全 文 ：第 36卷　第 2期
2008年 5月 　　　　　　　　　　　
贵州 林 业科 技
GuizhouForestryScienceandTechnology　　　　　　　　　　　　Vol.36, No.2May.2008
不同生境猴樟构件生物量研究初探
钟卫1　刘济明2　蒙朝阳 2
(1.贵州省清镇市林业绿化局 , 贵州　清镇　551400;2.贵州大学林学院 , 贵州　花溪　 550025)
　　摘　要:以枝 、 叶 、 根等构件种群为基本构件单元 , 结合其它指标 , 对不同生境的 4年生猴樟构件种群生物
量的差异及变化规律进行了研究。结果表明:同一生境下 , 4年生猴樟老枝生物量的变化规律均表现为:一级枝
>二级枝 >三级枝 >四级枝。而对于新生枝生物量的变化规律来说 , 林中和孤立木均为:二级枝 >一级枝 >三
级枝 , 而林缘略有差异。不同生境下 , 根的平均长度 、 平均粗度 、 总长度 、 生物量的变化规律大体上均为:孤
立木 >林缘 >林中 , 只是一级根在生物量和总长度上出现了孤立木 >林中 >林缘。
关键词:猴樟;不同生境;构件种群;生物量
中图分类号:S718.47　　　　文献标识码:B
PrimaryStudyontheBiomassofModularPopulationof
CinlnamounumbodinieriLevlinDiferentHabitats
ZhongWei1　LiuJiming2　MengChaoyang2
　　 (1.ForestryandAforestationBureauofQingzhencity, Guizhou551400;2.ForestryColegeofGuizhouUniversity, Huaxi)
Abstract:Thediferenceandchangeruleofmodularpopulationofbranch, leaf, rootof4-year-oldCinna-
momumbodinieriwerestudiedindiferenthabitats.Theresultshowedthatinthesamehabitatthechangeruleofold
branchbiomassisintheorderofprimary>secondarybranch>tertiarybranch>quaternarybranch.Thechange
ruleofnewbranchbiomassinforestcenterandisolationhabitatsisinorderofsecondary>primarybranch>tertiary
branch, whilethatinforestedgeisslightlydiferent.Indiferenthabitats, theaveragelength, diameter, totallength
andbiomassofrootarealintheorderofisolated>forestedge>forestcenter, whereasthebiomassandtotallength
offirst-graderootisintheorderofisolated>forestcenter>forestedge.
Keywords:Cinnamomumbodinieri.Diferenthabitats;Modularpopulation;Biomass
　　在对植物的研究当中 , 单从构件水平入手的研
究正在兴起 。在自然界中 , 植株的生长状况各有不
同 , 导致其不同的原因可能有两个:一是由于本身
遗传基因所造成的差异;另一方面是由于个体发育
中的随机变异或生境的不同引起 [ 4] 。本研究通过对
不同生境 4年生猴樟的各构件生物量进行统计比
较 , 从而分析林中 、 林缘 、孤立木三个生境中猴樟
的枝 、 叶 、 根的生物量差异 , 并比较与各级枝长 、
枝粗的内在联系 , 由此进一步研究构件种群生物量
与生境的相关性 , 从而为以后类似研究奠定基础 。
猴樟 (CinlnamounumbodinieriLevl)属樟科樟
属植物 , 又名大叶樟 。分布于长江以南 , 华中 、 西
收稿日期:2008-03-28
贵　州　林　业　科　技 35卷
南最多 。生于海拔 0 ～ 1500m, 稍耐阴 , 生于肥厚
湿润石灰土 。天然更新好 , 能萌芽更新 , 生长较快
[ 5] , 是一种优良的用材树种 , 笔者运用 Harper[ 4、8]
的构件理论对猴樟各构件生长情况以及生物量结构
进行了研究 , 以了解掌握猴樟种群结构规律 , 旨在
为进一步研究猴樟种群 、 培育及其林分经营提供理
论基础 。
1　研究地概况
实验区位于贵阳市花溪区 , 地理坐标为东经
106°40′07″, 北纬 26″26′59″。本区水热条件好 , 气
候温暖湿润 。年平均气温 14 ～ 15℃, >0℃ (80%
保证率 )年平均积温 5000 ～ 5300℃, ≥ 10℃
(80%保证率)年平均积温 4200 ～ 4400℃。最冷月
份平均气温 4.5 ～ 4.9℃, 最热月平均气温 23.1 ～
23.7℃;无霜期 275 ～ 295d。太阳总辐射 3684.38 ～
3869.9MJ/㎡ , 年平均日照总时数 1200 ～ 1300h。雨
量充沛 , 年平均降雨量 1170 ～ 1200mm, 冬半年降
雨量 200 ～ 250mm。本区灾害性天气主要有倒春寒 、
秋风 、 秋雨 、 夏旱 、 伏旱 , 局部地区有冰雹灾害。
且多云 , 相对湿度大 。成土母岩以形成于寒武纪 、
石炭纪 、二叠纪和三叠纪的白云岩和石灰岩为主。
山丘土壤大部分为黑色石灰土和黄色石灰土 , 土体
不连续 , 土层浅薄。
2　研究方法
于试验区内分别选取同龄林中 、 林缘 、 孤立木
各数株 , 分别测取各株的树高 、 地径 、 一级枝数 、
二级枝数 (着生于主干上的为一级枝 , 着生于一级
枝上的为二级枝 , 其余枝级依次类推)、 枝条长度
(老枝长度和新枝长度)、 粗度以及枝条上的叶数 ,
主干叶数。选取枝条上的叶片作为标准叶 , 描绘出
叶形。然后挖出整株树木 , 分类根级 , 测取各级根
的长度 、粗度 、 根间距 。之后用电子天平称量枝 、
叶 、主干和根的鲜重 , 再置于 80℃恒温条件下的烘
箱内烘至恒重 , 然后用电子天平测其干重。用称重
法计算标准叶面积。
3　结果与分析
因植株所处不同生境的自然条件不同 , 从而引
起相同年龄植株构件种群生物量的差异。林中猴樟
所处的遮蔽环境 , 具有透光性条件差 、 温度较低 ,
湿度高的特征;而孤立木所在的空旷环境则与之相
反;林缘环境则介于两者之间。猴樟由于所处环境
不同而表现出的差异 [ 6] , 可以通过其构件种群的相
应指标来研究 , 而生物量是其中的一个重要指标 。
3.1　地上部分各构件生物量比较
在本次试验中 , 猴樟地上部分构件种群我们主
要分为枝构件和叶构件。基于枝级的不同 , 通过研
究枝长 、枝粗 、 枝生物量以及叶面积和叶生物量的
差异 , 可以找出它们的内在关系。
3.1.1　不同生境枝构件生物量比较
植株枝条除具输导作用外 , 另一主要功能是将
叶伸展到适宜的空间位置 , 形成一个合理的光能截
取树冠体系 。
因此 , 主枝所处空间位置及伸展状况 , 将直接
图 1　不同生境枝条粗度及个数变化图
影响枝的生长潜力。枝长 , 特别是当年生枝条长度
可以间接表示年生长量 , 可以反映其生命活动的强
弱 。同样 , 不同生境中生长植株的生长活动 , 可反
映在枝的生长变化方面 。从图 1可以看出:4年生
的猴樟在不同生境条件下 1 ～ 3级老枝平均长度的
变化为:孤立木 >林中 >林缘 , 孤立木 >林中 >林
缘 , 林中 >孤立木 >林缘 。 1 ～ 3级新枝平均长度的
变化分别为:孤立木 >林缘 >林中;林缘 >孤立木
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2期　 钟卫等:不同生境猴樟构件生物量研究初探
>林中;孤立木 >林缘 >林中。 1 ～ 3级枝平均粗度
的变化是孤立木 >林中 >林缘;林缘 >孤立木 >林
中;孤立木 >林缘 >林中。 1 ～ 3级枝个数的变化是
孤立木 >林缘 >林中;孤立木 >林中 >林缘;孤立
木 >林中 >林缘 。
从图 1可以看出孤立生境的各级枝条 , 不管是
老枝还是新枝大体都要比林中和林缘的长 , 可见孤
立生境的林木在光照 、 水分条件比较好的情况下 ,
枝条的生长情况都要比林中林缘好 。从各枝级的枝
条个数来看 , 二级枝的个数最多 , 一级枝次之 , 但
孤立木的三级枝个数多于一级枝 。可见 4年生的猴
樟树冠体系的形成主要靠二级枝的支撑 , 并且在第
二年的生长活动最为旺盛 。还可以看到的是 , 孤立
木已经有了四级枝 , 而林中 、 林缘生境还尚未长
出 , 三级枝也不见多 , 由此可见二级枝对光能 、水
分等资源的截取对树木这个时期的生长是极其关键
的。林中和林缘生境的枝构件的差异并不是很明
显 , 可以认为它们处于周边林木的遮蔽下 , 生长环
境相对较差 , 生长潜力比不上孤立环境下的同龄树
木。
从图 2可以看出 , 对同一生境的老枝来说 , 相
同的规律是生物量表现为:一级枝 >二级枝 >三级
枝 >四级枝 。由此可以知道 , 对于 4年生的猴樟来
说 , 对一级枝的生长投入是最多的 , 其次是二级
枝 , 然后是三级枝。也就是说 , 此时对于一级枝的
营养投入是最直接的 , 绝大分营养都投入到一级枝
图 2　不同生境枝生物量变化图
的生长中去了。再从新枝看 , 由于本次试验进行的
时候 (2004年 3月)正是猴樟开始萌芽的阶段 ,
从图上可以看出 , 林中 、 林缘由于所在处的环境是
林木庇荫或半庇荫下 , 所接受的光 、热等生长条件
有限 , 只有少量的三级枝 。而孤立木在空旷独立的
环境下 , 很少有竞争 , 因此萌芽比林中 、 林缘要
早 , 在这个阶段已经有了 4级枝 。林中新枝生物量
表现:二级枝 >一级枝 >三级枝 , 孤立木生物量也
表现为:二级枝 >一级枝 >三级枝 >四级枝 。这里
的一个特殊情况就是林缘新枝为:一级枝 >二级枝
>三级枝 , 但是也可以看到林缘三级枝新枝的生物
量是零 , 这里可能是因为生长的小生境或是一些人
为 (自然灾害)干扰因素的影响 , 导致出现这样的
情况。相同条件下 , 植株本身对各构件种群的生物
量投资的多少反映了其潜在的生长供应趋势 。一般
获取较多投资的部分 , 将会对以后植株的生长提供
较多的回报 。
从不同生境的角度来看:老枝的生物量为:孤
立木 >林缘 >林中 , 并且每一个枝级的生物量都有
这种情况。可以推断 , 由于环境的不同 , 林中庇
荫 , 孤立木开阔 , 所接受的光 、 热 、 温度 、 湿度等
条件存在较大差异。孤立木没有什么竞争 , 有充分
的光 、 热条件 , 所积累的营养物质也较多 , 对于生
长投入也相对较多 , 因此它的生物量相对来说最
大。林缘环境处于林中和孤立木之间 , 因此其生物
量也就次之 , 而林中的则最少 。
3.1.2　不同生境叶构件生物量比较
叶是植株进行光合作用的主要场所 , 叶面积的
大小直接影响到植株对光能的利用效果 , 也就影响
到植株的直接生长情况。从图 3可以看出:林中叶
面积为:二级枝 >一级枝 >三级枝 , 孤立木叶面积
为:二级枝 >一级枝 >三级枝 >四级枝。两者的叶
面积情况基本一致 , 说明了猴樟在这个阶段主要依
靠二级枝的叶片来对光能进行利用 , 从而获得生长
所需的营养物质 。但是林缘的情况有差异 , 叶面积
为:一级枝 >二级枝 >三级枝 , 通过枝个数看出 ,
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图 3　不同生境叶数量 、 面积变化图
林缘二级枝与一级枝个数相差不大 。可以理解为因
为林缘树木所处环境位置的特殊性 , 导致它的生长
比较缓慢 , 使得它的很多营养供给一级枝 , 因而引
起一定的差别 。从叶数来看 , 不管是老叶还是新
叶 , 也不论是何级枝 , 在不同生境均呈现出:孤立
木 >林缘 >林中 。
叶的生物量多少可以大体反映出叶片的多少。
从图 4可以看出 , 同一生境不同枝级有:林中为一
级枝叶 >二级枝叶 >三级枝叶 , 林缘亦如此 。而孤
立木为:二级枝叶 >一级枝叶 >三级枝叶 >四级枝
叶 , 可能在庇荫环境条件下 , 猴樟生长比较缓慢 ,
因此枝叶不会很浓密 , 冠型也不会很圆满。林中和
林缘所处的生境大致相近 , 都在庇荫或半庇荫条件
下 , 所以它们的二级枝叶 、三级枝叶不会对一级枝
形成太大的竞争 , 再者由于环境条件差 , 生长较
慢 , 植株大量的营养物质还主要用来保障一级枝叶
的正常生长 。而孤立木由于没有外界的竞争 , 本身
就长得比较旺盛 , 因此它内部枝叶开始相互竞争 ,
植株的下层空间总是有限的 , 由于邻体竞争和上层
遮蔽 , 下层枝条最终还是逃不出遮荫的环境 , 导致
图 4　不同生境叶生物量变化图
枝构件的自疏[ 7] 。二级枝叶的快速生长 , 对处于下
层的一级枝形成了庇荫环境 , 从而在一定程度上抑
制了一级枝叶的生长 , 因而形成了二级枝叶的生物
量反而更大的情况。
3.2　地下部分构件生物量比较
对植株地下构件种群的研究其实就是对根构件
的研究 , 这历来都是一个研究的热点和难点 。根作
为一个重要的营养获取和传输器官 , 对植株的发育
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2期　 钟卫等:不同生境猴樟构件生物量研究初探
状况和生长潜力具有很大的影响 。因此本试验对根
的情况也做了一个比较细致的对比研究。
在不同生境下根构件各指标的变化见图 5。从
总体上说 , 不同生境根的平均长度 、 平均粗度 、 总
长度 、 生物量的变化规律大体上都是孤立木 >林缘
>林中 , 只是一级根在生物量和总长度上出现了孤
立木 >林中 >林缘。从孤立※林缘※林中 , 群落的
郁闭度越来越大 , 使得光照强度越来越小。猴樟为
图 5　不同生境根的变化图
喜光树种 , 在光照良好的孤立生境中生长良好 , 而
所选树龄为 4年 , 生长活动旺盛。而在林中生境
中 , 群落结构层次比较复杂 , 猴樟在此生境中处于
林冠下层 , 上层马尾松的遮荫影响了林下植物的受
光;同时在其周围伴生有很多其它种类的小灌木 ,
生态位的重叠引起树种间的竞争 。使得林中无足够
的光照来进行最大限度的光合作用以提供其生长所
需的营养物质 , 生长不是很良好。因此 , 它们的长
度和粗度出现了孤立木最大 、其次是林缘 、 最后是
林中。至于一级根在生物量和总长上出现的异常现
象 , 可能是由于林缘的根的分布不均 , 侧于一边 ,
再加上一级根粗度较大 , 分布的空间有限 , 所以数
量上相对于孤立 、林中生境来说较少 , 最终造成了
生物量和总长均最少 。
从表 1和图 5可以看出:以同一生境来看 , 林
中一级根总长度最长 , 二级根次之 , 三级根较二级
根短 , 四级根最短。粗度也有相同的规律 。林缘因
为二级根比一级根多得多 , 比较起来总长度反而更
长 , 但是粗度则是一级根 >二级根 >三极根 。孤立
木跟林缘有类似 , 也是二级根相当多。总的来说 ,
几种生境的二级根数目都是最多的 , 粗度则是递
减。比较起来还是主根的生物量最大 , 主根作为地
下主要吸取营养和储存养分的部位 , 在植株体系中
占有相当重要的位置 。其次是一级根 、 二级根 , 三
级根。但是林中三级根的生物量却比二级根的大 ,
出现这种情况可能是因为林中环境竞争激烈 , 一级
根和二级根很难自由地发展 , 并且由它们所吸收的
养分不能很好供给植株生长 , 促使其把营养投入到
三级根的生长中去了 。
从表 1我们可以明显的看到 , 林中生境和孤立
木生境都有了四级根 , 而林缘木却没有。从环境竞
争方面分析 , 林中根系由于竞争十分激烈 , 从地下
吸收的养分远不能满足植株的生长需求 , 使得它必
须长更多的根以获取更多的营养来支持植株的正常
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贵　州　林　业　科　技 35卷
生长发育。而孤立木环境竞争很少 , 它的根系能够
自由地生长 , 所以也有了四级根 。林缘环境有一定
的竞争 , 但不如林中环境强烈 , 可能它根系吸收的
养分已能保证植株的正常生长 , 一方面竞争又抑制
它的根系的大量发展 , 因此还不能产生四级根 。
4　结论
在植物构件生态学的研究中 , 通过对构件种群
生物量的调查研究来揭示其内在的生长机理是一种
表 1　不同生境猴樟根系情况表
根级 总长度 总粗度 根个数 平均长 平均粗 重量 生物量
林中 一级根 251.4 7.19 29 8.76 0.25 62.16 27.49
二级根 195.6 3.34 38 5.15 0.09 0.54 0.29
三级根 49.3 1.07 24 2.05 0.04 0.89 0.38
四级根 12.9 0.12 8 1.61 0.02 0.35 0.09
主　根 35 2.88 1 123.78 59.79
林缘 一级根 237.5 8.40 23 10.33 0.37 36.10 12.85
二级根 350.9 4.24 71 4.94 0.06 2.19 0.75
三级根 68.1 0.58 28 2.43 0.02 0.25 0.12
四级根
主　根 41 2.81 1 192.05 84.37
孤立木 一级根 366.5 6.44 19 19.29 2.33 73.85 32.01
二级根 427 5.45 61 7 1.06 8.25 3.41
三级根 223.8 1.51 46 4.87 1.33 0.66 0.37
四级根 48.1 0.21 10 4.81 0.36 0.26 0.10
主　根 60 3.52 1 220.61 96.10
正在兴起的研究方法 。本试验是以 4年生猴樟在不
同生境下的枝 、 叶 、 根等构件种群的研究为主 , 并
辅以对这些构件种群其它指标的研究 , 主要得到以
下几方面的结论:
4.1　在同一生境下 , 老枝生物量的变化规律均表
现为:一级枝 >二级枝 >三级枝 >四级枝 。即对于
4年生的猴樟来说 , 对一级老枝的投入是最多的 ,
其次是二级枝 , 然后是三级枝等 。而对于新生枝生
物量的变化规律来说 , 林中和孤立木均为:二级枝
>一级枝 >三级枝 , 而林缘略有差异 。
4.2　同一生境下不同枝级生物量比较时 , 林中林
缘均为:一级枝叶 >二级枝叶 >三级枝叶 , 孤立木
为:二级枝叶 >一级枝叶 >三级枝叶 >四级枝叶 ,
可能在庇荫环境条件下 , 猴樟生长比较缓慢 , 因此
枝叶不够浓密 , 冠型也不够圆满而孤立木所处环境
光照充足 , 其二级枝叶的发育占据优势所致。
4.3　不同生境根的平均长度 、 平均粗度 、总长度 、
生物量的变化规律大体上都是孤立木 >林缘 >林
中 , 只是一级根在生物量和总长度上出现了孤立木
>林中 >林缘。可能由于猴樟为喜光树种 , 在光照
良好的孤立生境中生长良好 , 生长活动旺盛 。而在
林中生境群落结构层次比较复杂 , 猴樟在此生境中
受到遮蔽 , 生长受影响 , 林缘则处于两者之间 。
4.4　一般同一生境下 , 林中一级根总长度最长 ,
二级根次之 , 三级根较二级根短 , 四级根最短 。粗
度也有类似规律。林缘因为二级根比一级根多得
多 , 比较起来总长度反而更长 , 但粗度则是:一级
根 >二级根 >三极根 。孤立木跟林缘有类似 , 也是
二级根占绝对优势。
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