全 文 ：植物资源与环境学报　2006, 15(3):1 -6　　　　　　　　
Journa l ofP lan tR esources and Environmen t　　　　　
　　　 滇芎属与瘤果芹属果实表面微形态
特征及其分类学意义
蒲高忠 1, 2 , 刘启新 1, ①
〔1. 江苏省 中国科学院植物研究所(南京中山植物园), 江苏 南京 210014;
2. 广西壮族自治区 中国科学院广西植物研究所 , 广西桂林 541006〕
摘要:对中国伞形科滇芎属(PhysospermopsisW olff)和瘤果芹属(Trachydium L ind.l )12个种的果实表面微形态特征
进行了扫描电镜比较观察。根据果实棱槽 、外果皮细胞轮廓和蜡条纹饰的特征 , 这 2个属的果实表面微形态可划
分为 3种类型:1)棱槽平滑 -外果皮细胞轮廓不可见 -无或少蜡质纹饰型;2)棱槽具瘤 -外果皮细胞轮廓不可见
-蜡质纹饰近平直或线纹型;3)棱槽粗糙 -外果皮细胞呈 4 ～ 6边形 -蜡质纹饰波纹或网纹型。 在此基础上 ,结合
形态学特征探讨了滇芎属与瘤果芹属之间的关系和属下种间关系。
关键词:滇芎属;瘤果芹属;伞形科;果实;微形态特征
中图分类号:Q949. 763;Q944　　文献标识码:A　　文章编号:1004 - 0978(2006)03 - 0001 -06
The m icromorpholog ical features of per icarp sur face of Physospermopsis and T rachydium
(Apiaceae) in China and its taxonom ic sign ificance　PU Gao-zhong1, 2 , LIU Q i-x in1, ①(1. Institu te o f
Bo tany, Jiangsu Prov ince and the Chinese A cademy of Sciences, Nanjing 210014, China;2. G uangx i
Institu te of Botany, Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and the ChineseA cademy of Sciences, G uilin
541006, Ch ina), J. P lan tR esour. ＆Environ. 2006, 15(3):1 -6
Abstract:The pe ricarp surface o rnamenta tions o f seven species ofPhysospermopsisWolff and five species
of Trachyd ium Lind.l in China w e re observed unde r SEM. The results indicated that the o rnamentation
varia tion of pericarp surfacew as obv ious at interspecies and genus leve ls. Three types of fruits from this
tw o generaw ere distingu ished based on comparison of pericarp surface fea tu res of these species. The first
and the second types w ere all characterized by inv isib le outline o f cell on pe ricarp surface, but the
ornamentation at the first type w as lack or sparseness striate, wh ich w as lineate at the second type. The
th ird type appeared the shape of ce ll on pericarp surface, which w as o ften quadrang le to hexagon w ith the
w avy stria or reticu late o rnamentation. Furthermore, the evo lutionary relationsh ips betw een two genera
and among species w ere separate ly discussed combining w ith exte rnalmorpho log ica l features.
Key words:PhysospermopsisW olff;Trachyd ium Lind.l ;Ap iaceae;fru it;m icromo rpholog ical fea ture
　　滇芎属 (PhysospermopsisWolff)是W olff于 1925
年以滇芎〔P. delavay i(Franch. )Wolff〕为模式建立
的 ,全世界约有 10种 ,其中 8种分布于中国横断山
区 ,中国特有种 4种 [ 1 ～ 3] ;瘤果芹属 (Trachyd ium
Lind.l )是 Lind ley于 1835年以瘤果芹 (T. roy lei
Lind.l )为模式建立的 ,约 6种 ,广泛分布于中亚到
喜玛拉雅地区和中国西南地区 ,中国均产 ,中国特有
种 4种 , 二者隶属于伞形科 (Ap iaceae)芹亚科
(A pioideae)美味芹族 (Smy rnieae)。这 2个属自建
立以来其分类关系一直较为复杂 ,至今仍存在许多
问题。由于二者的亲缘关系较近 ,具有许多相近的
宏观形态特征 ,彼此之间属的界限时常混淆 ,部分种
类难以归属 ,而且它们与本族中的一些近缘属如东
俄芹属(Tongoloa Wolff)、滇芹属(S inocarum Wolff)、
矮 泽 芹 属 (Chamaesium Wolff)、 种 沟 芹 属
(Au lacospermum Ledeb. )和棱子芹属(P leurospermum
Hoffm. ),甚至与阿米芹族 (Amm ineae)的苞裂芹属
(Schulzia Spreng. )、矮伞芹 (Chamaesciad ium C. A.
M eye r)和藁本属 (Ligusticum L. )等的界限也时有争
收稿日期:2006 - 05 - 18
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30370102)
作者简介:蒲高忠(1980 -),男 ,甘肃西和人 ,硕士 ,主要从事植物系
统与演化的研究。
①通讯作者 E-m ai l:nas lqx@yahoo. com. cn
议 ,是美味芹族中分类比较困难的 2个属 [ 1 ～ 8] 。
已有的研究结果表明 [ 9 ～ 15] ,某些类群的果皮微
形态特征具有分类学意义 ,可作为植物分类研究的
性状之一。伞形科果实由于其结构的独特性和性状
的稳定性 ,历来被分类学家所重视 ,常被作为该科系
统分类的重要依据之一 ,但是有关伞形科果实表面
微形态特征的研究报道很少[ 16, 17] ,滇芎属和瘤果芹
属的果实表面微形态特征至今未见报道 。为此 ,作
者利用扫描电子显微镜对这 2个属的果实表面微形
态特征进行比较观察 ,一方面了解它们的果实微形
态特征 ,分析其分类学意义;另一方面探讨彼此间的
关系及有争议种类的归属 ,为今后研究滇芎属与瘤
果芹属以及美味芹族属间的系统演化关系提供果实
微形态依据 。
1　材料和方法
1. 1　材料
研究所用的种类共有 2属 12种 ,其中滇芎属 7
种 ,瘤果芹属 5种 。实验材料均为成熟果实 ,取自野
生植株或蜡叶标本。每样品的样本量以种为单位各
取果实 3 ～ 5粒。供试的种类及其来源和凭证标本
见表 1。
1. 2　方法
在光学显微镜观察的基础上 ,选取有代表性的
果实(分生果 ),将其放入盛有酒精的烧杯中 ,用超
声振荡器清洗 1m in,自然风干;然后将果实粘置于
导电胶上 ,再放置到扫描载物台上进行喷金;喷金后
的果实移入 JSM - 5610LV型扫描电镜下观察表面
微形态特征并照相 。观察的部位为分生果果棱之间
的棱槽 ,观察内容为果实 (分生果 )表面突起状况以
及蜡质纹饰的类型和分布状况。果实表面微形态术
语参考刘长江的种子形态描述[ 18] 。
2　结果和分析
滇芎属和瘤果芹属的果实都比较小 ,长 1. 3 ～
3. 0 mm ,宽 0. 7 ～ 1. 6 mm ,分生果多为卵圆形至广
卵形 (滇芎属)或宽卵形至长椭圆形 (瘤果芹属),果
棱 5个 ,不发达 ,呈丝状突起 ,因而棱槽较宽。其中 ,
滇芎属果实的棱槽表面观较平 ,瘤果芹属的果实表
面观粗糙或有泡状小瘤 。但扫描电镜下观察到的这
2个属绝大部分种类的果实棱槽表面特征与在光学
显微镜下观察到的有一定的差别 ,许多细胞的形态
性状是以前未观察到的 ,其中最大的差别是棱槽表
面并不平滑 ,而且有许多蜡质条纹纹饰 ,其突起状况
以及蜡质纹饰类型和分布状况等微形态特征详见表
2和图版 I。经比较分析 ,对滇芎属和瘤果芹属果实
表面微形态的主要特征进行了归纳:
滇芎属果实表面多为水泡状凸起 ,少数呈光滑
〔如波棱滇芎 Physospermopsis obtusiuscula (C. B.
C larke)Norman〕或粗糙状 (如楔叶滇芎 P. cunea ta
Wolff)。水泡状凸起的外果皮细胞的形状多数为
4 ～ 6边形 ,外壁中部圆凸或平直;少数表面不为水
泡状凸起的种类 ,细胞形状的轮廓不可见。该属果
体表面纹饰为条纹或网纹状 (如丽江滇芎 P.
shaniana C. Y. Wu e t F. T. Pu和楔叶滇芎),但不
同种间条纹的长度 、曲直度和疏密度有一定的差别。
表 1　供试滇芎属和瘤果芹属种类的产地及凭证标本
Table 1　The local ity and voucher of species o fPhysospermopsisW olff and Trachyd ium L ind.l in China
种类　 Species 产地　Loca lity 凭证标本　Voucher
波棱滇芎 P. obtusiu scu la 西藏亚东 Yadong, X izang 青藏队 10626
木里滇芎 P. mu lien sis 云南丽江 Lijiang, Yunnan 潘泽惠 , 等 925
丽江滇芎 P. shan iana 四川昭觉 Zhao jue, S ichuan 无采集人 129095
楔叶滇芎 P. cun ea ta 云南临沧 Lincang, Yunnan 和炳先 88 - 42
紫脉滇芎 P. rubrinervis 四川普格 Puge, S ichuan 四川中普队 129100
滇芎 P. delavay i 云南丽江 Lijiang, Yunnan 潘泽惠 , 等 84 - 268
全叶滇芎 P. a lepid ioides 四川木里 M u li, S ichuan 刘启新 90003
三叶瘤果芹 T. trifoliatum 西藏八宿 B asu, Xizang 李勃生 07323
瘤果芹 T. roy lei 云南苍山 C angshan, Yunnan 和炳先 106
密瘤瘤果芹 T. subnudum 西藏拉萨 Lhasa, Xizang 张永田 , 郎开永 2272
裂苞瘤果芹 T. involucellatum 西藏察隅 Chayu, X izang 西藏队 10626
西藏瘤果芹 T. tibetanicum 云南 Yunnan 俞德俊 20645
2 　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 15卷　
表 2　中国伞形科滇芎属和瘤果芹属的果实表面微形态特征
Table 2　The m icrom orphologica l features of pericarp surface of PhysospermopsisW olff and Trachyd ium Lind.l o fUmbelliferae in Ch ina
种类
Species
外果皮表面
Pericarp su rface
凸起度
Level of bu lging
细胞形状
Shape of ce ll
表面蜡质条纹
Ornam en tation
平直度
Level of straigh t
长度
Length
密度
Densi ty
纹饰类型
O rnam en tation type
波棱滇芎 P. obtusiu scu la 近光滑 不可见 弧状 粗短 很疏 弧纹 , 呈簇分布
木里滇芎 P. mu lien sis 水泡状 4 - 6边形 波状 细短 密集 波条纹 , 稍匀布
丽江滇芎 P. shan iana 水泡状凸起 4 - 6边形 皱波状 很短 极密 网纹 , 匀布
楔叶滇芎 P. cun ea ta 凸糙 不可见 皱波状 短 极密 网纹 , 匀布
紫脉滇芎 P. rubrinervis 水泡状凸起 4 - 6边形 波状 很短 密集 条纹 , 匀布
滇芎 P. delavay i 微凸起 4 - 6边形 微波状 细短 稀疏 条纹 , 不匀
全叶滇芎 P. a lepid ioides 水泡状凸起 4 - 6边形 波状 细短 极密 条纹 , 匀布
三叶瘤果芹 T. trifoliatum 粗糙 ,有瘤 不可见 波状 短 较密 交织网条纹 , 匀布
瘤果芹 T. roy lei 粗糙 ,有瘤 不可见 平直 长 密集 线纹 , 稍匀布
密瘤瘤果芹 T. subnudum 粗糙 ,有瘤 不可见 近平直 长 稀疏 线纹 , 稍匀布
裂苞瘤果芹 T. involucellatum 粗糙 不可见 近平直 长 稀疏 线纹 , 不匀
西藏瘤果芹 T. tibetanicum 粗糙 ,有瘤 不可见 波状 很短 稀疏 条纹 , 稍匀布
　　瘤果芹属果实棱槽表面均粗糙 ,多数种类有瘤
状突起 (如三叶瘤果芹 Trachydium trifolia tum W olff
和密瘤瘤果芹 T. subnudum C. B. C larke exW o lff)。
外果皮细胞轮廓均不可见 。表面纹饰为线纹 、条纹
或网条纹 ,线纹长而平直 ,条纹和网纹则比较短且疏
松呈波状。
3　讨　　论
3. 1　果实表面微形态特征类型和系统学意义
从所观察的 12个种类的果实表面微形态特征
可以看出(表 2),滇芎属和瘤果芹属的果实表面微
形态特征有一定的变异 ,其中表面凸起程度有光滑
的或粗糙的或有瘤状小泡;外果皮细胞有明显呈 4 ～
6边形的 、不规则多边形的或不见细胞形状的;表面
蜡质纹饰有近平直的线纹 、波状的条纹 、多皱网纹和
脑网纹 ,也有表面光滑无蜡质条纹的 。根据细胞轮
廓可见程度和外壁表面纹饰的类型 ,它们可分为如
下 3种类型:
类型Ⅰ :棱槽平滑 -外果皮细胞轮廓不可见 -
无或少蜡质纹饰型。这种类型的果实整个棱槽表面
光滑或近光滑;外果皮细胞轮廓不可见或几乎看不
清;细胞表面无纹饰或仅有短而稀疏的蜡质条纹。
属于这一类型的种类极少 ,只有波棱滇芎 1种 。
类型Ⅱ:棱槽具瘤 -外果皮细胞轮廓不可见 -
蜡质纹饰近平直或线纹型 。这种类型的果实整个棱
槽并不平滑 ,表面粗糙 ,有些具瘤状突起 (如瘤果芹
属 );外果皮细胞轮廓不可见或看不清 ,但细胞表面
均有蜡质纹饰 。纹饰有 2种类型 ,或为近平直的线
纹 ,如裂苞瘤果芹 (T. involucella tum R. H. Shan e t
F. T. Pu)、密瘤瘤果芹和瘤果芹(T. roy lei Lind.l );
或为波状条纹 、波状线纹或网纹 ,如西藏瘤果芹 (T.
tibetanicum W olff)和三叶瘤果芹 。
类型Ⅲ:棱槽粗糙 -外果皮细胞呈 4 ～ 6边形 -
蜡质纹饰波纹或网纹型。这种类型的果实整个棱槽
表面平整但不光滑;外果皮细胞轮廓明显可见 ,细胞
呈 4 ～ 6边形 ,细胞壁呈水泡状凸起;果体棱槽表面
均有蜡质纹饰 。根据纹饰类型和分布 ,又可分为如
下 2类:1)纹饰呈短波状条纹的 ,如滇芎 〔P. delavay i
(Franch. ) Wolff〕、木里滇芎 (P. mu liensis R. H.
Shan e t S. L. L iou)、紫 脉滇芎 〔P. rubrinervis
(Franch. )Norman〕和全叶 滇芎 〔P. alepidioides
(Wolff etHand. -M azz. )R. H. Shan〕;2)纹饰为网纹
状的 ,如丽江滇芎和楔叶滇芎。
根据上述的研究结果和比较分析可以看出 ,滇
芎属和瘤果芹属在分生果棱槽表皮的突起度 、外果
皮细胞形状的可见度和蜡质纹饰类型上有明显的差
异 ,瘤果芹属的大多数种类属于类型 Ⅱ ,而滇芎属的
大多数种类属于类型 Ⅲ。由此可见 ,除个别种 (如波
棱滇芎 )外 ,分生果棱槽表面的突起度和外果皮细胞
形状的可见度可以作为分属的依据 ,而外果皮蜡质
纹饰则表现出种间差异性 。因此 ,果皮微形态特征
在属间和属下种间的划分上都具有一定的分类学意
义 。
3　第 3期　　　　　　　　　蒲高忠等:滇芎属与瘤果芹属果实表面微形态特征及其分类学意义
3. 2　果实表面微形态特征类型与属间关系的界定
滇芎属与瘤果芹属的关系十分密切 ,但也存在
许多问题 ,其中两属间的界限不清 ,至今仍是争论的
焦点。自滇芎属建立以来 ,它与一些分布于喜马拉
雅山区的植株矮小的高海拔伞形科种类之间的关系
一直都比较复杂 ,尤其是与瘤果芹属之间的争议最
多 ,主要是因为果实较小 ,形状较为接近 ,果棱均不
太发达 ,从宏观形态上进行属的分类难度较大。例
如 ,根据植物形态学特征 ,一些学者认为丽江滇芎 、
紫脉滇芎和波棱滇芎应归入瘤果芹属 ,而另外一些
学者则主张将它们放在滇芎属中 [ 1 ～ 8] 。由于环境和
人为因素的影响 ,根据粗放的宏观形态学特征难以
对这 2个属的某些种类的归属问题取得一致的看
法 。
但通过果实表面微形态特征的比较可以看出 ,
滇芎属与瘤果芹属是可以区分开的。在所观察的种
类中 ,瘤果芹属种类的果实表面微形态特征比较一
致 ,均属于同一种类型 ,即分生果的棱槽表面粗糙 ,
有些具有明显的瘤状突起 ,外果皮细胞轮廓均不可
见 ,纹饰类型为波状短条纹或平直的线纹;而滇芎属
的大多数种类果实表面微形态特征相近 ,明显不同
于瘤果芹属 ,如表面多水泡状突起 ,但无瘤状凸起 ,
细胞形状呈 4 ～ 6边形 ,纹饰类型多为短而密集的条
纹或网纹。
滇芎属与瘤果芹属的这种关系与果实解剖特
征 [ 19]和利用花粉微形态特征 [ 20]所得出的研究结果
较为一致。
3. 3　果实表面纹饰与属下种间关系
果实微形态特征可为一些外部形态比较相近的
种类或分属难以界定的种类的分类学研究提供重要
的证据 。如滇芎属中的波棱滇芎 、丽江滇芎和木里
滇芎在植株大小 、基生叶形状和分裂回数 、总苞片大
小和形状及花部结构等特征上相似 ,不易区分 ,但它
们的果实微形态特征的差异却十分明显:波棱滇芎
表面近光滑 ,细胞形状不可见 ,表面蜡质条纹为呈冠
状分布的短而稀疏的弧纹;而木里滇芎的表面粗糙 ,
细胞 4 ～ 6边形 , 表面蜡质条纹呈很短的较密的条
纹 ,可见少量的底面 ,明显有别于前者。丽江滇芎与
木里滇芎相似 ,虽属于同一类型 ,但蜡质条纹为极密
集的皱波纹 ,看不见底面 ,不仅明显不同于波棱滇
芎 ,而且也不同于木里滇芎。同样 ,由于波棱滇芎具
有特殊的果实微形态特征 ,与本属的其他种类也明
显不同 ,可以区分 。
再如楔叶滇芎与其他种类的关系。该种由于无
总苞和小总苞片 ,有学者甚至认为该种不应放在滇
芎属中 。现从其果实微形态特征看 ,它虽然与属内
其他种类均不同 ,果实表面细胞轮廓不象该属其他
大部分种类那样清楚 ,但细胞轮廓仍依稀可见 ,同时
蜡质纹饰与丽江滇芎相近 ,所以目前暂放在该属中。
此外 ,由于该种的表面细胞轮廓近不可见 ,与波棱滇
芎比较相近 ,但楔叶滇芎表面蜡质条纹为短而密集
的网纹 ,波棱滇芎表面近光滑 ,表面蜡质条纹为簇状
的稀疏波纹 ,二者差别很大。不过本种在滇芎属中
较为特殊 ,与其他种明显不同 ,值得进一步研究 。
瘤果芹属中不同种类的果皮表面纹饰特征对于
种间关系的探讨同样具有意义 (见表 2和图版 I)。
如三叶瘤果芹由于具有无规则的交织网条纹 ,明显
不同于其他种类;再如裂苞瘤果芹是中国特有种 ,从
宏观形态上看 ,裂苞瘤果芹与瘤果芹和西藏瘤果芹
相近 ,但从果实表面纹饰上看 ,裂苞瘤果芹与瘤果芹
很近 ,蜡质纹饰均为同一个类型 (平直 ),而与西藏瘤
果芹较远(后者为波状纹)。有关瘤果芹属种类的进
一步研究另文报道。
综上所述 ,滇芎属和瘤果芹属果实表面微形态
特征尤其是表面的蜡质纹饰是比较复杂和多样的 ,
在种间有明显的区别 ,在属间也有差别 ,因此 , 在讨
论属间和属下种间系统演化关系中具有重要的参考
价值。
致谢:对中国科学院植物研究所标本馆(PE)、重庆市中药研
究所标本馆( IMC)和江苏省 中国科学院植物研究所标本
馆(NAS)在标本查阅过程中提供的帮助及南京师范大学生
命科学学院丁小余教授和王克宇老师在扫描电镜观察实验
中给予的帮助和指导 ,表示诚挚的谢意。
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图版说明　Exp lana tion of P late
图版 I　1 ～ 7. 滇芎属果实表面微形态特征:1. 波棱滇芎(×1 000);2. 木里滇芎(×1 000);3. 丽江滇芎(×1 000);4. 楔叶滇芎(×1 000);
5. 紫脉滇芎(×1 000);6. 滇芎(×1 000);7. 全叶滇芎(×1 000)。 8～ 12. 瘤果芹属果实表面微形态特征:8. 三叶瘤果芹(×1 000);9. 瘤
果芹(×1 000);10. 密瘤瘤果芹(×1 000);11. 裂苞瘤果芹(×1 000);12. 西藏瘤果芹(×1 000)。
P la te I　1 - 7. Pericarp su rface ornam en tations ofPhysospermopsisWo lf f under SEM:1. P. obtu siuscu la (C. B. C larke) Norm an (×1 000);2. P.
m u liensis R. H. S han et S. L. Liou (×1 000);3. P. shaniana C. Y. W u et F. T. Pu (×1 000);4. P. cunea ta W olff (×1 000);5. P.
rubrinervis (Fran ch. ) Norm an(×1 000);6. P. delavayi (Fran ch. )Wo lff(×1 000);7. P. a lepid ioid esW olff etH and. -M azz. (×1 000). 8 - 12.
Pericarp su rface orn amentations of Trachydium Lind.l under SEM:8. T. trifo lia tum W olff ( ×1 000);9. T. roylei L ind.l (×1 000);10. T.
subnudum C. B. C larke ex Wolff (×1 000);11. T. involucella tum R. H. Shan et F. T. Pu (×1 000);12. T. t ibetan icum W olff (×1 000).
5　第 3期　　　　　　　　　蒲高忠等:滇芎属与瘤果芹属果实表面微形态特征及其分类学意义
蒲高忠 , 等:滇芎属与瘤果芹属果实表面微形态特征及其分类学意义 图版 I
PU G ao-zhong, et a l. :Them icrom orpholog ica l features of pericarp surface of
Physosperm opsis and Trachyd ium (Ap iaceae) in China and its taxonom ic significance P late I
See the explanation of the end of tex t
6 　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 15卷