7 月 9 日、15 日
两次测定期间 ,除水分条件 (土壤水分含量、空气相对
湿度)发生显著变化外 ,其他影响植物生理代谢的环境
因子如温度[9 ] 、光照和 CO2 浓度 (实验期间大气 CO2
浓度始终稳定在 348～350mg·kg - 1) 几乎没有发生变
化 (表 1、图 1) .
　　水分胁迫 (土壤水分和空气相对湿度的不足)是限
表 1 　水分条件变化情况
Table 1 Changes of water content
日期 Date
7. 9 7. 11 7. 13 7. 15
土壤水分 14. 1 11. 7 9. 5 7. 4
Soil water ( %)
中午空气湿度 42 34 28 16
RH in noon ( %)
图 1 　环境因子日变化
Fig. 1 Diurnal changes of environmental factors.
制当地植物光合生产的主要因素 ,这种限制对中生植
物尤其显著. 其它环境因子 ,如温度、CO2 浓度、光照
等 ,在干旱、半干旱地的植物生长季节内 ,其变化一般
都在适宜植物生长的范围内 ,难以成为限制性因
子[2 ] . 水分胁迫可以从植物的生理变化中反映出来 ,
图 2 　叶片含水量日变化
Fig. 2 Change of water content in leaves.
a) 7 月 9 日 July 9 ,b) 7 月 15 日 July 15.Ⅰ.无芒雀麦 B . inermis ,Ⅱ.披碱草 E. dahuricus ,Ⅲ.羊草 A . chinense , Ⅳ.冰草 A . cristatum .下同 The same below.
并显示出规律性的种间差异.
　　由图 2 可以看出 ,不同生态类型植物的叶片含水
量是不同的. 中生植物无芒雀麦最高 ,旱生植物冰草最
低 ,羊草和披碱草居二者之间 ,这一点与其生态习性是
一致的. 叶片含水量日变化与一天内的温湿度变化密
切相关 ,即昼间下降而夜间回升. 叶片蒸腾失水的程度
存在明显的种间差异 ,中生植物无芒雀麦更容易大量
失水 ,旱生植物冰草失水程度不明显 (表 2) .
3 . 1 . 2 土壤水分变化对植物叶片含水量的影响 　从表
3 可以看出 ,不同生态类型植物叶片含水量受土壤水
分变化影响的程度也是不同的. 中生植物无芒雀麦和
广旱生植物羊草的叶片含水量是随土壤水分 (和空气
湿度)的降低而逐渐减少的 ,其相关系数 ( R2 > 0. 97)
和斜率 ( K > 4)都远远高于另外两种植物. 土壤水分含
量在11. 9 %～14. 1 %的范围内 ,披碱草叶片含水量受
表 2 　叶片最大蒸腾失水率
Table 2 Maximum loss rate of leaf water ( %)
日期
Date
土壤水分
Soil water
无芒雀麦
B . inermis
披碱草
E. dahuricus
羊草
A . chinense
冰草
A . cristat um
7. 9 14. 1 20 15 16 13
7. 15 7. 4 25 16 16 10
45 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
土壤水分影响不明显 ,土壤水分低于 11. 9 %时 ,披碱
草叶片含水量开始减少 ;冰草在土壤水分低于 9. 5 %
时 ,叶片含水量才开始下降 ,说明由中生种过渡到旱生
种 ,植物受水分胁迫的阈值是有规律性差异的.
3 . 2 　水分条件变化对植物气孔阻力的影响
3 . 2 . 1 气孔阻力日变化 　4 种植物的气孔阻力变化与
光合速率日变化曲线相吻合[3 ,5 ] ,呈倒双峰型 ,两个最
低值均出现在 9 ¬00 和 16 ¬00. 午间进入光合午休 ,
气孔阻力也有所回升 ,说明气孔阻力的变化与光合速
率密切相关 (图 3) . 昼间气孔阻力水平的种间差异明
显 ,中生植物无芒雀麦和披碱草较高 ,旱生植物较低 ,
说明中生植物主要通过气孔阻力限制蒸腾失水 ,旱生
植物则靠较高的细胞原生质浓度减少水分散失. 气孔
阻力随着干旱加重 ,也发生相应变化. 集中表现在午休
后气孔阻力的再次下降. 中生植物无芒雀麦和披碱草
气孔阻力再次下降已不明显 ;通过前后两次比较 ,冰草
气孔阻力受水分变化的影响并不明显 ;羊草叶片气孔
阻力在昼间一直保持在较低水平 ,是其叶片大量失水
的主要原因 ,其失水率超过无芒雀麦 (表 3) ,与其能在
水分条件变幅较大的地域生长发育的特性相吻合[8 ] .
表 3 　土壤水分对叶片含水量的影响
Table 3 Changes of water content in leaves under different soil water
种名
Species
时间
Time
土壤水分 Soil water ( %)
14. 1 11. 7 9. 5 7. 4
相关性
Correlation
无芒雀麦 0 ¬00 318 308 295 284 y = 5 . 148 x + 246 . 3 　　R 2 = 0. 9953
B . inermis 12 ¬00 254 245 237 225 y = 4 . 248 x + 194 . 9 　　R 2 = 0. 9876
披碱草 0 ¬00 238 242 232 225 y = 2 . 158 x + 211 . 2 　　R 2 = 0. 704
E. dahuricus 12 ¬00 203 202 202 199 y = 0 . 532 x + 195 . 8 　　R 2 = 0. 7838
羊草 0 ¬00 279 265 237 215 y = 9 . 828 x + 144 . 0 　　R 2 = 0. 9788
A . chinense 12 ¬00 231 217 199 187 y = 6 . 724 x + 136 . 7 　　R 2 = 0. 995
冰草 0 ¬00 173 175 174 150 y = 3 . 061 x + 135 . 3 　　R 2 = 0. 5376
A . cristat um 12 ¬00 165 163 164 155 y = 1 . 280 x + 148 . 9 　　R 2 = 0. 6506
图 3 　气孔阻力日变化
Fig. 3 Diurnal change of stomatal resistance.
3 . 2 . 2 土壤水分变化对植物叶片气孔阻力的影响 　午
前最小气孔阻力主要受光照强弱的调节 ,受土壤水分
变化的影响不大 (表 4) . 但中生植物无芒雀麦和披碱
草的午后气孔阻力则因干旱加剧不断增加 ;羊草和冰
草午后气孔阻力则随干旱加剧而降低 ,这一现象有待
今后做进一步研究 ,在此尚无法解释.
3 . 3 　水分条件变化对植物光合速率的影响
3 . 3 . 1 植物光合速率日变化 　4 种植物光合速率日变
化曲线均呈双峰型. 光合速率日出后随光照的加强不
断升高 ,10 ¬00 前后达到第一个高峰 ,随后逐渐降低
进入光合午休状态 ,午休后依次回升 ,达到第二个高峰
后 ,因光照不足迅速下降 ,20 ¬00 达到 0 点 ,表现为暗
呼吸 (图 4) . 植物叶片的净光合速率、光合午休下降幅
度和暗呼吸速率的种间差异明显 . 从中生植物到旱生
表 4 　植物最小气孔阻力随土壤水分的变化
Table 4 Changes of stomatal resistance under different soil water( s·cm - 1)
种名
Species
时间
Time
土壤水分 Soil water ( %)
14. 1 11. 7 9. 5 7. 4
无芒雀麦 9 ¬00 5. 9 6. 2 5. 7 5. 9
B . inermis 14 ¬00 6. 4 6. 8 7. 5 8. 9
披碱草 9 ¬00 5. 1 5. 2 5. 0 4. 7
E. dahuricus 14 ¬00 5. 2 5. 3 5. 7 7. 3
羊草 9 ¬00 4. 0 4. 0 3. 4 2. 9
A . chinense 14 ¬00 4. 2 4. 1 3. 4 2. 8
冰草 9 ¬00 3. 3 3. 3 3. 0 2. 7
A . cristat um 14 ¬00 3. 2 3. 1 2. 8 2. 5
植物 ,单位叶面积的净光合速率不断提高 ,光合午休下
降幅度增加. 旱生植物冰草单位面积上表现出的夜间
暗呼吸速率明显高于其他 3 种植物 ,说明冰草根系发
达 ,地下生物量与叶面积比值大[7 ] .
3 . 3 . 2 土壤水分变化对植物光合速率的影响 　从表 5
可以看出 ,植物光合速率也随水分条件的改变而变化.
551 期 　　　　　　　　　　　　　台培东等 :草原地区不同生态类型的植物生理特性的比较研究 　　　　　　　　　
图 4 　光合作用日变化
Fig. 4 Diurnal change of photosynthetic rate.
表 5 　土壤水分对植物最大净光合速率的影响
Table 5 Changes of photosynthetic rate under different soil water( gCO2·
m - 2·h - 1)
种名
Species
土壤水分 Soil water ( %)
14. 1 11. 7 9. 5 7. 4
无芒雀麦 B . inermis 2. 21 1. 95 1. 57 0. 94
披碱草 E. dahuricus 3. 41 3. 38 2. 97 2. 21
羊草 A . chinense 3. 20 2. 90 2. 60 1. 92
冰草 A . cristat um 3. 87 3. 97 3. 99 3. 40
随着干旱程度的加重 ,植物光合速率日变化特征也发
生明显的改变 ,并表现出种间差异 ,中生更容易受水分
条件变化的影响. 首先净光合速率开始下降 ,中生植物
无芒雀麦降低幅度最大 ,达 133 %(以午前最大光合速
率计 ,以下同) ;羊草 69 % ,披碱草 50 % ,冰草降幅最
小 ,仅 11 %. 其次达到光合午休最低点的时间推迟. 其
次达到午休光合速率最低点的时间推迟. 从图 4 可以
看出 ,水分条件良好的情况下 (7 月 9 日) ,不同植物达
到午休光合速率最低点的时间是不同的 ,中生植物无
芒雀麦 ,在 11 ¬00 前后达到最低点 ,随后即开始回升 ;
披碱草、羊草在 12 ¬00 ;冰草最迟在 14 ¬00. 而在比较
干旱的条件下 (7 月 15 日) ,午休光合速率最低点普遍
推迟至 14 ¬00～15 ¬00 前后 ,越是中生的植物推迟时
间越长 ,反映出不同水分生态类型的植物光合作用特
性对水分条件变化的适应.
4 　结 　　论
4 . 1 　不同生态类型的植物 ,从中生种到旱生种 ,叶片
含水量不断降低 ;叶片含水量受水分条件变化影响的
程度也是不同的 ,中生植物更容易因干旱的加剧大量
失水 ,说明不同生态类型植物受水分胁迫的阈值是不
同的.
4 . 2 　植物从中生种到旱生种 ,气孔阻力水平降低 ;午
前最小气孔阻力主要受光照强弱的调节 ,水分变化的
影响不大 ;中生植物叶片的午后气孔阻力会因干旱的
加剧有所增加.
4 . 3 　植物从中生种到旱生种 ,单位叶面积的净光合速
率提高. 植物光合速率也随水分条件的改变而变化 ,产
生的种间差异与叶片含水量基本一致.
参考文献
1 　Inanaga S. 1980. Diurnal change of photosynthesis and respiration in
plant populations. Jap J Crop Sci , 49 : 489～494 (in Japanese)
2 　Ishihara K , Hirazawa M. 1981 Diurnal change of transpiration and
stomatal resistance and water potential in leave of paddy rice. Jap J
Crop Sci , 50 : 489～494 (in Japanese)
3 　Ikugawa J . 1965. The effect of temperature on diurnal change of pho2
tosynthesis. Jap J Crop Sci , 33 : 25～28 (in Japanese)
4 　Jiang S(姜恕) . 1988. Setting up of the grassland ecosystem research
station of CAS and their research works. Research on Grassland E2
cosystem No. 1. Beijing : Science Press. 1～11 (in Chinese)
5 　Liu S2R(刘书润) , Liu Z2L (刘钟龄) . 1988. Outline of flora of the
Xilin Riverbasin Inner Mongolia. Research on Grassland Ecosystem
No. 3. Beijing : Science Press. 227～268 (in Chinese)
6 　Sheng X2W(盛修武) , Qi Q2H(戚秋慧) . 1988 Design and testing of
big2chambers for assimilation Research on Grassland Ecosystem No. 1.
Beijing : Science Press. 93～100 (in Chinese)
7 　Xu Y2C(徐云鹄) , Yu L2W (于力文) . 1993 Photosynthetic charac2
teristics of three species of dendrobium in Huoshan county of Anhui
province. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,4 (1) :18～21 (in Chi2
nese)
8 　Yang Z2G(杨宗贵) , Du Z2C(杜占池) . 1988. The study on relation
between photosynthetic rate of some grassland plants. Research on
Grassland Ecosystem No. 2. Beijing : Science Press. 67～74 (in Chi2
nese)
9 　Zhao M (赵明) , Li S - K(李少昆) , Wang M2Y(王美云) . 1997.
Stomatal resistance of maize leaf and its relationship with photosynthe2
sis and transpiration under different field conditions. Chin J A ppl Ecol
(应用生态学报) ,8 (5) :481～485 (in Chinese)
作者简介 　台培东 ,男 ,1964 年出生 ,博士 ,主要从事恢复生态
学和污染生态学研究 ,发表论文多篇.
65 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷