全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
中国东北地带性顶极植被类型及其
预测判别模型
—动态地植物学说的继承与发展徐文铎 常 禹 仲国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳
摘要 本文根据刘慎谬的动态地植物学说原理 , 采用主成分分析法 和多组 判 别 分 析 法
研究了东北地区地带性顶极植被类型与气候指标的关系 以东北地区 。个气象站的
个气象因子为变量 , 组成 矩阵 , 用兰 方法进行分类和排序 , 其结果明显划分 个地带
性顶极植被类型 , 影响地带性顶极植被类型的形成和分布的气候因子 , 主要是热量和水分条件以
及二者的组合状况 , 确定了 个地带性顶极植被类型的水热指数分布范围和特征 , 采用
法建立了判别函数模型 , 预测了东北地区地带性顶极植被类型 , 其准确率可达
关趁词 地带性顶极植被类型 主成分分析 多组判别分析
, ,
。 一 。 。 。 。 , , 一
主 ’ ,
已 ,
, 加
主 主 叮
主 , 立 ,
引 宫
地带性顶极植被是长期自然历史发展和现
代 自然条件的综合产物 , 它的形成和分布受大
气候控制 根据刘慎愕 的动态地植 物 学 说 原
理 ‘“ ’, 有什么样的气候 , 就应该有什么 样 的
顶极植被类型 , 而且在一个气候区内 , 只能有
在计算机程序调试方法上 得 到胡远满同志的 大力帮
助 , 肖笃宁先生提供宝贵资料 , 特此致谢 。
本文于 , 年 月 日收到 , ‘月 日改回
一个地带性顶极植被类型 植被 一气候之间 的
关系 , 在国外早巳引起重视 , 并做了大量的研
究工作 , 积累了许多资料“ 。一 “ ‘ ’。 但在我 国
进行定量的研究较少 , 尤其是地带性顶极植被
类型分布格局与气候指标的数量关系 , 目前还
缺乏深入 的研究 。 我们在研究东北主要树种和
植被类型分布与气候关系的基础上 〔“ 一 ‘“ ’, 进
一步用定量的方法 , 探讨了地带性顶极植被类
型与气候关系 , 这将为今后研究东北地区的生
王 , 少
应 用 生 态 学 报 卷
态区划 、 综合 自然区划
一
以及植被物质能量分布
规律 , 提供基本依据
自然背景和研究方法
自然背景
中国东北地区包括黑龙江 、 吉林 、 辽宁 省及内
蒙古东部 三盟一市 地区 , 地处欧亚大陆东部 地理
上位于北纬 ”一 ’ , 东经 “一 “ 之间 , 总
面积约为 ’ 东临日木海 , 南接黄海、 渤
海 , 西 、 北两侧与蒙古高原 、 西西伯利亚高原接壤 ,
是一较完整的自然地理区域 在气候上 , 该地区冬季经
常受蒙古高压的控制 , 天气严寒干燥 , 夏季受海洋性
气团的影响 , 炎热多雨 , 水热同期 在东南部具有海
洋性季风气候特征 , 西北部具大陆性气候特点 由于
地理位置和气候的综合作用 , 对东北地区地带性顶极
植被类型的形成和分布产生深刻影响 在欧亚大陆中
部按南北方向分布的各植被带 , 到我国境内形成了东
北 一西南方向的偏转 , 因此从东南向西北 , 随着水
分条件的变化 , 出现湿润地区 、 半湿润地区和半干旱地
区 , 植被也相应地出现森林 、 森林草原和典型草原植
被景观 从南向北随着热量条件的变 化 , 出现 暖 温
性、 温性、 寒温性等植被类型
东北山地植被 , 随海拔高度的上升而引起的水 热
条件变化 , 导致了山地植被垂直带的分异 这样 , 东
北地区的植被 , 兼有南北纬度地带性 , 东西经向和山
地垂直带性的变化 , 亦即“三向性 ” 的植被地带分异
研究方法
根据东北地区 个气象站资料 , 选取每个气象
站的纬度 、 经度 、 海拔高度 、 年降水量 、 寒冷指数 、
温暖指数和湿度指数作为变量 , 构成 的原始
数据矩阵 , 用 法对 。个气象站进行了分类和排
序 在分类的基础上 , 采用 法建立了每 个组
的判别函数模型 , 用广义马哈拉诺比斯统计量 来检
验判别效果 , 并对未知顶极植被类型进行预测
本文使用的气侯指标是根据吉良的热量指 标一一
温暖指数 , 、 寒冷指数
, 几 和作者之一提出的湿度指数
, ” 进行计算的
二 艺 一
二 艺 一
式中 , 艺为月平均气温 , 为年降水量
然后 , 根据地带性顶极植被类型热量特点 , 按半
峰宽 , 计算
法 工选 , 确定每个地带性顶极植被类型的热量分布范
围。
二 。 透 ·
最适范围 了一奋”
了 专 , 。
式中 , 为热量指标的平均值 , 为标准差
需要说明的是 , 上述水热指标都是从气象站资料
中转换而来的 , 加上统计量较大 , 难免会带来一些误
差 但是 , 这些误差并不会影响数据的总体分析和研
究结果 。
所有数据处理 , 均在 一 微机上完成
研究结果
。 地带性顶极植被类型 的分类与排序
将 个气象站 个不同水平因子转换为
地带性顶极植被类型限制因子 , 并对 火 的
原始数据矩阵进行 分析 , 获得地带性顶
极植被的特征值和贡献率 表
从表 中可以看出 , 第 、 两个主成
分的累积贡献率达到 , 因此用前
表 特征值和贡献率
主成分
‘ ,
特征值
贡献率
累积贡献率
毛
。
。 。
。
。
。
。 日
。
。
。 。 。 。 。 。
。
,
期 徐文铎等 中国东北地带性顶极植被类型及其预测判别模型
个主成分即可反映出各变量间的关系 图 是
、 主成分构成的二维排序图
从图 可 以看出 , 各站点呈聚 集 分 布 状
态 , 明显地可 以划分为 个集团 , 根据地带性
顶极植被类型特征以及各站点所在地区的植被
一气候分布格局 【屯
’‘ ”” ’‘ ’, 划分 个不同类型
的地带性顶极植被类型 第 工类型为暖温性赤
松 尸 ’哪 比“ 栋树混交林 , 第 亚类型
为暖温性油松 尸 。 才 栋树混交
林 , 第 类型为温性沙松 萝 夕 、
红松 ‘。 阔叶混交林 , 第 『类
型为温性红松阔叶混交林 , 第 类型为温性草
甸草原 , 第 班 类型为温性典型草原 , 第孤类型
为寒温性明亮针叶林
影响地带性顶极植被分布的主导因子
由 分析结果得到因子负 荷 量 值 表
从 表 中可 以看出 , 每个变量与每个主成
分之间的相关值 , 并可以通过负荷量 的大小找
到影响地带性顶极植被分布的主导因子 。
对第 主成分影响最大的是具有较大 负
荷量的纬度 、 、 , 因此第 主成分主要
反映出影响植被分布的热量状况 , 从图 可以
看出 , 第 , 轴从左到右 , 随纬度的增加 , 的
降低和 工的增加 , 热量状况由暖变冷 , 地带性
了二 丫
火
。 龟 。
少
图 地带性顶极植被类型在 、 主分量座标上 的排序
暖温性赤松栋树混交林 , 一 〔
坛 玄 护 倪 犷 , 暖温性油松
栋树混 交林 一 乞” 才
了 , 温性沙松 、 红松阔叶
棍文林 玄 孔 孔
乞 玄 一 , 。 温性红松阔
叶混交林 ” , 玄九 乏
, 温性草甸草原
, 砚 , 温性典型草原 ,
寒温性明亮针叶林 一
表 因子负荷里
变 量
纬 度
经 度
切
海 拔 高
降 水 量
温暖指数 ℃。 月
℃ ·
主 成 分
一 , ,
。 一 。 一 。 一 。 。 一 。 。
。 。 一 。 。 。 。 。
。 一 。 。 。 。 。 。
一 。 。 。 一 。 。 · 一
一 一 一 一 。
寒冷指数 ℃ · 月
℃ · 月
湿度指数 , ℃ · 月
℃ ·
一 一 一 一
。 一 。 一 一 ‘ 。
。 ,
应 用 生 态 学 报 卷
顶极植被类型明显分为暖温性 、 温性和寒温性
气候类型 对第 主成分影响最大的是 具 有
较大负荷量的年降水量 、 经度 和 , 因此 第
主成分主要反映出影响植被分布的水 分 状
况 , 从图 可见 , 第 轴从下向上 , 随降水
量 、 的增加 , 水分状况由干变湿 , 相应 的
地带性顶极植被类型也由典型草原 、 草甸草原
到森林
综上所述 , 地带性顶极植被类型的地理分
布受大气候所控制 , 但在大气候因素中水热条
件以及二者的组合状况又是决定它们分布的主
导因子
地带性顶极植被类型的水热指标特点
地带性顶极植被是在大气候条件控制下形
成和发展的 因此 , 它在植被一气候类型 区 的
空间分布格局上都应该反映出植被水平分布的
地带性特点 但是任何一个地区的植被总是同
时同地的综合地反映着热量的纬向地带性和水
分的经向地带性的变化 , 东北地区每个地带性
顶极植被类型表现出各自大气候特点和一定的
生态地理空间格局 表
寒温性明亮针叶林是我国寒温带气候条件
表 东北地区地带性顶极住故类型的水热指标状况
。。 五 盆 即
地带性顶极植被类型 产 地 数
。
认
热 指标 ℃
℃
。 月 湿度指数
℃ 月
最适范围 沮暖指致 寒冷指数
℃
寒温性明亮 针叶林
一
功
。 一 。 。 土 。 士 。 。 士 。
温性红松阔叶混交林
介
凡 口艺君 不
议 云牡倪 。 一 。 士 。 一 。 士 。 。 士 。
温性沙松、 红松阔叶混交林
主
醉 砂 , 正孕乓 月乎
口忿 儿
。 一 。 。 土 。 一 。 士 。 。 士 。
暖锰性油松栋树混文林
一 优 葱
,
,
忿 了 爪玄 犷 舰 ’。 。 ’ 。 一 扮 ’
。 士 。 一 。 士 。 。 士 。
暖温性赤松栋树混文林
黑粼鑫牙黔岛念群 ”‘”“ , ”
· ’一 ” ·
。 士 。 一 。 士 。 。 士 。
全
温性草甸草原
温性典型草原
。 。 。 士 。 一 。 士 。 。 土 。
。 一 。 。 士 。 一 。 士 。 。 士 。
发育的地带性顶极植被类型 , 为苏联东西伯利
亚明亮针叶林向南延伸部分 , 是 以兴安落叶松
夕。 ‘‘ 为单优势的明亮针叶林 【 ”
因此 , 它具有我国温暖指数的最 低 值 特 点 ,
为 ℃ ·月 , 值虽较高 为 ℃ ·
月 , 但由于 值较低 , 常产生生理干旱
温性红松阔叶混交林是温带气候条件下形
成的典型地带性顶极植被类型 , 在我国温带针
阔叶混交林的生态梯度中 , 占有中心位置 , 主
要组成以红松为主 , 伴生多种温性阔叶树种 ,
如 水 曲 柳 戈‘ ￡ 、 黄 孽
。 。 、 核桃揪 夕
” “ 玄 等 为 ℃ ·月 , 为
℃ ·月 , 分布于小兴安岭 、 完达山 及 张 广 才
岭 , 相当于 几 的“典型红松林 ”
叹 仄 址 江 ““ 。
温性沙松 、 红松阔叶混交林是受太平洋季
风影响发育起来的地带性顶极植被类型 , 为
。 。 ,
期 徐文铎等 中国东北地带性顶极植被类型及其预测判别模型
。 ℃ 月 , 为 ℃ ·月 分布以长白
山主脉为中心 , 向南包括辽宁的东部山地 , 林
木组成比上述类型更复杂 , 混有较多的喜暖种
类 , 如刺揪 、 假色
械 一 ‘ ‘ “ 、 赤 柏 松
夕‘ 等 , 越向南越多 , 在辽宁
东部山地还有灯台树 “ 。。 。。。 。 、
天女木兰 公 。‘ 、 白檀山矾
夕。夕 夕 ‘ 。 等 , 值都比较高 ,
在 一 ℃
·月 “ 。’“ ’
暖温性油松栋树混交林为我国暖温带落叶
阔叶林向东北延伸的边缘 , 在暖温 带 大 陆 性
半湿润型 气候条件下形成的地带性顶极植被
类型 , 油松是主要标志树种 , 栋树主要有辽东
栋 夕 、 蒙古栋
、 懈树 以及针叶树种侧柏
‘ 等 , 热量充足 , 水分条件
较差 , 为 ℃ ·月 , 为 ℃ ·月
主要分布于内陆的辽宁西部医巫间山 、 松岭山
脉 、 努鲁儿虎山脉广大低山丘陵地区
暖温性赤松栋树混交林为暖温带海洋性气
候条件影响下发育的地带性顶极植被类型 , 主
要分布近海地带 , 比油松栋树混交林要求较高
的 工和 表 森林以赤松为主 , 并混有
多种栋树 , 如麻栋 “ 。 ‘。。 、 栓
皮栋 。 ‘‘ 、 懈栋 ‘ 、懈树和
辽东栋等 此外还有不少的亚热带植物 , 如漆
树 。 ‘ 、盐肤木 ‘ 、
三娅乌药 ‘。 这些植物存
在说明本区与我国南方亚热带森林的联系 , 除
璐 地史原因外 , 还有现代气候条件对这些植物生
长发育的影响 。
在东北地区 , 从东南向西北随着经向的变
化 , 值减少 , 出现草甸草原和典型草原 顶
极植被类型
温性草甸草原是在半退润 屯候条件下形成
的地带性顶极植被类型 , 范围在 。 一 之
间 , 平均值为 ℃ ·月 建群种以贝加
尔针茅 、 线叶菊
‘ 优 。 、 羊草 “川
为主 主要分布于大 、 小兴安岭 、 张广
才岭 、 长白山的山前丘陵地区 。
温性典型草原是半干旱气候条件下发育的
地带性顶极植被 类 型 , 值 范 围 在 。 一
℃ ·月之间 , 平均值为 叫 ℃
·月 ,
主要建群种 以大针茅 “ “ ” 砂、 克氏
针茅 。川 为主 , 分布于松 辽 平 原 内
部 , 呈舌状从东北往西南方向延伸 , 达西拉木
伦河流域 “ ,
地带性顶极植被预测判别模型的建立
采用多组判别分析法 。 它与两组判别分析
不同 〔。 ’ 的是利用贝叶斯公式建立各个组的判
别函数 , 然后判定待判样品属何组 , 并依据对
判别效果 的检验统计量进行显著性检验 〔’“ ’
设有。组样品 , 个判别变量 , 第 组样品
个数。 “ , , ⋯ ⋯ , , 则原菇数据为
‘‘、‘劣
劣
劣 一
劣 皿
戈
戈 且
之
戈 戈
戈
劣
义
戈
劣 么
义 ,
劣 ,
戈 ’“ ,
曰
劣 屁 之
义 市 ,
劣 邢 户
爪
其中
个数
劣 邢 一
劣 加 之
劣 用
” ⋯
劣 ,
、‘万⋯
、
。 巾 组样 品 总
假设各组都是独立的 , 等方差的正态随机
变量 , 即 戈 , , 戈 ⋯ ⋯劣 , , 名
, ⋯。 , , ⋯ , 是第 组中
个变量 的数学期望向量 , 名是其协方差矩阵。
从而
主 。 。 。 ,
。 应 用 生 态 学 报 卷
劣
劣
上 上丫不
‘ 门 曰
‘ 二
劣 ‘ 十
砚
· 二 ‘优矛
白
,
,生一
呀‘
、、
⋯
,
劣
‘
一
八
二 ‘ , 是第 组中第 个变量 的均值 , ,
我们看到展开式中只有 , , 项 与 有
⋯ , 又
一 九 艺
‘ , , ‘ , 是
儿 王
关 , 第 项对各组均为常数 , 因此只考虑
, 项就能对夕 进行比较 今记 ,
第 组 的离差矩阵 , ‘ , 艺 二 ‘ ‘
一
戈 ‘ 劣 , 一 劣 , ￡, , ⋯夕, 若
艺 , 可 以得到第 组 个变量的联合分布
密度
翔 , , ⋯劣 ,
工 止 戈 之 ,
,
则判别函数可记为
, , 戈 ⋯劣 , 。
, ⋯阴
一告
侧 兀 ,
一份亡亡“
‘ , “ , 一 , ’‘
二 二
根据
取 、
艺。 ,
‘二
、 、
分析的结果 , 在每组内分别选
、 、 、 个样品 , 共
戈 一 劣
其中 ‘ 是 刀一 ‘中‘行 了列元素 , 卜
, 二 胡
对于一给定样 品 二 , , ⋯ , 利用
公式计算它来 自第 组的概率为
‘ ,
, 义 ⋯戈 ,
月 , , 户 户一
乙
无二
、 戈 , 戈 , ⋯戈 ,
, ⋯沉
其中 是样品属于第 组 的先验概率 ,
山 ” , , 上式简化为
。 , 。 一 、云亡 ‘ , 二
‘ 一又 、 二 , 一 又 ,
二 户
户 户
兄 。、。 一告 艺 ‘ , 二 一 不 ‘ 二 , 一又 ,
云 云二 了‘
, ⋯
式 中分母为一定值 , 将分子取对数并化简 ,
,
。 一 告
」 一
乙 乙 、‘ , 、一 不 ‘ , 一又
,
个样品 , 个变量的原始数据 , 进行多组
判别分析 , 得出各组 的判别函数夕 ‘ 》 , ,
⋯ 。
川 一 。 。
。 。 乙 火 。 一 。
劣 沉 。 。
一 劣
。 劣 。 一 。 戈 ‘
劣 。 劣
‘ 一 艺
。 劣 劣 。一 。
乙 劣 。 。 。 ,
‘ 一 。 。 劣
。 劣 。 劣 。 一
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。 一 。
戈 。 一
。 工 。 。 戈 。 。
。 “ 一
戈 一
。 。 。 况
,乙
二
”,乙间
主
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,
期 徐文锋等 中国东北地带性顶极植被类垫及其预测判别模型
一 劣
。 工 。 一 。 ‘
。 。 。
用广义马哈拉诺比斯距离三刀 检验 , 刀 二
, 远大于 “ 。 , , 差异极显
著 , 说明用这 个变量构成的判另函数 , 可以
用来进行地带性顶极植被类型 的预测判别
运用判别模型进行预测判别
运用上述建立的判别模型可以预测东北地
区某一地区 的地带性顶极植被类型 , 对 个地
区 除 个气象站外 进行预测 , 结果见表 ,
预测结果基本上符合地区 的实际 情 况 〔 , ” ’ ,
准确率达
结 论
用 分析方法 , 把东北地区的地带性
顶极植被划分为 个类型 , 即寒温性明亮针叶
林 , 温性红松阔叶混交林 , 温性沙松 、 红松阔
叶混交林 , 暖温性油松栋树混交林 , 暖温性赤
松栋树混交林 、 温性草甸草原和温性典型草原 。
表 地带性顶极植被类型预测
劝
地 点 纬 度 经 度 海 拔
降 水 量 温暖指数 寒冷指数 湿度指数 判别得分 预侧类型 预侧结果
℃ · 月 ℃ · 月 ℃ 月
℃·
刀。
℃ ℃
一 一
十
十
丁砚硕租汉“肠韶阳’
‘二丹几
,
二‘月几占工
袅
肇东 ’ ‘ ’ ‘
肇州 通 · , ,
伊春 , ’ ‘ ,
齐齐哈尔 ‘ , ‘ ‘
泰来 几 谧
’
,
’ ‘
安达 , 产
通辽 ’ 。‘ ’ 丈 ,
开鲁 ’ , ’ ,
保安 。, ’ 产
乌丹 ’ , ,
海金 山 玩
‘ ‘ ’ ‘
花都什 ’ 产 ,
庄河 。’ , ’ ,
章党 ’ ‘ ’ ,
西丰
’ 咭‘ ’ ,
熊岳 吐。· ‘ ‘ ,
北票 ’ , ’ 了,
白城 ’ , ’ ,
前郭旗 ’ ’ ‘
三岔河 ‘ · , · ,
四平 ‘ , ‘ ,
盘石 ’ , ’ 。,
通化 ’ ‘ ’ ‘
东 岗 ’ ‘ 了
’ ‘
克 山 ’ ‘ · ‘
甘南 了 , · ,
满洲里 。’ , ’ ,
鄂 温克 。· , 。’ ,
莫勒纳河 ’ 。‘ ’ ‘
赤峰
’ ‘ ’ ,
松江 ’ ‘ ’ ‘
。
。
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日
。
注 正 确 , 一 错 误
、
。 。 ,
应 用 生 态 学 报 卷
分析揭示了影响地带性顶极植被 类
型形成和发展的主要气候因子是水热条件以及
二者 的组合状况
描述了东北地区地带性顶极植被类 型 的
水热指标特征及其分布范围
用 分析法建立的判别函数模型 ,
可以用来预测中国东北任何地区的地带性顶极
植被类型 , 其正确率可达
。与 本模型建立 的关键在于判别变量的选取 ,
它直接关系到模型建立 的有效性和预测结果 的
准确性 。
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