全 文 ：第 22卷第 4期 西　南　农　业　大　学　学　报 Vol.22 ,No.4
2000年 8月 Journal of Southwest Agricultural University Aug.2000
文章编号:1000-2642(2000)04-0290-04
香桂植物雌性生殖器官的发育初步研究＊

白志川1　刘　圆2
(1.西南农业大学 园艺系 , 重庆　400716;　2.成都中医药大学 , 四川 成都　610075)
摘要:应用光学显微镜和电子显微镜对香桂(Cinnamomum micranthum Hagata)的雌性生殖器官进行了初步研究。香桂
具两性花 ,花序总状。雌蕊晚熟 , 由 1心皮构成 , 只有 1枚悬挂的倒生胚珠;双层珠被 、厚株心 ,珠孔由 2 层珠被共同形
成;多个雌性孢原细胞起源于珠心表皮下 , 通常仅 1 个发育为胚囊 , 蓼型胚囊。反足细胞 3个 , 短命;极核在受精时融
合 ,初生胚乳核分裂比合子分裂早。双受精属有丝分裂后型;核型胚乳 , 未发现胚乳吸器。果皮由外果皮 、中果皮和内
果皮构成;种皮由外珠被 、内珠被形成。2-细胞原胚阶段。
关　键　词:香桂;雌性生殖器官;发育
中图分类号:Q 949.747.5;Q 944.58 　　　文献标识码:A
A PRELIMINARY STUDY OF THE DEVELOPMENT OF THE FEMALE
PRODUCTIVE ORGANS OF CINNAMOMUM MICRANTHUM HAGATA
BAI Zhi-chuan1 , LIU Yuan2
(1.Department of Horticulture , Southwest Agricultural University , Chongqing 400716 , China;　2.Chengdu University of Traditional Chinese
Medicine , Chengdu , Sichuan 610075 , China)
Abstract:Light microscopy and electron microscopy were used to examine the female reproductive organs of Cinnamomum micranthum Hagata.
The plant has bisexual flowers of racemose inflorescence.The development of the stemen and the pistil is non-synchronized , the stemen ripening
earlier.The pistil is unicarpellate and has one ovule of the hanged anatropous type.The integuments consist of two layers , and the nucellus is
thick.The micropyle is two-layered integuments.The megasporogenesis cells originate from the surface layer of the nucellus.The development
of megasporangium is of the polygonum type.There are three antipodal cells , which are short-lived.The polar nuclei are fused during fertiliza-
tion.The division of the endosperm initial occurs earlier than that of the zygote.Double fertilization is of anaphase type of mitosis.Endosperm de-
velopment is of the nuclear type.No endosperm hustorium was noticed in the study.The fruit walls include three layers:epicarp , mesocarp and
endocarp.The seed coat includes internal and external integuments.Z-cells are in the proembryo stage.
Key words:Cinnamomum micranthum Hagata;female reproductive organ;development
　　香桂(Cinnamomum micranthum Hagata),又名少花
桂 、岩桂 、三股筋 、香叶子树 ,隶属樟科樟属 ,为常绿小
乔木 ,原为四川宜宾地区独有的野生资源植物。1977
年由四川日用化学工业研究所引种栽培 ,现已在三峡
库区推广种植。用其枝叶提取黄樟油 ,精油的黄樟油
素含量高达 95%左右[ 1] ,比用根提取的黄樟树油含
量高 15%～ 20%。由于它不需精制而成为黄樟油的
独特替代产品[ 2] 。香桂油还具有提取工艺简单等特
点适合开发利用 。而且 ,香桂的树皮和根可直接入药
作官桂用 ,具开胃健脾 、散热的功效 ,可治肠胃病及腹
痛[ 1] 。香桂油可用来合成香料:洋茉莉醛 、香兰素 、乙
基香兰素 、a-胡椒基丁醇等 10多种名贵香科和重要
中间产物。该课题旨在弄清香桂植物雌性生殖器官
发育时间和特征 ,为香桂的栽培育种提供理论和实践
收稿日期:1999-11-22基金项目:博士基金资助项目。作者简介:白志川(1956-),女 ,新疆伊犁人 ,满族 ,西南农业大学副教授 ,从事植物形态解剖研究。
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2000.04.002
上的壳学依据。
1　材料和方法
香桂花蕾采自四川日用化学工业研究所香料植
物园内 ,1998年 2 ～ 5月 ,每 3 天采样一次 ,采样立即
用FAA固定 ,固定时间为 1个月 ,采用常规的石蜡切
片技术 ,厚度为 8 ～ 10μm ,海登汉氏苏木精乙液染色 ,
加拿大树脂封片作永久标本 ,并进行显微摄影 。用电
子扫描显微镜对柱头进行了扫描。
2　观察结果
2.1　形态特征
花序总状 ,纤细 ,被绢毛 ,花 3 ～ 7枚 ,总梗长 0.7
～ 4cm ,两侧压扁 ,花梗被绢毛 ,花被黄白色 ,长约 4 ～
4.5mm ,裂片 6 枚 , 内侧和外侧都被灰白色短丝毛。
雌蕊无毛 。果卵圆形 ,浆果 ,全缘或有规则截裂片 ,直
径3.5 ～ 4mm ,长约 2mm ,果梗长 1.4 ～ 2.7cm , 9月上
旬果实逐渐成熟 。种子千粒重约 230g 左右 。
2.2　花原基的形成
在花芽过程中 ,首先是花芽顶端分生组织伸长 、
扩展 ,即成花的分生组织 ———花原基 。外观上 ,从原
来营养芽顶端分生组织的圆锥状变为较为宽广的馒
头状(图 1)。在宽的顶端上有具二层细胞的原套 ,其
细胞小 、染色深 ,排列均一 ,在形成花原基各部分的分
裂中只行垂直分裂 ,覆盖着液泡化的基本组织核心
———原体 。原体细胞较大 ,排列较不规则 ,染色较浅 ,
分裂时可行各个方向分裂 。
2.3　花被的发育
在花原基顶端所有区域有丝分裂活动增加 ,在分
生组织周围边缘 ,原套细胞垂周分裂 ,原体细胞平周
及垂周分裂逐步形成了突起 ,顶面观 6个 ,纵切面仅
见 2个位于顶端分生组织两侧 , 此为花被原基(图
2)。花被原基迅速地离轴生长 ,其下部较上部宽大 ,
逐渐增大而互相抱合 ,密被小柔毛 。
2.4　雌蕊的发育
雌蕊成熟 ,在两侧雌蕊的形成部位的中央凹部
位 ,形成球形心皮原基 ,此原基迅速向上向两侧生长 ,
最后联合形成一个子房 ,一个花柱 ,一个柱头(图 3)。
子房上位 ,在心皮生长早期 ,心皮原基快速进行分裂
分化 ,特别是心皮周围细胞不断向内和向上生长 ,继
而心皮折叠逐渐加深 ,由折叠形成的腔为子房室。
2.4.1　花柱及柱头
花柱细长 , 1 个 ,花柱表面为凹凸状 , 有 1裂隙
(图4)。为实心型花柱 ,没有中空的花柱道。花柱中
291第 22卷第 4期　　　　　　白志川等　香桂植物雌性生殖器官的发育初步研究
央具有引导组织 ,生长主要是纵向生长 ,为长型细胞。
柱头伞状 2裂(图 4)。
2.4.2　子房的结构
子房由子房壁 、子房室 、胚珠和胎座组成。子房
壁的内外面都有一层表皮 ,表皮上有气孔及表皮毛。
两层表皮之间 ,为多层薄壁细胞及维管束系统 。子房
1室 。
2.4.3　胚珠的发育
随着雌蕊的发育 ,在子房中逐渐形成胚珠 ,在子
房壁中部的胎座处发生的 。首先 ,在胎座表皮下层的
一些细胞平周分裂 ,产生一团突起 ,为胚珠原基。原
基的前端成为珠心 ,基部形成珠柄 ,珠心基部的表皮
层细胞分裂较快 ,产生的一环状突起逐渐向上生长扩
展 ,将珠心包围 ,为珠被;仅在珠心的前端留下一孔即
珠孔。珠被由内外珠被构成 ,内层的内珠被有 3 ～ 4
层细胞构成 ,首先发生;外层的外珠被有 6层细胞 ,也
起源于珠心基部的表皮层细胞 ,发生较迟 ,发生的位
置要比内珠被低 ,围在内珠被的外方。
胚珠生长时 ,由于珠被和其他各部分的生长不均
匀等原因 ,胚珠在珠柄的着生方位为倒生胚珠 ,悬挂
在子房的内壁的中部(图 5)。
为厚珠心胚珠(图 6),大孢子母细胞与珠心表皮
之间有数层细胞隔开(图 6 , 7),即存在周缘珠心组
织。周缘珠心细胞来源于表皮下的孢原细胞 ,分裂时
分裂轴与表皮细胞垂直 ,形成一个外面的周缘细胞和
里面的造孢细胞 。周缘细胞进行垂周和平周分裂增
加珠心组织 ,这样使大孢子母细胞包藏在发达的珠心
组织中 。
2.4.4　大孢子发生
大孢子发生始于珠心中表皮下分化的多个孢原
细胞。这种细胞区别于珠心的其他细胞 ,体积大 ,细
胞质浓厚 ,具显著的细胞核。孢原细胞进行平周分
裂 ,产生一个周缘细胞和一个造孢细胞 , 仅一个初生
造孢细胞显著增大体积分化成大孢子母细胞。后期
的大孢子母细胞显著沿珠孔—合点轴延长 ,不久 ,连
续发生 2次减数分裂 ,形成具有分隔壁的直线型大孢
子四分体。合点端大孢子发育成有功能的大孢子 ,其
余的 3个大孢子则很快呈退化迹象 ,随后 ,有功能大
孢子沿珠孔 —合点轴显著延伸 ,细胞质液泡化进入单
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核胚囊时期接着核分裂形成二核胚囊(图 8),再分裂
形成四核胚囊(图 9),然后发生第 3次分裂成为 8核
胚囊(图 10)。8 核胚囊期较短 ,很快向成熟胚囊转
化。为典型的蓼型胚囊发育。
在大孢子发育过程中恒定地有胼胝质出现。大
孢子母细胞从合点开始积累胼胝质 ,逐渐地包围着整
个细胞。
2.4.5　胚乳的发育
胚乳由两个极核和一个精子融合产生 ,为三倍体
结构。初生胚乳核及其胚乳核的分裂不伴随形成细
胞壁 ,在胚囊的中央细胞形成的核呈游离状态分布细
胞质中。随着游离核的增加和液泡的扩大 ,核被挤到
周缘 ,中央被一个大液泡占据(图 12)。在发育后期 ,
游离核之间发生细胞壁 ,变为细胞的胚乳 。
游离核的分裂最初几次常是同时进行的 ,但以后
的分裂不同步 ,在胚囊中可以看到核处于不同的分裂
时期。分裂周期按前期 、中期 、后期 、末期循序推进 。
2.4.6　胚的发育
合子形成后(图11),经过 10多天休眠 ,在胚乳核
达到十几个小时开始第一次分裂 。合子第一次分裂
为横分裂 ,形成上下两个细胞 ,近合端一个为顶细胞 ,
近珠孔端一个为基细胞 ,此为二细胞原胚(图 13)。
由于香桂果期很长 , 5月初的幼果 ,胚还停留在二细
胞原胚阶段 。
2.4.7　果皮和种皮的发育
果实由子房壁发育而成 ,分为外果皮 、中果皮和
内果皮 3层(图 14)。外果皮有气孔和一层被染成紫
黑色的腊质 ,二细胞构成 ,外层为一层致密的长方形
小型细胞;内层为稍大型的内含储藏物的方形细胞 。
中果皮由 10层大型薄壁细胞组成 ,内含丰富的油细
胞 ,占据果皮的绝大部分。内果皮 (下转第 297页)
293第 22卷第 4期　　　　　　白志川等　香桂植物雌性生殖器官的发育初步研究
试验结果除 344品种的酯酶在-5℃时第 7谱带活性
增强外 ,其余试材的两种同工酶均无增加谱带和活性
增强现象。说明澳洲坚果的同工酶对低温的的反应
有别于水稻 、黄瓜等植物 。
3.2　澳洲坚果种植北移的可能性
澳洲坚果原产于澳大利亚 ,其生长适宜温度范围
较窄(20℃～ 25℃)。树体生长的临界温度为 10℃-
15℃。Hami lton认为不超过 32℃的地区最适。夏威
夷的 Kona 和 Waia kea 附近冬季最低温为 14℃～
17℃,据认为最适澳洲坚果生长 , 此处绝对最高温
31℃,绝对最低温 9℃,日较差最大 10℃。目前我国
云南 、广东 、四川攀枝花地区引种澳洲坚果均生长正
常。1997年播种于重庆西南农大农场的澳洲坚果实
生苗 ,现在有的单株已长至 2m 多高 ,其他植株也均
达1.5m ,且枝叶繁茂 。即使是 11月下旬 ,仍有少量
嫩稍抽生现象 ,而且在最冷的 1月(2℃左右)也并未
出现冻害现象。从试验也发现 ,澳洲坚果在 0℃下 5
天无冻害症状 ,说明澳洲坚果在 0℃以上地区栽植是
可行的 。另外 ,从试验发现 ,实生苗抗冻性较强 ,说明
通过实生选种也是解决澳洲坚果北移抗寒性的可行
办法。建议在重庆三峡库区 、四川宜宾至泸州一带低
海拔的柑橘 、荔枝 、龙眼栽培区适当发展抗寒性较强
的澳洲坚果品种 ,如 344 , 246 等 ,对调整果树种类结
构是一种理想的果树树种 。
参考文献:
[ 1] 　Bruce Schaffer and Peter C.　Andersen.　Hand Book of 　
Environmenta I Physiology of Fruit Crops[ A] .Inc.Volume Ⅱ:
Sub-Tropical and Tropical Crops[ C] .CRC press Inc , 1994.
[ 2] 　刘鸿先等.零上低温对不同抗冷力的亚热带植物过氧化
物酶与酯酶同工酶的影响[ J] .植物生理学报 , 1981 ,(4):
337-341.
[ 3] 　周倩苹 , 潘秋红.低温对橡胶树 93-114 , RRIM600 品系
同工酶效应的研究[ J] .热带作物学报 , 1996 , 17(1):7-
12.
(上接第 293页)
由5 ～ 6层细小致密的小方形细胞构成 。
种皮由 2层珠被形成种皮(图 14)。外珠被在胚
乳游离核期开始形成红褐色的外种皮 ,为6层细胞构
成 ,外层为表皮层 ,由一层排列整齐 、结构致密的小方
形细胞构成;内层为 5层大型排列不整齐的细胞 ,被
苏木精染成红褐色(图 14)。内种皮 ,染色较浅 ,由 3
～ 4层细胞构成 ,由内珠被发育而来。
3　结论
3.1　香桂为两性花 、总状花序 ,花芽原基发生于叶
腋。
3.2　花各部发生顺序:花被 、雄蕊 、雌蕊 。雌蕊晚熟。
3.3　雌蕊具 1 心皮 、1室 、1倒生悬挂胚珠;子房上
位;双层珠被 、厚珠心;多个雌性孢原细胞表皮下起
源 ,仅 1个发育成胚囊 ,属蓼型胚囊。
3.4　核型胚乳未见合点吸器。处于 2细胞原胚阶
段 。
3.5　果皮由外 、中 、内果皮 3层构成 ,种皮由内 、外两
层种皮构成 。
参考文献:
[ 1] 　中国科学院《中国植物志》编辑委员会.中国植物志:31
卷[ M] .北京:科学出版社 , 1980.191-194.
[ 2] 　林正奎 , 华映芳.香桂精油成分的研究[ J] .植物学报 ,
1980 , 22(3):252-256.
297第 22卷第 4期　　　　　　　　　　蒋建国等　澳洲坚果品种抗寒性研究