全 文 ：收稿日期： 2009-12-18； 修回日期： 2010-01-21
基金项目： 国家自然科学基金资助项目（40971041）； 宁波市科技局重大科技攻关项目（2005B110005）； 宁波市科技
计划项目（2007C10059）
作者简介： 杨同辉， 博士研究生， 从事地理信息系统应用研究。 E-mail： heliosx@163.com
浙 江 林 学 院 学 报 2010， 27（6）： 877 - 883
Journal of Zhejiang Forestry College
浙江天童舟山新木姜子群落结构及其更新类型
杨同辉1，2， 王良衍3
（1. 华东师范大学 地理信息科学教育部重点实验室， 上海 200062； 2. 浙江省宁波市农业科学研究院， 浙江
宁波 315040； 3. 浙江省宁波市鄞州区天童林场 浙江 宁波 315114）
摘要： 舟山新木姜子 Neolitsea sericea 是主要分布在舟山群岛区域的珍稀树种。 在进行宁波市生态公益林调查中发现天
童林场有舟山新木姜子天然群落， 采用标准样地法， 对这一大陆种群进行群落学调查， 分析了舟山新木姜子及其主要
组成种群落结构。 在与舟山原产地生境和个体形态比较基础上， 讨论了天童林场舟山新木姜子的群落起源及其更新类
型。 结果表明： 群落为 4 种共优势种群落， 林木层中出现木本植物 21 科 41 种； 种群结构有 4 种类型： 逆 J 字型、 单
峰型、 单柱型和 L 字型。 逆 J 字型的舟山新木姜子更新个体和萌枝较多， 将维持舟山新木姜子在群落中的优势地位。
群落现处于灌丛阶段， 与大猫种源舟山新木姜子生境较一致； 叶形态与普陀种源的舟山新木姜子基本相同， 因此推测
该群落可能起源于普陀种源舟山新木姜子的种子漂移。 图 2 表 1 参 24
关键词： 森林生态学； 舟山新木姜子； 天然分布； 群落结构； 更新类型
中图分类号： S718.54 文献标志码： A 文章编号： 1000-5692（2010）06-0877-07
Community structure and regeneration types of Neolitsea sericea in
Tiantong， Zhejiang Province
YANG Tong-hui1，2， WANG Liang-yan3
（1. Key Laboratory of Geographic Information Science， Ministry of Education， East China Normal University，
Shanghai 200062， China； 2. Ningbo Academy of Agricultural Science， Ningbo 315040， Zhejiang， China；
3. Tiantong National Forest Park， Ningbo 315114， Zhejiang， China）
Abstract： Neolitsea sericea， a rare tree species， is mainly distributed in the Zhoushan Archipelago Re-
gion. In Tiantong of Ningbo， the natural distribution of the N. sericea community （1 200 m2） was found
within surveying ecological service forests. To determine the structure and quantify the N. sericea communi-
ty， all woody species within 30 m×30 m quadrats were identified and measured. Then， based on size-class
and frequency distribution patterns， woody plant species were categorized into regeneration types. Forty-one
species of plants， belonging to 21 families， were recorded in the woody layer with four dominant species.
Woody species regeneration was categorized into four types： Inverse-J， Unimodal， Unibar， and L （layer-
ing） type， with N. sericea being an Inverse-J type species. Thus， N. sericea， which regenerated through
new stems and sprouts， was a long-lived， dominant woody species in the community. The habitat of this
shrub community was similar to that of Damao Island， whereas its leaves were mostly like those of Putuo Is-
land. ［Ch， 2 fig. 1 tab. 24 ref.］
Key words： forest ecology； Neolitsea sericea； natural distribution； community structure； regeneration type
舟山新木姜子 Neolitsea sericea 是樟科 Lauraceae 舟山新木姜子属 Neolitsea 常绿乔木［1］。 该种是主
浙 江 林 学 院 学 报 2010 年 12 月
要分布在舟山群岛区域的珍稀树种， 在 《中国珍稀濒危保护植物名录》 第 1 册中被列为二级保护对
象。 王国明等 ［2－5］对舟山群岛的舟山新木姜子等种质资源分布状况及其区系进行了详细调查分析， 并
进行了人工繁育、 园林绿化及生态应用研究［6－12］。 2007 年， 宋国元［13］确认上海崇明佘山岛的舟山新木
姜子为野生种， 此前， 在宁波北仑区柴桥也发现该种， 但是否为天然分布尚未考证［14］。 2008 年初， 作
者在进行宁波全市生态公益林调查中， 发现鄞州区天童林场有舟山新木姜子分布。 经野外调查并核实
天童林场植物引种和造林记录， 确认该地舟山新木姜子群落系天然分布， 为该种的一新增分布点。 采
用标准样地法进行群落调查， 现将结果报道如下。
1 研究区域和方法
1.1 研究区域概况
天童林场位于浙江省宁波市鄞州区东南部， 距宁波市区 28 km， 29°48′N， 121°47′E， 面积为 349
hm2。 该地森林植被保存良好， 是浙江省东部丘陵地区地带性植被类型的代表性地段。 气候为温暖潮
湿的亚热带季风气候。 年平均气温为 16.2 ℃， 最热月为 7月， 平均温度为 28.1℃； 最冷月为 1 月， 平
均气温为 4.2 ℃； 大于 10 ℃的年积温为 5 166.2 ℃， 吉良的温暖指数是 135 ℃·月， 寒冷指数是－ 0.8
℃·月。 年降水量为 1 374.7 mm， 多集中在夏季。 年平均相对湿度为 82%， 变率不大。 年蒸发量为
1 320.1 mm， 小于降水量。 林场内土壤主要为山地黄红壤， 成土母质主要是中生代的沉积岩及部分酸
性火成岩和花岗岩残积风化物［15］。
1.2 样方设置和群落调查
天童林场盘山林区楼夹岙西北坡（WN30°）， 海拔高度约 395 m， 从山脊线沿坡向平行向下， 舟山
新木姜子种群分布面积约有 1 200 m2， 在分布密度较大区域利用森林罗盘仪设置了 1 个 30 m × 30 m
（水平投影， 闭合差≤5％）永久样方， 坡度 35°。 对样方内所有高度超过 1.5 m 的林木层木本植物进行
每木调查。 首先鉴别每株植物种类， 测定记录其胸径（DBH， cm）， 高度（H， m）， 枝下高（HB， m）， 并
测定它在样方内的坐标位置。 对植株中高度超过 1.5 m 的萌枝也同时测定记录胸径。 对于样方内高度
低于 1.5 m的草本层植物， 首先分种记录其最大高度（Hmax， m）， 多盖度及其生长情况， 多盖度的综合
级的计量采用 Braun-Blanquet推测的目测估计［16］， 其次对于乔木幼树， 分别记录每株个体高度（H， m）。
1.3 数据分析方法
1.3.1 优势度分析 群落的优势种由优势度分析法［17］确定。 公式如下：
d = 1/N
i∈ T
Σ（xi - x）2 +
j ∈ u
Σx2jΣ Σ。
其中， xi 为按照相对基部面积（RBA， %）由大至小排列的前位树种（top species）的 RBA值， x 为优势种
（dominant species） 数量确定的优势种理想百分比 （ideal percentage share）， xj 为剩余种 （remaining
species）的百分比（u）。 N 为种总数。 如果群落只有 1 个优势种， 则优势种的理想百分比为 100%。 如
果有 2个优势种， 则它们的理想百分比为 50%， 如果有 3个优势种， 则理想百分比为 33.3%， 依次类推。
1.3.2 多样性指数 多样性指数采用 Shannon-Wiener指数［18］：
Dsw = -
s
i = 1
ΣPilog2Pi。
其中， Pi为第 i 种的相对数量 （相对优势度）， S是群落的物种数。
林木层和林床分别用相对基部面积的百分比值（RBA）和相对体积当量（RVEV）来表征每个种的相对优
势度。 其中， 相对体积当量由如下公式确定：
RVEV = Hi × Cis
i = 1
ΣHi × Ci
。
其中， Hi为第 i种的最大高度（m）， Ci为第 i种的盖度（％）。
878
第 27 卷第 6 期
2 研究结果
2.1 群落种类组成
所调查的群落林木层中出现木本植物 21 科 41 种， 多样性指数 （DSW）为 2.34。 从生活型来看， 常
绿阔叶树 14种， 落叶阔叶树 27 种。 常绿阔叶树种以樟科， 壳斗科 Fagaceae， 山茶科 Theaceae， 冬青
科 Aquifoliaceae， 山矾科 Symplocaceae 的树种为主， 占总种数的 34.15%， 樟科有舟山新木姜子， 红楠
Machilus thunbergii， 紫楠 Phoebe sheareri等； 壳斗科主要有云山青冈 Cyclobalanopsis sessilifolia， 石栎
Lithocarpus glaber， 青冈 Cyclobalanopsis glauca 等； 山茶科有木荷 Schima superba， 连蕊茶 Camellia
fraternna， 隔药柃 Eurya muricata， 窄基红褐柃 Eurya rubyginosa var. attenuate 等； 冬青科有铁冬青 Ilex
rotunda等； 山矾科主要有山矾 Symplocos sumuntia 等。 落叶阔叶树种占总种数的65.85％， 主要有木兰
科 Magnoliaceae 玉兰 Magnolia denudata， 金缕梅科 Hamamelidaceae 枫香 Liquidambar formosana， 胡桃
科 Juglandaceae 化香 Platycarya strobilacea 和青钱柳 Cyclocarya paliurus， 樟科红脉钓樟 Lindera
rubronervia， 钓樟 Lindera reflexa 和山鸡椒 Litsea cubeba， 壳斗科白栎 Quercus fabri， 榆科 Ulmaceae 朴
树 Celtis sinensis， 豆科 Leguminosae 山合欢 Albizzia kalkora 和黄檀 Dalbergia hupeana， 五加科 Arali-
aceae 楤木 Aralia chinensis， 漆树科 Aceraceae 盐肤木 Rhus chinensis， 大戟科 Euphorbiaceae 白背叶
Mallotus apelta， 马鞭草科 Verbenaceae 大青 Clerodendrum cyrtophyllum， 省沽油科 Staphyleaceae 野鸦
椿 Euscaphis japonica 等。
群落为多种共优势类型， 舟山新木姜子、 玉兰、 化香和枫香为该群落优势种， 累积相对优势度
RBA达到了 66.19%（表 1）。 其中常绿阔叶树种舟山新木姜子 RBA最大， 达到了 35.45%， 也具有最大胸
径， 为 33.3 cm。 群落内 RBA超过 1％的种有 15 个， 除舟山新木姜子、 红楠和云山青冈为常绿阔叶树
种外， 其余均为阳生性落叶阔叶树种， 累积 RBA达 55.29％， 这些树种也多是中国东部常绿阔叶林的
伴生种或灌丛优势种、 先锋种和建群种， 如枫香、 白栎、 黄檀、 青钱柳和山合欢等， 平均胸径较大。
2.2 群落垂直结构
植株的高度级频率分布反映了树种在森林中的各种特征（如耐荫性、 更新类型等）以及群落的分层
表 1 群落主要树种的种群参数
Table 1 Population parameters of main tree species in the community
序号 植物名称 最大高度 Hmax /m 最大胸径 DBH,max /cm 平均胸径 DBH，mean /cm 相对优势度 RBA/% 萌枝率/%
1 舟山新木姜子 * 10.8 33.3 6.14 ± 7.53 35.45 51.1
2 玉兰 * 12.7 23.2 5.96 ± 9.04 15.46 64.7
3 化香 * 8.8 18.5 4.49 ± 5.69 7.82 52.6
4 枫香 * 7.3 18.8 14.48 ± 5.32 7.46 0
5 青钱柳 11.7 26.0 10.13 ± 13.74 5.54 0
6 白栎 6.5 22.3 13.90 ± 11.88 4.26 0
7 朴树 9.6 22.5 8.13 ± 12.44 4.11 33.3
8 山合欢 6.4 18.4 9.95 ± 11.95 2.76 0
9 黄檀 6.8 16.3 11.86 ± 6.29 2.59 0
10 红楠 6.4 8.6 3.30 ± 3.09 2.24 50
11 云山青冈 6.7 13.2 11.9 ± 1.84 2.32 0
12 楤木 4.3 2.9 1.99 ± 0.62 1.48 2.4
13 盐肤木 4.3 3.5 1.81 ± 0.68 1.32 13.6
14 红脉钓樟 5.9 5.8 1.71 ± 1.60 1.27 58.6
15 白背叶 8.7 9.9 2.53 ± 2.38 1.22 15.4
说明： * 优势种， 由优势种分析法计算得来； 萌枝率指萌枝个体占总个体的比例。
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结构［19］。 所调查的群落除草本层外， 林木层可以分为
2 层（图 1）， 由上至下分别为乔木层（第Ⅰ层）和灌木
层（第Ⅱ层）。 乔木层为 14 m 以下， 个体高度级顶点
在 10 ～ 12 m， 盖度 65％左右， 主要由玉兰、 舟山新
木姜子及青钱柳构成。 灌木层为 8 m 以下， 个体高
度级顶点在 6 ～ 8 m， 盖度约 45％， 主要由落叶阔叶
树种枫香、 化香、 青钱柳、 白栎、 朴树、 黄檀、 山
合欢、 山鸡椒、 楤木、 盐肤木、 大青等， 一些常绿
阔叶树种红楠、 石栎、 云山青冈、 红脉钓樟、 钓樟、
木荷、 紫楠、 连蕊茶、 隔药柃、 窄基红褐柃、 山矾
等以及群落优势种舟山新木姜子和玉兰幼树构成。
草本层高度小于 1.5 m， 盖度约 95％， 多样性指数仅为 0.71。 阔叶箬竹 Indocalomus latifolius 的盖
度达到了 75％左右， 其次山莓 Rubus corchorifolius， 茅莓 Rubus parviflius， 香花崖豆藤 Millettia diel-
siana， 菝葜 Smilax china， 红盖鳞毛蕨 Dryopteris erythrosora， 狗脊 Woodwardia japonica 等种类相对优
势度为 1％以上， 一些乔木幼树优势度在 0.5%左右， 如大青、 山鸡椒、 黄檀、 舟山新木姜子、 白栎、
木荷、 青冈等， 另外伴生少量藤本植物， 如广东蛇葡萄 Ampelopsis cantoniensis， 羊角藤 Morinda um-
bellata， 胡颓子 Elaeagnus pungens和土茯苓 Smilax glabra等。
2.3 主要组成种的种群年龄结构
所调查样方组成树种全部是活体， 其中舟山新木姜子个体数最多， 有 46 株， 楤木和盐肤木的个
体数也分别达到了 42株和 44株， 而枫香、 化香、 青钱柳、 白栎、 朴树、 黄檀、 山合欢个体较少。 主
要树种胸径级频率分布呈现 4种类型： 逆 J 字型、 单峰型、 单柱型和 L 字型（图 2）。 逆 J 字型代表树
种有舟山新木姜子和化香， 个体的径阶分布为连续分布， 并呈现出 2个峰， 即大胸径级处的小峰和小
胸径级处的大峰， 小径的后继个体较多， 从种群的发展趋势看为成熟稳定类型。 单峰型和单柱型代表
树种较多， 其中单峰型代表树种有玉兰、 云山青冈、 青钱柳、 朴树、 白栎、 枫香、 山合欢、 黄檀、 石
栎等， 其只有少数大胸径级个体出现， 胸径级频率分布呈现一至数个不连续的单峰状胸径级， 但缺乏
小径阶的后继更新个体， 从种群的发展趋势看属衰退类型； 而单柱型树种只有在小胸径级处有个体分
布和出现， 无明显的增长趋势， 代表树种有楤木、 大青、 盐肤木、 山鸡椒、 野鸦椿、 钓樟、 连蕊茶、
铁冬青等， 现阶段处于幼苗阶段的青冈、 紫楠、 木荷等乔木树种也呈现单柱型； 而以红楠、 红脉钓
樟、 白背叶、 山矾、 隔药柃、 窄基红褐柃等为代表树种的 L字型胸径级频率呈连续分布， 其个体集中
于小胸径阶处， 无大径个体， 从种群的发展趋势看为成长类型。
3 讨论
3.1 群落生境与个体形态
舟山新木姜子在舟山群岛分布生境与形态多样化［14］， 不同种源舟山新木姜子立地条件与个体形态
存在较大区别。 本群落为次生性落叶阔叶林， 位于西北山坡， 土壤为山地黄棕壤， 土层厚度 0.5 m 左
右， 与大猫种源舟山新木姜子分布群落的生境较为一致， 但不同于舟山群岛种群的分布群落。 同时，
本群落中存有 3 株较大的舟山新木姜子个体（估计树龄在 45 a 左右）， 其树干、 枝条形态与舟山种源
个体性状并无区别； 幼叶叶背密被金黄色绢状毛， 老叶叶背粉绿色， 贴生毛棕黄色， 手感较为粗糙，
这与普陀种源的舟山新木姜子叶形态基本相同， 而明显区别于大猫种源的叶背密被银黄 （白）色绢状
毛、 叶背粉白色、 贴生毛极少、 光滑的植株叶形态。 这表明位于天童盘山的舟山新木姜子具有对海岛
（海岸）气候的适应， 推测可能起源于舟山普陀种源。
3.2 群落起源
基因流可以减轻种群间的空间隔离效应， 从而增加总种群的有效种群数量， 减缓小种群的近交衰
退以及遗传变异能力的丧失［20］。 种子作为基因流的重要载体， 其有效传播对种群自我更新与扩展、 种
图 1 样方全部种类的高度级频率分布图
Figure 1 Height-class frequency distribution for all the tree
species in the community
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第 27 卷第 6 期
图 2 群落内主要组成树种的胸径级频率分布图
Figure 2 Diameter at breast height （DBH） size class frequency distribution for main tree species in the community
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群遗传多样性维持具有重要作用［21－22］。 岛屿间地理隔离限制了岛屿间种群花粉的有效散布， 繁殖体洋
流漂浮以及鸟类传播成为岛屿间交流的主要方式［23］。 宁波天童盘山与舟山普陀相隔宽阔海面， 该群落
直接起源于普陀山种子漂移的可能性较小， 但两地之间相隔朱家尖岛、 桃花岛、 梅山岛等诸多大小岛
屿， 这些岛屿与大陆距离较近， 可以增加种子在岛屿间漂移传播的机会。 桃花岛也存在生于落叶阔叶
林的普陀种源舟山新木姜子［24］， 便是一佐证。 因此该群落可能起源于离陆地较近的岛屿（如桃花岛等），
但具体该种群起源需要通过基因分析手段得以确定。 同时， 宁波沿海与天童具有类似生境的低山丘
陵广布， 因而可推断从宁波北仑至奉化、 宁海、 象山等海岸线低山丘陵可能还有舟山新木姜子的自然
分布。
3.3 群落演替与更新
树种的种群结构类型是其所处地位和作用以及发展过程和趋势的综合表现。 因此， 根据种群结构
类型的特征， 可以确定各树种的更新类型并推测群落的变化趋势。 就现阶段来说， 该群落林木层除舟
山新木姜子这一常绿阔叶优势树种外， 木荷、 青冈、 石栎、 红楠等均为小径级个体， 其余多为阳生性
先锋落叶阔叶树种， 而且群落内树种个体普遍相对较小， 表明该群落处于演替前期灌丛阶段。 随着群
落演替的进行， 单峰型和单柱型的多数阳生性落叶阔叶树种， 如玉兰、 青钱柳、 朴树、 白栎、 山合欢
等， 将最终衰退消失； 木荷、 红楠、 青冈、 石栎等耐荫常绿树种在没有干扰的情况下， 将不断扩大它
们在群落中的优势地位， 成为群落的优势种和主要组成树种。 逆 J 字型的舟山新木姜子具有很强的更
新能力， 可通过根萌生枝和幼苗库 2种更新方式来维持种群的稳定， 从而在群落演替中维持其优势种
和主要组成树种的地位。
致谢： 华东师范大学环境科学系研究生章君果和戚裕峰参加野外调查， 在此一并感谢。
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