全 文 ：第 27卷第 5期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.27, No.5
2005年 10月 ActaAgriculturaeUniversitatisJiangxiensis Oct, 2005
文章编号:1000-2286(2005)05-0744-04
檫木种群基面积增长规律研究
范海兰 ,洪 滔 ,吴承祯
(福建农林大学 林学院 ,福建 福州 350002)
摘要:应用有限空间种群增长的 Logistic模型 、张 -Logistic模型 、刘 -Logistic模型 、自适应新模型及改进 Logis-
tic模型研究了檫木种群基面积增长规律 , 并运用改进单纯形法进行最优拟合 , 拟合结果表明 , 自适应新模型比
其它种群增长模型更符合檫木种群增长的实际增长趋势。
关键词:檫木;基面积;改进单纯形
中图分类号:S792.22.06　　文献标识码:A
AStudyonGrowthLawofDominanceofSassafras
tsumuHemslPopulation
FANHai-lan, HONGTao, WUCheng-zhen
(ColegeofForestry, FAFU, Fuzhou350002, China)
　　Abstract:ThegrowthlawofbasicareaofSasafrastsumuHemslpopulationwasstudiedbythemethods
ofLogisticmodel, Zhang-Logisticmodel, Liu-Logisticmodel, newself-adaptivemodelandmodifiedLo-
gisticmodel.Andanewmodelwasoptimizedfromthemodifiedsimplexmethod, theoptimizedresultsshow
thatthenewself-adaptivemodelismoresuitablethanothermodelstosimulatetheactualgrowthtrendofSas-
safrastsumuHemslpopulation.
Keywords:SassafrastsumuHemsl;basicarea;modifiedsimplex
檫木(SasafrastsumuHemsl),樟科落叶乔木 ,喜光 ,宜温暖多雨气候 ,在肥厚湿润的酸性红壤中生
长良好 ,为中亚热带树种 ,主要分布在我国长江以南的十三省区 ,垂直分布在海拔 800m以下的山区 ,
多为散生林 ,是我国南方诸省用材和绿化树种 ,又是我省重要的特种用材树种 ,具有生长迅速 、干形直 、
材质优良 、纹理美观 、用途广等特点 ,檫木已成为造林发展的重要树种之一。但迄今为止 ,檫木种群生态
学研究鲜见报道 [ 1] ,本文在对福建建阳天然檫木群落调查研究的基础上 ,利用实验数据对前人已提出
的各种种群增长模型进行拟合 ,利用拟合残差平方和 Q进行比较 ,以筛选檫木种群基面积增长的机理
模型 ,为进一步研究檫木种群增长规律奠定基础 ,并丰富檫木种群生态学研究内容。
1　研究区自然概况
研究区位于福建省建阳市书坊乡 ,地理坐标为东经 117°27′～ 117°53′,北纬 27°35′～ 27°55′,该地区
属亚热带季风性湿润气候 ,年平均温度为 19 ℃,年降雨量为 1 800 mm,平均相对湿度 85%左右 。檫木
林分布地段海拔高度为 210 ～ 300 m,坡度 25°～ 40°,土壤为花岗岩发育而成的山地红黄壤 ,土层较厚。
檫木群落是在杉木采伐迹地上经过封山育林天然形成的 ,演替时间为 20年左右 ,目前 ,檫木位于群落的
收稿日期:2005-03-22
基金项目:福建省自然科学基金重大资助项目(2000F007)和福建省自然科学基金资助项目(B0110026)
作者简介:范海兰(1978-), 女 ,硕士 , 主要从事生态学研究。
DOI :10.13836/j.j jau.2005169
第 5期 范海兰等:檫木种群基面积增长规律研究
表 1　自适应新模型的檫木种群基面积
Tab.1　Seriesofbasalareaonself-adaptiveandnewmodelof
Sassafrastsumupopulation
基面积序列 实际值 理论值 理论初值
1 0.011 058 0.043 949 0.100 626
2 0.078 288 0.101 066 0.113 993
3 0.207 689 0.215 058 0.113 993
4 0.485 457 0.421 916 0.206 858
5 0.742 552 0.758 228 0.336 312
6 1.214 890 1.235 651 0.477 423
7 1.789 949 1.804 735 0.569 083
8 2.379 917 2.349 986 0.545 251
9 2.776 846 2.760 989 0.411 003
10 2.990 019 3.011 072 0.250 084
11 3.111 505 3.141 797 0.130 725
12 3.187 524 3.204 343 0.062 545
13 3.270 956 3.232 948 0.028 605
主林层 。群落的郁闭度为 0.7 ～ 0.9,主要伴生树种有丝栗栲(Castanopsisfargesi)、拟赤杨(Alniphylum
fortunei)、光皮桦(Betulaluminifera)、苦槠 (Quercusmyrsinaefolia)、酸枣(Choerspondiasaxilaris)、木荷
(Schimasuperba)、中华杜英(Elaeocarpuschinensis)、杉木(Cunninghamialanceolata)等 ,灌草及藤本主要
有玉叶金花(Muaasendapubeacens)、苦竹 (Pleioblastusamarus)、荚迷(M.dtlatatum)、狗脊(Woodwardia
japonica)、乌毛蕨 (Blechnumorientale)、芒萁 (Dicranopterisdicotoma)、毛鳞省藤(Cailmusthysanolepsis)
等 。
2　研究方法
2.1　调查方法及林木基面积计算
在福建建阳市选择檫木天然林为研究对象 ,在该天然林分中依次选择典型的代表性地段设置样地
13块 ,其中 12块面积为 20 m×30 m, 1块为 500 m2。在每一样地中进行每木检尺 ,记录样地内所有植
物个体的种类 、胸径 、树高 、冠幅 、枝下高(胸径≥4 cm)和胸径 4cm以下植物种类的幼苗株数 。
在种群增长的各模型中变量 S为
t时刻的种群数量 ,本文以檫木种群
基面积作为种群数量指标 ,自变量为
龄级 ,即以空间序列来代替时间序列
以建立新的时间顺序关系 。将林木按
照胸径大小分级 ,每级间隔为 2 cm。
4 ～ 6 cm记第一龄级 , 6 ～ 8 cm为第二
龄级 ,依此类推即可 。把林木龄级从
小到大的顺序看作是时间顺序关
系 [ 2] ,第一龄级对应 t=1的时间 ,第
二龄级对应 t=2的时间 , ……,第 n
龄级对应 t=n的时间;令时间单位为
龄级年 ,由于第 i龄级年对应的林木
胸径龄级是 i级 ,故这里是一一对应
关系。
统计各调查样地内檫木各龄级林
木的基面积之和 ,此为各龄级基面积的初值 ,再换算为单位面积各龄级基面积的初值 S′i(由于考虑抽样
误差 ,将 13块样地檫木种群对应各龄级单位面积进行平均 ,可得样地各龄级平均基面积初值 ,既而换算
成檫木种群各龄级单位面积基面积),累加第 1龄级至第 i龄级的基面积的初值 ,则为种群在第 i龄级
的基面积 Si,即 Si=΢ij=1Sj′,为种群到第 i龄级的林木基面积之总量(表 1)。依此建立檫木种群增长的各
种群增长模型。
2.2　种群增长模型
选择以下 5个具代表性的种群增长模型来研究檫木种群基面积增长规律:
Verhulst提出 Logistic方程:S=K/(1+ce-rt)
张大勇等[ 3]提出的种群增长 Z-Logistic模型:S=K/(1+ce-rt)θ
刘金福等[ 4]提出的 Liu-Logistic模型:S= Kφ/θ(1+ce-rt)1/θ
吴承祯等[ 5]提出自适应新模型:S=exp(αln2(1+ce-rt)+βln(1+ce-rt)+γ)
刘金福等[ 6]提出的 Logistic改进模型:S=( K
1+ce-rt)
1/θ
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式中 S为檫木种群数量(基面积大小);t为檫树种群龄级;K、c、r、θ、φ、α、β、γ为待定参数。
2.3　模型拟合方法
本文所运用的种群增长模型的参数估计采用改进单纯形法进行最优估计 [ 6] 。所谓改进单纯形是
由 m维空间的 m+1个点 P1、P2 、…、Pm+1构成的几何图形 ,且 P1 -P2 、…、P1 -Pm+1线性无关 。在二维
空间 ,单纯形是一个三角形 ,在多维空间 ,单纯形是一个多面体 。这些几何图形的每一个顶点相当于各
个实验点 ,其坐标值就是每个实验点相应的各个实验变量(参数)取值 。基本单纯形法是通过单纯形中
的最坏响应点的 “反射 ”来实现其运动的 ,改进单纯形法是在基本单纯形法的基础上增加了 “扩张 ”和
“压缩”两个基本功能 ,这两个功能可加速单纯形的前进 ,以能按预定的精度充分地接近最优点。具体
实施方法是 ,首先根据一个无量纲变量构成矩阵 X:
xj= 1 /[ 2j(j+1)]
由此 ,构成一个 K维正单纯形 ,它由 k+1行 k列构成 ,并且以无量纲的形式表示 k个因子的实验设
计(或参数设计)。根据初步实验结果确定初始单纯形 ,根据初始单纯形进行实验 ,比较实验结果 ,进行
单纯形的不断推移 ,直到获得满意的结果 。
现已拟合改进模型为例 ,假设有 n组年龄 、基面积观测值(ti si), i=1, 2, …, n,在单纯形中第 j个顶
点参数组合为 kj、cj、rj、θj,则由该模型可求总的残差平方和:Qj=΢ni=1(Si-S i)2。该算法吸收了可计算 3
次设计的基本思想 ,以计算出的 Q值作为实验结果 ,即各顶点的响应值 。其它模型的拟合相仿 ,模型参
数估计的具体过程参见参考文献 [ 7 ～ 10] 。
3　结果与分析
按照改进单纯形法的拟合方法 ,对 5个种群增长模型进行参数估计 , Logistic模型 、张 -Logistic模
型 、刘 -Logistic模型 、自适应新模型 、改进 Logistic模型的拟合结果相比较表明 ,自适应模型拟合的残差
平方和 Q比其它 4种模型都小(表 2),可见 ,自适应模型更符合檫木种群基面积增长的实际增长趋势。
所以 ,檫木种群基面积增长规律模型为:
S=exp(-0.054 739 2ln2(1 +706.575 )e-0.821 0324t-0.435 348 5ln(1 +706.575 3)e-0.821 0324t+
1.180 473)
表 2　檫木种群增长的 5种模型拟合结果
Tab.2　ThecomparisonofsimulatedresultsfromfivemodelsaboutSassafrastsumuHemslpopulation
模型名称 Logistic模型
张 -Logistic
模型
刘 -Logistic
模型
自适应新
模型
改进 Logistic
模型
c=142.847 60 c=145.315 6 c=706.575 3 c=144.636 6
c=122.453 2 r=0.731 524 1 r=0.733 031 6 r=0.821 032 4 r=0.732 662
模型参数 r=0.717 782 k=3.273 114 k=31.115 72 α=-0.054 739 2 k=3.468 221
k=3.278 563 θ=0.956 625 9 θ=1.050 495 β =-0.435 348 5 θ=1.048 951
φ=0.362 295 γ=1.180 473
残差平方和 Q=0.012 39 Q=0.012 297 Q=0.012 296 Q=0.010 820 Q=0.012 296
　　表 1列出了檫木种群基面积增长自适应新模型各龄级理论基面积和各龄级实际基面积之值 。经数
学证明 ,檫木种群基面积增长的自适应模型在其平衡位置是全局稳定的 ,模型平衡位置在环境容量
e1.180 473m2 /hm2处。因此 ,自适应新模型所描述的种群基面积增长规律 ,将保证其在平衡位置全局稳定。
4　讨　论
在原始状态下 ,檫木种群在空间分布的各个不同大小等级能够代表时间上的顺序发生的不同等级
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第 5期 范海兰等:檫木种群基面积增长规律研究
水平 ,即檫木种群基面积的空间分布可以看作是种群以时间顺序发生的各个阶段具有的基面积水平 ,这
就是用 “空间序列 ”代替 “时间序列”的基本思路 [ 11] 。
本文运用前人提出的种群增长模型对檫木种群优势度增长规律进行研究 ,结果表明 ,自适应新模型
拟合精度明显优于 Logistic模型 、张 -Logistic、刘 -Logistic及改进 Logistic模型 ,并且 ,自适应种群增长
新模型受到参数 α、β、γ、c、r的影响 ,有很大适应性 [ 4] 。所以 ,该模型是反映檫木种群基面积增长动态变
化的一个较好的数学描述式。种群增长模型拟合方法较多 ,有三点法 、四点法 、枚举法 、目估法 、麦夸法 、
三次设计法 、遗传算法 [ 12] 、改进单纯形法[ 13]等等 ,本文采用改进单纯形法最优拟合 ,效果较理想 。
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