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中国滇芎属果实解剖特征及分类学意义



全 文 :植物资源与环境学报 2005, 14(4):1 -6        
Journa l ofP lan tR esources and Environmen t     
    中国滇芎属果实解剖特征及分类学意义
蒲高忠 , 刘启新①
〔江 苏 省中国科学院植物研究所 (南京中山植物园), 江苏 南京 210014〕
摘要:应用比较解剖学方法对国产滇芎属 (PhysospermopsisW olff)以及瘤果芹属 (Trachyd ium L ind.l )和棱子芹属
(P leurosperm um Ho ffm. )共 10种植物果实横切面的解剖特征进行了系统研究 , 比较分析了分生果的压扁程度 、果棱
大小 、果壁各层果皮的特点 、油管数目 、胚乳形状等 , 归纳出上述各属果实的解剖特征 , 同时结合外部形态及花粉特
征 , 将滇芎属果实分为 3个类型。结合已有的研究结果 ,探讨了滇芎属果实的进化趋势以及属下分类和种间关系 ,
并分析了与瘤果芹属和棱子芹属的演化关系 ,认为滇芎属果实较后二者果实演化程度低。
关键词:滇芎属;瘤果芹属;棱子芹属;果实;解剖学;演化
中图分类号:Q944. 59;Q949. 763. 3  文献标识码:A  文章编号:1004 - 0978(2005)04 - 0001 -06
Comparative anatom ica l study on the genus Physospermopsis fru it from China and its systematic
sign ificance PU G ao-zhong, LIU Q i-xin① ( Institute o f Botany, Jiangsu Province and the Ch inese
A cademy of Sciences, N anjing 210014, China), J. P lant Resour. &Environ. 2005, 14(4):1 - 6
Abstract:By means of comparative ana tomy me thod, the ana tom ical charac te rs of fruit transec tion o f 10
species be long ing to 3 genera (PhysospermopsisWolff, Trachydium Lind.l and P leurospermum Hoffm. )
in Ap iaceae distributed in China w as studied. The do rsa l compressed degree ofmericarp, the size o f rib,
speciality ies of the carpode rm is, the numbe r of vittae and the shape of endospe rm w ere compared.
A ccord ing to above anatom ical characters, comb in ing w ith ex terna l morpho logy characte rs and pollen
morpho logy, the fruits ofPhysospermopsis were divided into three types. The interspecies re lationship and
fruit evo lu tiona ry trend in Physospermopsis, as w ell as the evo lu tiona ry rela tionship among
Physospermopsis, Trachyd ium and P leurospermum were also discussed. It is suggested that the fruit
evo lutionary degree ofPhysospermopsis is low er than tha t o f both Trachyd ium and P leurospermum.
Key words:Physospermopsis W olff;Trachyd ium Lind.l ;P leurospermum Hoffm. ; fruit; anatomy;
evo lution
  滇芎属 (PhysospermopsisWolff)隶属于伞形科
(A piaceae ) 芹 亚 科 (Apio ideae )美 味 芹 族
(Smy rn ieae),约有 13种 ,主要分布于中国 ,其中约
有 11种分布于中国横断山区 ,中国特有种 4个 [ 1] 。
自W olff以 Physospermopsis delavay i (F ranch. )Wolff
为模式标本建立该属以来 ,虽然其他种类陆续被发
表 ,但由于该属分类特征难以掌握 ,因此在与其他属
〔如棱子芹属 (P leurospermum Ho ffm. )与瘤果芹属
(Trachydium Lind.l )〕间的界限争议较大 ,有些种的
归属问题也争议较多 [ 2 ~ 10] 。有关滇芎属的研究资
料多集中于花粉[ 1, 7]和植物地理学[ 8]等方面 ,以及
一些植物学专著对其形态学的简单描述 [ 2 ~ 6, 9 ~ 12] 。
伞形科果实由于其结构的独特性和特征的稳定性 ,
历来被分类学家所重视 ,常将其作为伞形科系统分
类的重要特征之一 [ 13 ~ 16] 。有关滇芎属果实特征的
研究一直很少 ,因此 ,本文开展了滇芎属果实解剖学
研究 ,试图了解该属的果实特征 ,探讨属内的分类学
问题和该属的系统地位 ,为今后研究该属种间以及
属间的系统演化关系提供解剖学依据。
1 材料和方法
实 验 材料 共 计 3属 1 0种 , 其 中 滇芎 属
收稿日期:2005 - 08 - 06
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30370102)
作者简介:蒲高忠(1980 -),甘肃西和人 ,硕士研究生 ,主要从事植
物系统与演化的研究。
①通讯作者 E-m ail:naslqx@ yahoo. com. cn
(Physospermopsis Wolff) 6 种:全 叶 滇芎 〔Ph.
alepidioides (W olff et H and. -Mazz. ) Shan〕、楔叶滇
芎 (Ph. cuneata Wolff)、 滇 芎 〔Ph. delavayi
(Franch. ) W olff〕、紫 脉 滇 芎 〔Ph. rubrinervis
(Franch. )Norman〕、丽江滇芎〔Ph. forrestii (D iels)
N orman〕和波棱滇芎〔Ph. obtusiuscula (Wall.i ex de
Cando lle)Norm an〕。另外选择了与该属密切相关的
瘤果芹属 (Trachyd ium Lind.l ) 2种:密瘤瘤果芹
(T. verrucosum Shan e t Pu)和云南瘤果芹 (T.
kingdon-wardii Wolff);棱 子芹属 (P leurospermum
Ho ffm. ) 2种:芷叶棱子芹(P. heracleifolium Franch.
ex de Boiss. )和棱子芹 (P. cam tschaticum Hoffm. )。
凭证标本均存放于江苏省 中国科学院植物研究所
标本馆(NAS)。
实验所用的果实均为成熟果实 。新鲜果实用
FAA直接固定备用;已干燥的果实先经温水浸泡 ,
再经氢氟酸软化处理后使用 。切片采用常规石蜡切
片法 ,番红 -固绿对染。果实解剖结构特征的观察
部位以果实中部横切面为主 。所有观察均在光学显
微镜下进行 ,并进行结构特征描述和显微照相。
2 观察结果
滇芎属以及瘤果芹属和棱子芹属果实的横切面
解剖学特征详见表 1和图版 I。根据观察结果 ,将各
属果实解剖特征归纳如下。
表 1 滇芎属 、瘤果芹属和棱子芹属果实横切面解剖特征比较
Table 1 Comparison o f anatom ica l characteris tics o f transection of Physospermopsis Wolff, T ra chyd ium L ind.l and P leurospermum Hoffm.
fruits
种类
Species
形状
Shape
ofm eri-
carp
果棱
形状
Shape
of rib
果皮
Carpoderm is
外果皮
Exocarp
中果皮
Mesocarp
内果皮
E ndocarp
胚乳形状
Endosperm sh ape
腹面
Comm issural
s ide
背面
Dorsal
side
油管数
V it tae
合生面
Com-
m ission
棱槽
Va lle-
cu la
滇芎
Ph. delavayi
圆形 微波
隆起
平滑 数层薄壁细
胞 ,收缩
细胞方形 深内凹 微隆起 2 2~ 3
波棱滇芎
Ph. ob tusiuscu la
五角

指状 外拱呈乳突状 5~ 6层薄壁
细胞
细胞圆形 ,呈
乳突状突起
平直 波状隆

2~ 5 2~ 3
楔叶滇芎
Ph. cuneata
圆形 微波
隆起
外拱呈乳突状 5~ 7层薄壁
细胞
细胞长方形 ,
稍大 内凹
明显隆

2 2~ 3
全叶滇芎
Ph. a lepid ioides
半圆

指状 细胞排列整齐 ,近
长方形
5~ 7层薄壁
细胞
已破坏 微内凹 隆起呈
波状
2~ 4 1~ 3
丽江滇芎
Ph. forrestii
五角

宽三
角形
细胞不规则 , 不外

5~ 6层薄壁
细胞
细胞不规则 ,
突起呈波状
内凹 波

隆起呈
波状
4 2~ 3
紫脉滇芎
Ph. rubrin ervis
卵圆

指状 细胞不规则 , 外拱
呈乳突状
2~ 3层薄壁
细胞
细胞长方形 微内凹 微隆起 4~ 6 4~ 6
密瘤瘤果芹
T. verrucosum
五角

三角
形 细胞方形 ,不外拱
数层薄壁细

细胞近长方

深内凹 微波状
隆起
4~ 5 2~ 5
云南瘤果芹
T. kingdon-ward ii
近五
角形
宽三
角形
细胞近圆形或方
形 ,外拱呈波状
6~ 7层薄壁
细胞 细胞方形
内凹 隆起呈
波状
4~ 6 2~ 3
芷叶棱子芹
P. hera cleifolium
宽椭
圆形
指状 外拱呈半圆形 ,表
面具厚角质层
有 2~ 3层细
胞 ,常收缩
细胞收缩 内凹 波状突

2 1
棱子芹
P. cam tscha ticum
狭卵

三角

强烈膨胀 ,外壁外
拱呈方形 ,表面具
厚角质层
3~ 5层木质
化的细胞
细胞圆柱形 ,
常收缩
深内凹 微波状
隆起
2 1
2. 1 滇芎属果实解剖结构特征
分生果横切面外廓为五角形 、五角状半圆形或
近圆形 ,其果体部分稍为两侧压扁或背腹压扁。有
果棱 5个 ,各棱突起呈指状或宽三角形 ,有的种类 5
个棱均不明显;有的背棱不明显而侧棱较明显;有的
5个果棱均很明显 。外果皮由 1层圆形或方形细胞
组成 ,其外壁多外拱 ,突起成乳突状或波状 (如波棱
滇芎);或不外拱 (如全叶滇芎 、滇芎和丽江滇芎 )。
中果皮由 2至数层细胞组成 ,细胞排列紧密 。内果
皮细胞 1层 ,圆形或长方形 ,环列 ,有些种类的细胞
2           植 物 资 源 与 环 境 学 报                  第 14卷 
外拱呈乳突状(如波棱滇芎 )。中果皮中分布有油管
和维管束 ,油管椭圆形至卵圆形 ,每棱槽油管 2 ~ 3,
偶见 1(如全叶滇芎 )或 4 ~ 6(如紫脉滇芎 ),合生面
油管 2 ~ 4或 4 ~ 6;维管束呈圆形 ,共 5个 ,均位于果
棱基部;合生面有种脊维管束 1,稍大 ,卵形或圆形。
种皮为 1层细胞 ,其内侧有红棕色色素带 。胚乳多
为五角形或弯月形 ,少数呈马蹄形(如楔叶滇芎),下
侧的合生面平直或内凹或深内陷 ,上侧的背面微隆
或呈波状 ,胚乳细胞内淀粉粒较多。
2. 2 瘤果芹属果实解剖结构特征(以云南瘤果芹和
密瘤瘤果芹为例 )
分生果横切面外廓为长椭圆形 、五角形 ,果体两
侧扁 ,果棱较发达 ,呈三角形或指状。外果皮由 1层
细胞组成 ,有乳突状外拱或平直 ,果壁较厚 ,外 、中和
内果皮不分离 。中果皮由 4 ~ 5层细胞组成 。油管
和维管束分布于中果皮中 ,各棱槽内有油管 2 ~ 3
(密瘤瘤果芹),合生面有油管 4 ~ 5,油管均呈长椭
圆形至椭圆形。每个果棱基部有 1个发达的维管
束 ,近圆形或窄三角形 ,背棱和中棱维管束几乎充斥
于整个中果皮和果棱中;侧棱维管束位于果棱基部;
合生面有 1个稍小的种脊维管束 ,呈圆形 。内果皮
由 1层稍大呈方形的薄壁细胞组成 ,环列 。种皮由
1层被挤压变形的细胞组成 ,其内侧无色素带或有
1层红褐色色素带。胚乳呈长椭圆形至马蹄形 ,背部
隆起 ,腹部微外凸 (云南瘤果芹 )或内凹 (密瘤瘤果
芹 ),细胞内有较多颗粒状糊粉粒结晶 。
2. 3 棱子芹属果实解剖结构特征(以棱子芹和芷叶
棱子芹为例 )
分生果横切面外廓通常为半圆形 ,少数种类呈
多边形 ,果体背腹压扁 。各果棱均为三角状或指状 ,
侧棱多长于背棱 。外果皮通常由 1层扁圆形细胞组
成 ,细胞外壁向外拱起或不拱起 ,呈半圆形或弧形 ,
外壁外侧有角质层或无 ,果棱基部的外果皮常常向
外隆起 ,与中果皮分离 。中果皮细胞通常数层 ,排列
整齐 ,但有时收缩 ,油管和维管束分布于其中 。油
管紧靠外果皮一侧或中果皮中部 , 每棱槽有油管
1 ~ 3个 ,合生面有油管 2 ~ 6个;每果棱内含有维管
束 1个 ,维管束着生在果棱内基部或中部 ,三角形至
近圆形 。内果皮细胞 1层 ,长柱形 ,整齐排列。种皮
细胞 1层 ,方形或长方形 ,细胞内侧常有深色色素沉
淀 。胚乳内凹 ,除少数胚乳细胞内有结晶外 ,大部分
胚乳细胞无结晶 。
3 分析和讨论
3. 1 滇芎属果实解剖结构特征的类型
根据果实解剖结构特征 ,可将滇芎属的果实分
为 3个类型:
类型 I,果体横切面为圆形;果棱极不明显;胚乳
背面微隆起 ,腹面深内凹;内果皮细胞稍大 ,方形;合
生面油管数 2,棱槽内 2 ~ 3。如滇芎和楔叶滇芎 。
类型 Ⅱ ,果体横切面为卵形至近圆形;5个果棱
明显 ,均为指状或三角形 ,其长度从 0. 22 mm (紫脉
滇芎)到 0. 43 mm(波棱滇芎 ),依种类不同而有差
异;胚乳背面微隆起或有明显的波状隆起 ,腹面平直
或微内凹。如丽江滇芎 、紫脉滇芎和波棱滇芎 。
类型Ⅲ ,果体横切面为新月状梯形;侧棱明显 ,
指状 ,长约 0. 24mm;背棱不明显 ,长约 0. 09 mm;果
壁较厚 ,宽约 0. 08 mm;油管发达 ,几乎充满于整个
中果皮 ,棱槽内油管数 1;胚乳背面微波状隆起 ,腹面
平直 ,明显有别于本属的其他种类 。此类型仅包含
全叶滇芎 1个种 。
由此可见 ,滇芎属虽然种类不多 ,但果实解剖结
构的类型却表现出一定的多样性 。上述 3种类型代
表了伞形科中具有中等进化水平的属种的类型 ,这
又是该属的特殊性 ,值得深入研究。
3. 2 滇芎属与邻近属间果实解剖结构的界定
从果实解剖特征看 ,滇芎属果实果棱不甚明显
(少数种类为较明显),横切面五角形 、五角状半圆形
或近圆形 ,果壁较窄 ,外果皮不膨胀 。从总体上看 ,
滇芎属种类在果实解剖结构方面呈一定的连续变
化 ,例如果棱由不明显到较明显 、油管数目由少到
多 、胚乳形状由弧形至五角形再到马蹄形等 。而瘤
果芹属的果实具有果棱 (尤其是侧棱)较为发达 、果
壁较厚 、胚乳呈马蹄形 、合生面油管数目较多等特
征 ,与滇芎属有明显差异。棱子芹属果实的果棱则
非常发达 ,外果皮膨胀 ,外表面有发达的角质层 ,棱
槽内油管数为 1, 显然与滇芎属有差异。
但是滇芎属中有些种类的果实解剖结构又与瘤
果芹属和棱子芹属的相近 ,如全叶滇芎和棱子芹属
果实的棱槽内油管数均为 1,都比较大 ,几乎充斥于
整个中果皮 。全叶滇芎果壁较厚 、合生面油管数多
(2 ~ 4)等特征与瘤果芹属的近似;而波棱滇芎各果
棱较长 、果壁膨胀等特征又与棱子芹属相近 。由此
3 第 4期            蒲高忠等:中国滇芎属果实解剖特征及分类学意义
可见 ,滇芎属既与其他二属有明显的区别 ,同时又存
在一些共同特征 。
3. 3 滇芎属内种间关系的探讨
通过比较分析可以看出 ,一些外部形态相近难
以区分的种类 ,在果实解剖特征上却存在一定的差
异 ,为种间的分类处理提供了一定的依据 。如滇芎
属中外部形态比较相近的滇芎和紫脉滇芎 ,其外部
形态变化都比较大 ,变异幅度难掌握 ,不同学者往往
会有不同的观点 ,难以准确鉴定标本 ,而滇芎属果实
的解剖结构相对来说在种间变异幅度较小 ,同时滇
芎和紫脉滇芎的果实解剖学的特征差别比较明显 ,
如滇芎果棱不明显 ,油管数目在棱槽内为 2 ~ 3,合生
面为 2,胚乳深内凹呈 “U”形;紫脉滇芎则果棱比较
明显 ,油管数目在棱槽内为 4 ~ 6,合生面为 4 ~ 6,胚
乳腹面比较平直呈近半圆形 。由此可见 ,二者在外
部形态特征相似难以区分时 ,在果实内部特征上却
有较大的差别 ,可以很好的对二者加以区分。此外 ,
滇芎属中其他种在果实解剖特征上的区别也是很明
显的(见表 1和图版 I)。同时 ,有一些种类如云南瘤
果芹的归属问题存在较大的争议 ,一些学者根据外
部形态特征分别将其或并入滇芎属的小滇芎
〔 Physospermopsis k ingdon-wardii (W olff ) C.
N orman〕[ 3, 6] 或移入棱子芹属 [ 4]或保留在瘤果芹属
中 [ 2, 5] ,但结合果实外部形态和解剖特征来看 ,云南
瘤果芹果皮上有瘤状小泡[ 5, 6] ,果实横切面五角形 ,
果棱长度与密瘤瘤果芹相近 ,棱槽内油管数为 3,果
壁较厚等 ,这些特征与瘤果芹属中其他种的特征更
为相似 ,而滇芎属果壁均无小瘤 ,果壁较薄 ,而棱子
芹属的果棱则很发达 ,因此 ,作者同意单人骅等的观
点 [ 5] ,认为将云南瘤果芹并入瘤果芹属更为恰当。
3. 4 滇芎属果实的演化趋势
3. 4. 1 属内果实的演化趋势 根据上述对滇芎属
果实解剖特征的研究 ,参考伞形科其他属的研究资
料 [ 13 ~ 16] ,可以看出 ,滇芎属的果实结构演化有如下
趋势:由果棱不明显到果棱明显;油管数由少到多;
外果皮细胞外壁由不拱起到向外不同程度的拱起;
角质层由无到有等。
就滇芎属内上述 3个果实解剖结构类型而言 ,
表现出明显的原始与进化的演化关系。其中类型 I
的果棱极不明显 ,棱槽内油管数不定 ,外果皮外拱呈
乳突状;其基生叶片均为 1 ~ 2回羽状分裂 ,羽片 3
枚 ,总苞片较短 ,顶端 3浅裂等。综合分析后认为 ,
类型 I可能为较原始的类群 。类型 Ⅱ的果棱均比较
明显 ,棱槽内油管多数 ,果壁较薄;其基生叶片均为 1
~ 2回羽状分裂 ,羽片 3枚以上 ,总苞片较长 ,顶端羽
状分裂;花粉则表现为比较进化的矩形[ 1, 7] ,都表现
了较为进化的特征 ,由此可知 ,类型Ⅱ可能为本属中
较进化的类群 。类型 Ⅲ的果实背棱不明显 ,外果皮
细胞不外拱;外部形态为单叶卵状或披针形 ,不呈羽
状分裂;花粉形态为伞形科中较为原始的菱形[ 1, 7] ,
均表现出了一定的原始性 。但类型 Ⅲ的侧棱粗大 ,
果壁加厚 ,棱槽内油管数固定且为 1,又表现出比较
进化的特征 。由此可知 ,类型 Ⅲ可能代表了与类型
Ⅱ不同的演化路线 。根据上述分析 ,滇芎属 3种果
实类型可能具有如图 1的演化趋势 ,这种演化趋势
主要表现在果棱发达程度和油管数目 2个方面 。
1:滇芎属类型 I Type I of Physospermopsis Wo lf f;2:滇芎属类型 Ⅱ a
Type Ⅱ a of Physosperm opsis; 3:滇 芎属 类型 Ⅱb Type Ⅱb of
Physospermopsis;4:滇芎属类型Ⅲ TypeⅢ ofP hysosperm opsis;5. 瘤果
芹属 Trachyd ium L ind.l;6:棱子芹属 P leurosperm um H offm.
图 1 滇芎属果实演化趋势
F ig. 1 F ruit evolutionary trend ofPhyso spermops isWolff
3. 4. 2 属间果实的演化趋势 滇芎属分生果的横
切面形状为近圆形或两侧稍压扁 ,果棱长度不稳定 ,
而瘤果芹属和棱子芹属的则显示出一定程度的背腹
压扁 ,果棱明显 ,属于较进化的性状 ,但棱子芹属果
实的压扁程度和果壁厚度均低于瘤果芹属而几乎与
滇芎属相似 ,这又表现出此二者之间更为近源。同
时滇芎属类型 I和 Ⅱ果实的棱槽内油管数较多 ,瘤
4           植 物 资 源 与 环 境 学 报                  第 14卷 
果芹属的油管数不稳定 ,反映出中间的性质;而滇芎
属类型 Ⅲ果实与棱子芹属果实的油管数则较少且数
目确定 ,很可能代表了比较进化的类型 。滇芎属较
为进化的类型Ⅱ的果棱和果壁与棱子芹属相似 。
此外 ,果实解剖特征的研究结果与植物体的其
他一些性状反映出的演化路线很相似 ,如滇芎属的
总苞片和小总苞片通常较发达 ,有的果棱突起 ,而这
些特征与分布于喜马拉雅的棱子芹属相似 ,花粉形
态在两属中也多为菱形[ 1] ;滇芎属的萼齿细小或不
明显 ,棱子芹属的则比较明显 ,而瘤果芹属的则不明
显或无等。这表明 ,棱子芹属和滇芎属类型 Ⅱ更加
近缘 ,可能处于同一个方面的演化路线上 ,而瘤果芹
属和滇芎属中的类型 I则可能分别代表了另外两条
不同的演化路线 。
致谢:李碧媛实验师在果实石蜡切片工作中给予极大的帮
助 , 特此致谢。
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图版说明 Exp lana tion of P late
图版 I  1. 滇芎全形。 2~ 4. 楔叶滇芎:2. 全形;3. 油管和外果皮;4. 中棱。 5~ 7. 全叶滇芎:5. 全形;6. 油管 、中果皮和外果皮;7. 中棱。
8. 波棱滇芎全形。 9~ 10. 紫脉滇芎:9. 全形;10. 中棱。 11~ 13. 丽江滇芎:11. 全形;12. 油管和外果皮;13. 内果皮。 14~ 15. 云南瘤果
芹:14. 全形;15. 外果皮。 16~ 18. 密瘤瘤果芹:16. 全形;17. 油管 、中果皮和外果皮;18. 中棱。 19~ 20. 棱子芹:19. 全形;20. 外果皮。
21~ 22. 芷叶棱子芹:21. 全形;22. 膨胀的外果皮 、油管和中果皮。
P la te I  1. Tran section ofm ericarp ofP hysosperm opsisdelavayi. 2 - 4. Transection ofm ericarp ofPh. cunea ta:2. m ericarp;3. vittae and exocarp;4.
m ed ian rib. 5 - 7. Tran section ofm ericarp ofP h. a lepid io ides:5. m ericarp;6. vittae, m esocarp and exocarp;7. m ed ian rib. 8. T ransection ofm ericarp
ofPh. obtu siuscu la. 9 - 10. Tran section ofm ericarp ofPh. rubrinervis:9. m ericarp;10. m ed ian rib. 11 - 13 . T ransection ofm ericarp ofPh. forrestii:
11. m ericarp;12. vi ttae and exocarp;13. endocarp. 14 - 15. T ransect ion ofm ericarp ofTra chyd ium k ingdon-wa rdi i:14. mericarp;15. exocarp. 16 -
18. Transection ofm ericarp ofT. verrucosum:16. m ericarp;17. vittae, m esocarp and exocarp;18. m ed ian rib. 19 - 20. Tran section ofm ericarp of
P leurosperm um cam tscha ticum:19 . m ericarp;20. exocarp. 21 - 22. T ransect ion ofm ericarp of P. hera cleifolium:21. m ericarp;22. sorely bu lging
exocarp, vi ttae andm esocarp.
Ex:外果皮 E xocarp;M e:中果皮 Mesocarp;En:内果皮 Endocarp;M r:中棱 M edian rib;Vi:油管 V ittae;Vb:维管束 Vascu lar bund le;E s:胚乳
Endosperm.
(责任编辑:惠 红)
5 第 4期            蒲高忠等:中国滇芎属果实解剖特征及分类学意义
蒲高忠 , 等:中国滇芎属果实解剖特征及分类学意义 图版 I
PU G ao-zhong, et a l:Comparative anatom ical study on the genusPhysospermopsis fruit
from China and its systema tic significance P late I
See the explanation a t the end o f the tex t
6           植 物 资 源 与 环 境 学 报                  第 14卷