全 文 ：研究报告 浙江林业料技 1
9 91年 第 1 卷
J o“ r . o f Z人e j f a o g F o r e s考r g S e公 .
第 4期
& T` c h
.
擦木花果形态构造及其发育初步观察
谷澎芳 陈建国 韩红 王志航 (浙江林学院 临安 。 1 3 0 )
T he M o r ph o lo g y
,
S t r u c t u r e a n d D e V e lo pm e n t o f F lo w e r a n d F r u i t
i n Sa s s a f r a s t z u m u H e m s l
.
G u S h u f a n g Ch e n J i a n g u o H a n H o n g W
a n g Z h ih a n g万( Z he j f a n g F o r o s术粉 C o l l o g 。 )
提 要 通过擦木开花至果实成熟全过程 的观察 , 认为擦木雌蕊是单。皮围拢 , 边缘愈合而成 , 柱头 部
分是心皮顶端部分反折而成 。 擦木应为核果 , 其中果皮在成熟时细胞介体成浆汁状 , 故又为浆果状 。 总括起 来应
称为浆果状核果。
A b s t r a e t : B
a s e d o n t h e o b s e r v a t i o n o n S a s : a f
r a s t : 。 。 ` u d u r i n g t h e w h o l e p r o c e s s 11,
w h ie h f l
o w e r g r o w e s i n t o f r u i t
,
t h e y e o n s id e r e d t h a t p i s t i l o f S
a s s a
f
r a s t s u 爪 。 e o m e o f r o m s i n g le
e a r P e l w h ie h h a s c r o w d e d a r o u n d a n d f i n a l l y h e a le d u p a t t h o e d g e
.
T h e s t ig m a o f p i s t i l 15
f o r m
e d f r o m t h
e t ip o 笙 e a r p e l f o l d e d i n r o v e r s e . F r u it o f S a s s a f 犷a s t s u o u 15 e a l l e d d r u p e , b u t a s
t h e r i n d e e l l s b r e a k u p a n d a s s u m
e l iq u i d s t a t e w h e n t h e f r u it r i p e n s
,
i t 15 a l s o e a l l
e d b e r r y
.
N
e v e r t h
e l e s s
,
i t s h o u l d b e e a ll e d b e r r y
一
l i k e d r u p e
.
擦木 ( S as 3 a f r a s t z um u H e ms l
.
)具有
生长速度快 、 干形好 、材质坚硬细密、 优美等
多种优良特性 , 是我省主要用材林造林树种
之一 。 目前生产上多用种子育苗 , 因此对于
种予的产量与质量就显得极为重要。 为此试
图通过擦木开花至果实成熟全过程的观察 ,
了解其形态 、 解剖构造及其发育过程的一般
规律 , 为进一步研究擦木生物学特性 、 果实
类型归属 、 林木育种和林副产品利用等提供
理论基础 。
次 , 共采 46 批 , 部分石蜡制片 , 切 片 厚 度
1 0 协, 番 红— 固绿对染 。 同时取新鲜幼果解剖观察胚乳 、 幼胚的发育和果皮的变化。
3 月花期进行花粉人工培养萌发试验 , 用琼
脂蔗糖培养基 , 恒温 28 ℃ 。 取花各部和花粉
粒戍二醛固定 , 电镜扫描观察摄影 。 1 9 8 8年
补充制片观察。
二 、 观察结果
一 、 材料和方法
观察材料来自浙江临安太庙山擦 、 松 、
栋混交林中 8 ~ 13 年生擦木 。
19 8 1年 1一 6 月 , 隔 3 一 5天 采 样 一
礴 1 6
.
1
. 花的形态构造
擦木生花的芽着生于枝顶 端 , 为混 合
芽 。 芽开放后 , 中央为生新枝的生长锥 , 周
围为总状花序 。 小的芽只有 1 一 2个总状花
序 , ` 中等芽一般有 5 ~ 6个花序 , 大的芽可
有 7 ~ 8个花序 , 因此芽大小与所包含花序
数目有关。 每个花序生花 5 ~ i5 朵 , 每朵花
具花被片` 6 片 , 雄蕊 12 个 , 雌蕊 1 枚 。 花被 、
雄蕊群着生在杯状花托边缘 , 雌蕊位于花托
中央为子房上位周位花 。 、
花各部形态结构如下 :
(1 ) 花被
花被 G片 , 排成二轮 , 披针形 , 白色质
薄 , 每片长约 3 m m , 宽约 l m m 。 中肋 背
面生有单细胞表皮毛 。
花被片最外层为表皮 , 表皮表面观为不
规则方形 , 横切面观形态各样 , 有 椭 圆 泡
状 , 有长椭圆形或近圆形 , 大小不等 。 二表
皮间为基本组织 , 花被片基部为 4 层 , 中部
为 2 一 3层 , 顶部为 1 层 ; 同一横切面中间
为 3 层 ; 两侧为 2 ~ 1 层 , 因此花被片为下
厚上薄 、 中央厚两边薄 。 在基本组织中分布
大量油细胞 。 花被中央中肋维管束一个 , 由
螺纹管胞组成 (图版 l ) 。
(2 ) 雄蕊群
雄蕊 12 枚排成 4 轮 , 1 一 3 轮 9 枚为可
育雄蕊 , 第 4 轮 3 枚为退化不育雄蕊 。
1 ~ 2 轮可育雄蕊 由花药和花丝组成 。
花药 4 室 , _匕、 下各 2 室 。 成熟花药分药壁
和花粉囊二部分 。 药壁最外一层为表皮 , 表
皮内为纤维层 , 细胞呈长方形 , 较表皮细胞
大 , 排列整齐 , 细胞壁具木栓质增厚 。 纤维
层内为 2 ~ 3层中层细胞 , 绒毡层未见 。 药
壁中其他部分均为基本组织 , 内分布有油细
胞 。 药壁内为花粉囊 , 擦木 4 个花粉囊分布
在同一平面内 , 这是两个花粉囊的花药在发
育过程中被类胎座分隔的结果工伙图版 4 ) 。
第 3 轮雄蕊 , 花药 结构 与 1 、 2 轮相
同 , 但在花丝基部着生二腺体 , 腺体外部呈
椭圆球形 , 电镜扫描观察为马蹄状 , 中央生
有柄 , 柄与花丝基部相连 。 腺体内部结构 ,
外层为表皮 , 内部为薄壁组织呈 放 射 状 排
列 , A . 几E a m e 。认为其是蜜腺 和有独立的
维管束 , 并报导分类学家以这些解剖学上的
证据 , 把雄蕊和蜜腺作为雄蕊束简化的最终
产物来解释 工3 l( 图版 6 ) 。
第 4 轮雄蕊为退化雄蕊 , 较小 , 高约 1
m m
, 花药未分化 , 为三角形物体。
3 月中旬 , 花粉散出 , 成熟花粉粒圆球
形 , 横径一般为 2 一 27 环之间 , 外壁具刺状
突起 , 质硬 , 不具萌发孔 〔“ (J 图版 5 ) 。
(3 ) 雌蕊
雌蕊 1 枚 , 由柱头 , 花柱和子房 3 部分
组成 (图版 7 ) 。
柱头 顶面观为半圆体或 三 角 状 半圆
体 , 具乳头状突起 。 剖面观柱头表层为一层
头大基小棒状乳突表皮细胞 , 该细胞壁薄 、
核大 、 质浓 , 排列疏松 , 其中也混生油细胞
(图版 2 、 3 ) 。 r
花柱 粗壮 , 表面有一纵沟 , 剖面观分
花柱壁与花柱沟二部。 花柱壁最 外 层 大 表
皮 , 最内层为棒状乳突表皮细胞 , 中间为基
本组织和油细胞 。
柱头和花柱的乳突表皮细胞是一种传递
组织 ; 其功能有二 , 一是引导花粉管进入胚
珠 , 另一是提供花粉管前进中的养料 [ 4 1。
子房 为花柱基部膨大部分 , 子房 1室 ,
内具 1胚珠 。
子房壁剖面观 , 外表皮一层 ,细胞较大 ,
内表皮一层 , 细胞较小 , 中间为基本组织 ,
其内混生粘液细胞和油细胞 。 背缝线和腹缝
线处各有一条维管束 , 腹缝 线 的 维管束略
扁 。 子室 中空 , 内生一胚珠 , 珠柄在腹缝线
上 , 为边缘胎座 (图版 1 7 ) 。
胚珠珠孔向上 , 合点端在下面 , 株柄长
并绕过珠孔着生于子房壁侧壁 腹 缝 线 上 。
A
.
J
.
E a m es 认为擦木胚珠的转向超过 1 8。 ” ,
甚至 3 6 0 “应称为拳 卷胚 珠【6代图 版 9 ) 。 珠
被 2 层 , 均较薄 , 外珠被除顶端厚些 , 其他
部位只有 3 ~ 4 层细胞 , 内珠被只有 2 层细
胞 。 珠被与珠心分离处接近珠心基部 , 故珠
心大部分呈独立状 。 珠心组织发达 , 周缘细
·
17
,
胞排列整齐紧密 , 中央细胞疏松 , 排列不整
齐 , 珠心为厚珠心 e[J 。
成熟胚囊小 , 位于珠心上半部 , 近珠孔
端有 1 卵细胞和 2 肋细胞 , 中央为 2 极核 ,
未见反足细胞 (图版 8 ) 。
2
. 传粉与受精
3 月上旬大部分花已开放 , 花粉囊变黄 ,
柱头光泽度较以前亮。 3 月 中旬 为 花盛开
期 , 几乎全部花都开放 , 花序轴延长 , 将花
分散开 , 腺体变为杏黄色 , 甚至桔红色 , 引
来大量昆虫传粉。
3月中旬 , 花粉萌发 , 精核进入胚囊与
卵合并完成受精 (图版 1 0 ) 。 同期进行花粉人
工培养试验 , 培养箱恒温 28 ℃ , 花粉管顶端
为一营养核 , 其后为 2 精核。
3 月下旬 , 花盛期过 , 整个花序变为褐
黄 , 柱头萎蔫 , 但仍观察到萌发的花粉粒 ,
子房开始膨大 , 纵径约 1 . s m m 。 同时位 于
各花序中央的新枝 、 叶开始 生 长 , 约 I c m
高。
3
. 果实与种子的构造与发育
4 月初子房膨大 , 逐渐发育成幼果。 初
期增长较慢 , 4 月下旬至 5 月则增长较快 ,
如 4 月 8 日子房纵径 1 . 7~ 1 . 8 m m , 4月 3 0
日为 2 。 4~ 3 . 4 m m , 5 月 1 0 日 为 3 . 1~ 4 。 6
m m , 5 月 2 2日为 5 。 6~ 6 . 4 m m , 5 月 3 0日
则达到 6 . 0~ 6 . 8 m m 。 6 月增长极慢 , 基本
上停止生长。
果实包括果皮与种子二部 分 , 分 述 如
下 。
( 1 ) 种子
擦木种子包括种皮与胚二部分 , 是为双
子叶无胚乳种子。
胚 4月上旬 , 受精卵开始分裂 。 4 月
中旬形成多细胞球形原胚 。 5 月上旬原胚两
侧细胞分裂较快 , 形成子叶原基 , 原胚胚柄
极短 , 5 月中旬解剖新鲜种子 , 肉眼可见到
幼胚 2 片子叶平伏在胚乳上 , 每片子叶长轴
长度为。 . 5一 1 m m , 2 子叶柄与胚轴相连 ,
胚轴上面为胚芽 , 下面为胚根 。 子叶继续吸
收胚乳营养物不断增长 。 6 月上 、 中旬 , 胚
子叶继续增长至胚乳被吸收完止。 成熟胚包
括胚芽 、 胚轴 、 胚根和子叶 4 部分。 胚芽已
分化为生长锥 、 叶原基和幼叶原始体 , 胚轴
短介于二子叶间轴部分 , 胚根短 , 子叶表皮
内为贮藏薄壁组织 , 贮有大量 脂 肪 , 根据
1 9 8 5年王静平报道 , 种子含油率为40 , 4% ,
并其中有 8 种脂肪酸 〔7 1 (图版 1 2~ 及6 ) 。
胚乳 胚乳发育早于胚 , 3 月中旬极核
受精后即开始发育。 4 月上旬解剖新鲜种子
观察胚乳已成纺锤体 , 两端细胞较小 , 下端
特别小而密 , 中间细胞大 , 至中旬胚乳体积
增加一倍 , 5 月上 、 中旬则发 育 成 为 圆球
形 , 下旬为胚发育时吸收则又逐渐缩小 , 6
月上旬则只剩下一些残余物 (图版 1 1~ 1 4 ) 。
种皮 擦木的珠被二层均很薄 , 外珠被
具 3 ~ 4 层细胞 , 内珠被只有 2 层细胞 , 在
种子形成过程中珠被没有增厚 , 种子成熟时
变为白色薄层干皮包在胚外面 , 故种皮不明
显 。
在种子发育过程中 , 珠心组 织细 胞增
多 , 4 月中旬至 5 月中旬则成为白色海绵状
物 , 包围着胚和胚乳。 在胚的发育增长过程
中 , 不仅胚乳逐渐被胚吸收 , 同时珠心海绵
组织也逐渐被吸收至胚发育完全时 , 珠心海
绵组织也消耗尽 , 这在解剖新鲜材料和组织
切片观察中都证明这一点。
( 2 ) 果皮
果皮由子房壁发育而来 , 可分 为外 果
皮 、 中果皮和内果皮 (图版 18 ) 。
外果皮 主要由子房壁外 表 皮 发育而
来 , 一层细胞 , 排列整齐 , 有 较 厚 的角质
层 。
中果皮 由子房壁的基本组 织 发育 而
来 , 在发育过程中可分化为三部分 , 邻近表
皮的 3 ~ 4 层细胞 , 排列整齐 ; 邻近内表皮
的 6 一 7 层细胞小、 壁厚 、 不规则排列 , 中
间的大部分细胞为基本组织 , 细胞大 , 排列
疏松 , 细胞内含有叶绿体 , 组织间杂有大量
粘液细胞和油细胞 (图版 1 9 ) 。
内果皮 由子房壁内表皮发育而来 , 变
化也大 。 细胞一层 , 小方形 , 核大 , 排列整
齐紧密 。 4 月中旬以后胚发育期 , 位于果实
上半部的细胞开始延长 , 越近果实顶部变得
越长 , 然后又再变为减短 , 这些细胞细胞壁
加厚并硬化 , 内有片晶是为栅状石细胞层 。
其加厚部分在果实顶面观为一不规则圆形盖
子 , 则可加强保护下面的幼胚 (图版 1 6、 2 0) 。
果实未成熟时 , 果皮为绿色 , 并有白色
皮孔点 。 6 月下旬至 7 月上 、 中旬果 实成
熟 , 果皮变为黑紫色 , 中果皮内薄壁细胞自
行解体成浆汁状 , 灰白色的粘液细胞成游离
状 , 肉眼可见 , 触破则有白色粘液溢 出 , 中
果皮最内 6 ~ 7 层细胞 , 细胞壁增厚与内果
皮的栅状石细胞形成种子外的硬壳 , 硬壳开
始为白色 , 后变黄色 , 最后成黑色。 由于中
果皮为肉质多浆 , 内果皮硬化成为硬壳故称
为浆果状核果。 黑紫色果实常为鸟来啄食 ,
并为传播种子 。
卿履勿
,
·
7 5
. 戊2 乡. , 6 , · 2 8
翻侧
附 图 5 ~ 6 月果实发育剖 面观
三 、 小 结
1
。 樟科的主要特征之一是具有油细胞 。
擦木不仅营养器官根 、 茎 、 叶 都 含有 油细
胞 , 而繁殖器官的花被片、 雌雄蕊各组成部
分 、 果皮和种子中也均含有 , 因此可以说整
个植物体均含有油细胞 。 此外果皮中含有大
量粘液细胞 , 其粘液有腐蚀性 , 其成分尚待
进一步分析 。
2
。 擦木雄蕊每个花粉囊中含花 粉数量
少 , 花粉粒大 , 壁厚质硬具刺 , 而雌蕊柱头
具乳突表皮细胞 , 易接受花粉 , 显示出虫媒
花特征 。
3
。 擦木胚珠类型为一特殊 类型 。 根据
A
.
J
.
E a m e 。报道应归为拳卷胚珠 (又名旋生
胚珠 ) , 但与 1 9 3 9年阿企波 尔 特 在 兰 茉莉
P l u m b a g o e a p e n s is 中观察到的拳卷胚 珠
相比 I甘1 , 珠柄较短 , 作者认为其是介于倒生
胚珠与拳卷胚珠之间的类型 , 称半拳卷胚珠
(或半旋生胚珠 )较宜 。
图版说明
c P 子叶原墓 ; E。 内果皮 ,
P
。 花被片 、 P 。 乳突状细胞 、 P
凡 胚乳 , 索它受精亦 ; G 腺体 ; M 中某皮 ;
: 。 原胚 , S 。 石细 胞 , S 精核 ; S u 胚柄贮 V S
M C 粘液细胞 , N 珠 心 ; o c 油 细胞 ,
腹缝线 。
1
. 花被片表面观示油细胞 , x 1 4 0 ; 2 . 柱头顶面 观 示油细胞和单心皮腹缝线沟 ,
火 3 2 0 ; 4
大 1 0 0 ; 8
.花药表面观示 4 花粉囊 , K I Q。 ; 5 .花粉粒示外壁具刺状突起 , K 1 3 0饥 腺体 ,
胚珠放大示外珠被 、 内珠被和成熟胚囊 , 又 3 7 5 ; 9 .半拳卷胚珠纵切, 火 2 5。。
7。。 ; 3 . 柱头纵 切示 乳突状细胞 ,
B
·
2 K 68 、 7
.花纵切示花 各部 ,
,
2 0 ,
图版1 0 ~ 2 0
10
.胚珠纵切示 2 精核进入珠孔 , x 6 4灿 1 1 . 胚珠纵切示 2 胚乳核 , x 6 4饥 12 . 胚珠纵切示受精卵和胚乳 , x 6 4仍 13 .
示 4 细胞原胚 , x 8 OO , 1 4 . 示球形原胚 , 义 2 5 0 ; 1 5 . 示幼胚 , x 8 0 0 , 16 . 幼果顶部纵切示幼胚不[!内果皮 , x Z O0 ) 1 7 . 子房横
切 ( 1 月 2 3日 )示子房壁腹缝线 、 内珠被 、外珠被 , 义 1。叭 18 . 幼果横切 ( 4 月 5 日 )示内珠被 、 外珠被 , x 1 0 0 ; 19 . 果 皮 ( 4
月 2 7日 )纵切示 中果皮最内几层小细胞和内果皮 , 又 2 。听 2 0 . 果皮纵切 ( 5 月 7 日 )示中果皮最内几层小细胞壁增厚 和内果皮
椰状石细胞 , x 3 2 。。
如
2 1
. `勿
4
。 擦木为先花后叶植物 , 生新枝叶的芽
是围在总状花序丛中央 。 3 月中旬正值雌蕊
受粉、 受精后幼果开始发育生长时 , 新枝叶
也开始萌芽 , 二者同时生 长 发育 , 争 夺养
料 , 为此幼果早期生长较慢。 4 月下旬至 5
月叶已长大 , 营养料增多 , 果实发育生长较
快 。 6 月下旬至 7 月果实成熟 。
5
。 关于擦木雌蕊是单心皮还是 多 心皮
组成的间题 , 植物分类学工作 者看 法 不一
致。 据本观察 , 柱头上乳突表皮细胞与花柱
沟表面乳突表皮细胞是相连的 ; 柱头为半圆
形 , 一边为圆形 , 另一边则有一凹口 ; 花柱
与子房侧壁有一条凹沟 , 且凹沟与柱头凹口
相连 ; 子房壁的腹缝线与背缝线各有一维管
束 , 而腹缝线的维管束扁些 , 可认为由二维
管束合并所致。 根据以上几点 , 作者认为擦
木雌蕊是单心皮围拢 , 边缘愈合而成 , 柱头
部分是心皮顶端部分反折而成。
6
. 关于果实类型归属问题 , 根据果实发
育不同阶段组织切片和实物解剖观察 , 认为
平时林业工作者所谓的 “ 种子 ”其外面的黑色
硬壳是由子房壁内表皮发育形成的内果皮 ,
不是珠被发育来的种皮。 根据核果的定义是
内果皮石质化为核 , 擦木应为核果 , 其中果
皮在成熟时细胞介体成浆汁状 , 故又为浆果
状 , 总括起来应称浆果状核果 。
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