全 文 ：第３１卷 第５期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Ｖｏｌ．３１ Ｎｏ．５
２０１１年５月 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｍａｙ ２０１１
天然次生檫木枫香混交林生物量及生产力研究
沈 燕１，田大伦１，２，项文化１，２，闫文德１，２，梁小翠１，３，肖 益１
（１．中南林业科技大学，湖南 长沙４１０００４；２．国家野外科学观测研究站，湖南 会同４１８３０７；
３．南方林业生态应用技术国家工程实验室，湖南 长沙４１０００４）
摘 要： 采用现场实测的方法，对湖南沅陵林区保存的天然次生檫木枫香混交林生物量和生产力进行了研究。
结果表明：混交林中各树种株数不均匀，单株生物量以檫木最大，为８６３．１０ｋｇ，光皮桦１４５．４０ｋｇ次之，锥栗２１．００
ｋｇ最小；林分中乔木层生物量为２１８．２９ｔ／ｈｍ２，其檫木生物量最高，为９０．６３ｔ／ｈｍ２，占乔木层生物量４１．５％，其次
为枫香２９．２６ｔ／ｈｍ２，占１３．４％，南酸枣最低，为３．３８ｔ／ｈｍ２，仅占１．５％；混交林林分生物量为２５３．５５ｔ／ｈｍ２，其中
乔木层占林分总生物量的８６．０％，灌木层占８．２％，死地被物层占５．７％，草本层仅占０．１％；混交林中乔木层的生
产力为１３．５３ｔ／（ｈｍ２·ａ），其中以树叶生产力最高，为８．２８ｔ／（ｈｍ２·ａ），占６１．２０％，树干２．８４ｔ／（ｈｍ２·ａ），占
２０．９９％，树枝１．２４ｔ／（ｈｍ２·ａ），占９．１７％，树根０．７５ｔ／（ｈｍ２·ａ），占５．５４％，树皮０．４２ｔ／（ｈｍ２·ａ），仅占
３．１０％，树叶生产力高，每年凋落于林地，对维护林地生产力极为有利。研究结果可为科学保护和合理开发利用
及可持续经营管理天然次生林，为全球气候变化及碳循环研究提供科学依据。
关键词： 天然次生林；生态系统；生物量；生产力；沅陵林区
中图分类号： Ｓ７１４．２ 文献标志码： Ａ 文章编号： １６７３－９２３Ｘ（２０１１）０５－００２６－０５
Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｚｕｍｕ
ａｎｄ Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
ＳＨＥＮ Ｙａｎ１，ＴＩＡＮ Ｄａ－ｌｕｎ１，２，ＸＩＡＮＧ Ｗｅｎ－ｈｕａ１，２，ＹＡＮ Ｗｅｎ－ｄｅ１，２，ＬＩＡＮＧ Ｘｉａｏ－ｃｕｉ １，３，ＸＩＡＯ Ｙｉ １
（１．Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０００４，Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｉｅｌｄ Ｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，Ｈｕｉｔｏｎｇ ４１８３０７，Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ＆Ｅｃｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ，
Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０００４，Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｚｕｍｕａｎｄ Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ Ｙｕａｎｌｉｎｇ ｃｏｕｎｔｙ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ｗａｓ ｎｏｔ ｈｏｍｏｇｅｎｅｏｕｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ，ａｎｄ ｍｅａｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｔｒｅｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｚｕｍｕ（８６３．１０ｋｇ）ｗａｓ ｌａｒｇｅｓｔ，ｔｈｅ ｎｅｘｔ
ｗａｓ Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ（１４５．４０ｋｇ），ａｎｄ ｔｈｅ ｓｍａｌｅｓｔ ｗａｓ Ｃａｓｔａｎｅａ ｈｅｎｒｙｉ（２１．００ｋｇ）．Ｔｈｅ ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ
ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ２１８．２９ｔ／ｈｍ２，ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｗａｓ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｚｕｍｕ（９０．６３ｔ／ｈｍ２）ｔｈａｔ ａｃｃｏｕｎ－
ｔｅｄ ｆｏｒ ４１．５％ｏｆ ｔｈｅ ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ，ｔｈｅ ｎｅｘｔ ｗａｓ Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ（２９．２６ｔ·ｈｍ－２）ｔｈａｔ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ
ｆｏｒ １３．４％ｏｆ ｔｈｅ ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ，ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｓｔ ｗａｓ Ｃｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓ ａｘｉｌｌａｒｉａ（３．３８ｔ·ｈｍ－２）ｔｈａｔ ｏｎｌｙ ａｃ－
ｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ １．５％．Ｓｔａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ２５３．５５ｔ／ｈｍ２，ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｂｏｒ，ｓｈｒｕｂ，ｄｅａｄ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｌａｙｅｒ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ８６．０％，８．２％，５．７％，ａｎｄ ０．１％ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｓｔａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ，
收稿日期：２０１１－０３－１７
基金项目：国家林业公益性行业科研专项（２０１１０４００９）；国家野外科学观测研究站项目（２０１０－０５）；国家林业局项目（２０１０４２）；教育部新
世纪优秀人才支持计划项目（ＮＣＥＴ－１０－０１５１）；湖南省科技厅项目（２０１０ＴＰ４０１１－３）；湖南省教育厅项目（２０１０－７０）；长沙市科技局创
新平台项目（Ｋ１００３００９－６１）
作者简介：沈 燕（１９６９－），男，河南周口人，副教授，博士研究生，主要从事森林生态学研究
通讯作者：田大伦，教授，博导；Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｓｕｆｔｔｄｌ＠１２６．ｃｏｍ
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2011.05.022
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ １３．５３ｔ／（ｈｍ２·ａ），ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｌｅａｆ，ｓｔｅｍ，ｂｒａｎｃｈ，
ｒｏｏｔ ａｎｄ ｂａｒｋ ｗａｓ ８．２８，２．８４，１．２４，０．７５ａｎｄ ０．４２ｔ／（ｈｍ２·ａ）ｔｈａｔ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ６１．２０％，２０．９９％，９．１７％，
５．５４％ａｎｄ ３．１０％，ａｎｄ ｌｅａｆ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｆａｌ ｄｏｗｎ ｉｎ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ｅｖｅｒｙ ｙｅａｒ，ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｉｍ－
ｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｗｏｏｄｌａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ
ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ；ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；Ｙｕａｎｌｉｎｇ ｃｏｕｎｔｙ
天然次生林是在原始林的基础上形成的，是原
始林经过皆伐或火烧后，在迹地上完全由天然更新
形成的森林。天然次生林经过恢复和演进后，具有
很大的生态价值和生产潜力［１］。天然次生林是我
国宝贵的森林后备资源，经营好天然次生林，提高
森林生产能力，不仅可以从部分木材及林副产品中
获得直接经济效益，而且还可以减轻对原始林区的
压力，发挥其巨大的生态防护效益。目前，国内外
学者在天然次生林方面作了大量的研究［２－６］。这些
研究对于丰富全球植被生物量，认识全球森林生产
力格局和对植被的恢复、经营和管理都具有重要的
理论与实践意义。
湖南沅陵林区，地属亚热带季风气候区，现有次
生林是由原北亚热带常绿、落叶阔叶混交林植被皆
伐后，逐渐演变而成的次生林。随着社会经济的迅
速发展，人类对森林资源的开发利用，导致保存完好
的天然次生林已为数不多，从现代林业的发展趋势，
必将形成人工林生态系统比重越来越大的格局，为
了全面了解亚热带天然次生混交林生态系统，抢救
这类生态系统的基础数据，于２００９～２０１０年对湖南
沅陵保存的典型天然次生林生态系统进行了研究，
研究结果可为亚热带天然次生林结构和功能研究提
供理论基础，为科学保护和合理开发及可持续经营
管理、全球气候变化和碳循环研究提供科学依据。
１ 研究区概况
研究地设于湖南沅陵林区，地理位置为２８°２５′
～２９°０２′Ｎ，１１０°０６′～１１１°０８′Ｅ，海拔３６０～３７０ｍ，
地貌属湘西群密低山区。气候属亚热带季风湿润
气候，年平均温度为１６．６℃，年平均降水量１ ４３７
ｍｍ，全年无霜期约２７０ｄ。土壤为板岩、页岩发育
而成的黄壤，植被组成属北亚热带常绿、落叶阔叶
混交林，原有植被破坏后，逐渐演变为天然次生林，
其植被主要以栲Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ、石栎Ｌｉｔｈｏ－
ｃａｒｐｕｓ ｇｌａｂｒａ、栎属Ｑｕｅｒｃｕｓ和樟属Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ
为代表，林下植被有柃木 Ｅｕｒｙａｊａｐｏｎｉｃａ、油茶
Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ、檵木Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ、芒
Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ 和铁芒萁Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｌｉｎ－
ｅａｒｉｓ等。试验林林分特征见表１。
表１ 檫木枫香混交林林分特征
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｔａｎｄ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｚｕｍｕ ａｎｄ
Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
平均年龄
／ａ
密度
／（株·ｈｍ－２）
平均胸径
／ｃｍ
平均树高
／ｍ
郁闭度
４０ １ ６８０ １５．５ １７．１ ０．７
２ 研究方法
２．１ 研究对象
本研究对象为檫木枫香混交林，该混交林由檫
木Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｚｕｍｕ、枫香Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａ－
ｎａ、麻栎Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ、光皮桦Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉ－
ｎｉｆｅｒａ、锥栗Ｃａｓｔａｎｅａ ｈｅｎｒｙｉ、白栎Ｑｕｅｒｃｕｓ ｆａｂｒｉ、
樱桃Ｃｅｒａｓｕｓ ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ、南酸枣Ｃｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉ－
ａｓ ａｘｉｌｌａｒｉａ、刺楸Ｋａｌｏｐａｎａｘ ｓｅｐｔｅｍｌｏｂｕｓ组成。
２．２ 乔木层生物量测定
在研究区内选择具有代表性的典型地段，设置
６６７ｍ２ 的标准地４块，将标准地内乔木树种进行每
木调查，分别树种实测各种树木的胸径和树高，统
计各树种在标准地内的株数及所占比例，计算出林
分各项测树因子的平均值，记载林分组成和自然历
史情况。
根据样地测定结果，按径级比例选出样木２９
株，其中檫木、麻栎、枫香、光皮桦各６株，其他树种
各１株，伐倒后用分层切割法测定样木的干、皮、
７２第３１卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
枝、叶、根鲜重，然后分别抽取各器官１．０ｋｇ，先在
１０５℃烘箱中烘５分钟杀青后，置于８０℃烘干至恒
质量，求出各器官的干质量，再用“相对生长法”建
立Ｗ＝ａ（Ｄ２ Ｈ）ｂ 回归方程，最后推算乔木层生物
量。乔木层生物量估测方程参数值见表２。
表２ 檫木枫香混交林乔木层生物量估测方程参数值
Ｔａｂｌｅ ２ Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｅｑｕａｔｉｏｎ
ｉｎ ｔｈｅ ｏｖｅｒｓｔｏｒｅｙ ｌａｙｅｒ
参数 树干 树皮 树枝 树叶 树根
ａ ０．０１８ ６８ ０．０１７ ３１ ０．００４ ６４ ０．００２ ８４ ０．０１２ ０９
ｂ ０．９８８ ９３ ０．７７７ ６５ １．０５１ ９４ ０．９０５ ２５ ０．８８７ ２７
ｒ ０．９８７ ０．９３９ ０．９３１ ０．８０６ ０．９１７
２．３ 灌木层、草本层生物量和枯枝落叶量的测定
在标准地内按梅花形机械设置１ｍ×１ｍ小样
方５个，收割各小样方内所有灌木和草本植物。灌
木按枝、叶和根分别称质量，收集样方内枯枝落叶
称重，然后各抽取１．０ｋｇ烘至恒质量，计算干湿比，
推算单位面积干物质重。
２．４ 林分生产力的估算
由于林分组成树种多样，且年龄各异，则采用
各树种生物量除树龄的年平均增长量表示。而研
究林分为落叶阔叶林，则叶生物量当年形成，当年
又凋落归还给林地，故以叶的生物量直接作为待测
叶净生产力的指标。
２．５ 土壤采样及分析方法
在标准地内设置４个采样点，将每个采样点分
为０～１５、１５～３０、３０～４５、＞４５ｃｍ，分别采样１．０
ｋｇ，带回实验室去除杂物，风干、过筛后待测。
用电位法测定ｐＨ值；半微量凯氏法测Ｎ；钼兰
比色法测Ｐ；火焰光度法测Ｋ；原子吸收分光光度计
测Ｃａ、Ｍｇ。
３ 结果与分析
３．１ 林地土壤理化性质
从表３可以看出，林地土壤ｐＨ值平均４．６，为
酸性土。土壤中Ｎ元素平均含量为２．１０ｇ／ｋｇ，高
于我国土壤含Ｎ量平均１．３０ｇ／ｋｇ水平［７］，并随土
层的加深而递减。Ｐ和Ｃａ元素含量也存在与Ｎ元
素一致的规律，即随土层的加深而逐渐减少。Ｍｇ
元素含量在各土层中呈现的规律不明显。而 Ｋ元
素在土层３０ｃｍ以下呈现淀积现象。
檫木枫香混交林在长期生长发育过程中，土壤
中的养分，是靠林木本身的自我还肥功能来维持
的，并不存在任何人工措施，表明林分自我维持能
力是强的。
表３ 林地土壤性质
Ｔａｂｌｅ ３ Ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｓｔａｎｄｓ
土层／ｃｍ ｐＨ值 Ｎ／（ｇ·ｋｇ－１） Ｐ／（ｇ·ｋｇ－１） Ｋ／（ｇ·ｋｇ－１） Ｃａ／（ｇ·ｋｇ－１） Ｍｇ／（ｇ·ｋｇ－１）
０～１５ ４．８ ２．７１ ０．４９ １４．８０ １．４２ １．２２
１５～３０ ４．６ ２．０１ ０．３９ １４．７１ ０．８６ １．２１
３０～４５ ４．６ １．６８ ０．４５ １５．３１ ０．８６ １．２２
＞４５ ４．６ １．９８ ０．４３ １５．３８ ０．５５ １．２０
平均 ４．６ ２．１０ ０．４４ １５．０５ ０．９２ １．２１
３．２ 乔木层单株生物量
表４列出了组成檫木枫香混交林林分各树种
的单株生物量。从表４可以看出，各树种单株生物
量以檫木最大，为８６３．１０ｋｇ，其次为光皮桦１４５．４０
ｋｇ，锥栗最小，仅２１．００ｋｇ。表明在天然次生林的
同一林分中，不仅树种的株数不同（见表４），而且各
树种的生物量也不同，并且株数最多的树种，其生
物量也不一定最大，这仍可从表４中看出，檫木株
数比锥栗株数少３倍，但檫木生物量却比锥栗大４１
倍。由此可见，在天然次生林中，不仅组成树种多
样，而且树种的株数分布不均，各树种的单株生物
量差异也大。再从表４中看出，各树种生物量均以
地上部分占绝对优势，即占全株生物量８０％以上。
林木各器官生物量的大小依次排序为树干＞树枝
＞树根＞树皮＞树叶。
８２ 沈 燕，等：天然次生檫木枫香混交林生物量及生产力研究 第５期
表４ 檫木枫香混交林中单株生物量
Ｔａｂｌｅ ４ Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｔｒｅｅ ｏｆ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｚｕｍｕ
ａｎｄ Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
树种
株数
／（株·ｈｍ－２）
树干
／ｋｇ
树皮
／ｋｇ
树枝
／ｋｇ
树叶
／ｋｇ
树根
／ｋｇ
合计
／ｋｇ
檫木 １０５ ４６０．７ ４９．２ ２１８．０ ２９．８ １０５．４ ８６３．１０
枫香 ２４０ ６２．９ １０．３ ２６．２ ４．８ １７．７ １２１．９０
麻栎 ３００ ４７．１ ８．２ １９．３ ３．７ １３．６ ９１．９０
光皮桦 １８０ ７５．３ １１．８ ３１．８ ５．７ ２０．８ １４５．４０
锥栗 ３２４ １０．６ ２．１ ４．２ ０．９ ３．２ ２１．００
白栎 ２１６ １５．９ ３．１ ６．３ １．３ ４．９ ３１．５０
樱桃 １５０ ３１．１ ５．９ １２．４ ２．５ ９．４ ６１．３０
南酸枣 ３０ ５７．９ ９．６ ２４．０ ４．５ １６．４ １１２．４０
刺楸 １３５ １３．７ ３．１ ５．２ １．２ ４．５ ２７．７０
３．３ 林分中乔木层生物量
林分乔木层生物量如表５所示，可以看出，乔
木层生物量为２１８．２９ｔ／ｈｍ２，其中檫木生物量最高
为９０．６３ｔ／ｈｍ２，占乔木层生物量的４１．５％，其次为
枫香２９．２６ｔ／ｈｍ２，占１３．４％，再次为麻栎和光皮
桦，生物量分别为２７．５６和２６．１６ｔ／ｈｍ２，分别占
１２．６％和１２．０％，其余树种生物量为３．３８～１７．０１
ｔ／ｈｍ２，占乔木层生物量的１．５％～７．８％，其中尤以
南酸枣生物量最小，为３．３８ｔ／ｈｍ２，仅占乔木层生
物量的１．５％。可见，乔木层中各树种生物量的高
低不仅与林木个体生物量大小有关，而且与林木在
乔木层中的树株多少密切相关。从表５还可以看
出，乔木层生物量在各器官分配中，存在与单株生
物量一致的规律，即树干＞树枝＞树根＞树皮＞
树叶。
表５ 檫木枫香混交林乔木层生物量
Ｔａｂｌｅ ５ Ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ｏｆ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｚｕｍｕ
ａｎｄ Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
ｔ·ｈｍ－２
树种 树干 树皮 树枝 树叶 树根 合计
檫木 ４８．３７ ５．１７ ２２．８９ ３．１３ １１．０７ ９０．６３
枫香 １５．１０ ２．４７ ６．２９ １．１５ ４．２５ ２９．２６
麻栎 １４．１３ ２．４６ ５．７９ １．１０ ４．０８ ２７．５６
光皮桦 １３．５５ ２．１２ ５．７２ １．０３ ３．７４ ２６．１６
锥栗 ５．７２ １．１２ ２．２７ ０．４８ １．７５ １１．３４
白栎 ８．５９ １．６９ ３．４０ ０．７１ ２．６２ １７．０１
樱桃 ４．６７ ０．８９ １．８６ ０．３８ １．４１ ９．２１
南酸枣 １．７４ ０．２９ ０．７２ ０．１４ ０．４９ ３．３８
刺楸 １．８５ ０．４２ ０．７０ ０．１６ ０．６１ ３．７４
合计 １１３．７２ １６．６３ ４９．６４ ８．２８ ３０．０２ ２１８．２９
３．４ 混交林林分生物量
从表６中可以看出，混交林林分总生物量为
２５３．５５ｔ／ｈｍ２，其 中 乔 木 层 生 物 量 为 ２１８．２９
ｔ／ｈｍ２，占林分总生物量的８６．０％，灌木层为２０．７０
ｔ／ｈｍ２，占 ８．２％，死地被物层 １４．３８ｔ／ｈｍ２，占
５．７％。草本层０．１８ｔ／ｈｍ２，仅占０．１％。表明在沅
陵天然次生林檫木枫香混交林生态系统中，乔木层
是最活跃，最重要的亚系统，其生物量占用绝对优
势，而且乔木层各树种生长发育正常。
表６ 檫木枫香混交林林分生物量
Ｔａｂｌｅ ６ Ｓｔａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｚｕｍｕ ａｎｄ Ｌｉｑｕｉｄａｍ－
ｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｔ·ｈｍ－２
层次 树干 树皮 树枝 树叶 树根 合计
乔木层 １１３．７２ １６．６３ ４９．６４ ８．２８ ３０．０２ ２１８．２９
灌木层 ７．２３ ６．８６ ６．６１ ２０．７０
草本层 ０．１８
死地被层 １４．３８
合计 ２５３．５５
３．５ 混交林中乔木层的生产力
生产力指生物有机体在单位面积和单位时间
内所生产有机物质和固定能量的速率［８］。本研究
对乔木层生产力采用年平均净生产力表示，鉴于林
分乔木层均为落叶树种，叶为当年生长、当年凋落，
则林分乔木层叶的现存量即为生产力。表７列出
了林分乔木层的生产力。从表７可以看出，混交林
乔木层生产力为１３．５３ｔ／（ｈｍ２·ａ），其中以树叶生
产力最高，为８．２８ｔ／（ｈｍ２·ａ），占６１．２０％，其次为
树干２．８４ｔ／（ｈｍ２·ａ），占２０．９９％，再次为树枝
１．２４ｔ／（ｈｍ２·ａ），占９．１７％，以树皮生产力最低，
为０．４２ｔ／（ｈｍ２·ａ），仅占３．１０％。可见，檫木枫香
混交林乔木层生产力中，以树叶最为可观，而且树
叶每年凋落于林地，这对维护林地的生产力是极为
有利的。
表７ 混交林乔木层生产力
Ｔａｂｌｅ ７ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ｆｏｒ Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｔｚｕ－
ｍｕ ａｎｄ Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
项目 树干 树皮 树枝 树叶 树根 合计
生产力
／（ｔ·ｈｍ－２ａ－１） ２．８４ ０．４２ １．２４ ８．２８ ０．７５ １３．５３
百分比／％ ２０．９９ ３．１０ ９．１７ ６１．２０ ５．５４ １００．００
４ 结 论
在湖南沅陵林区，现存檫木枫香天然次生林，
乔木层由９种落叶树种组成，单株生物量以檫木最
９２第３１卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
高，为８６３．１０ｋｇ，其次为光皮桦，生物量为１４５．４０
ｋｇ，再次为枫香１２１．９０ｋｇ，最低为锥栗２１．００ｋｇ。
林分中各树种的株数分布不均，株数最多的树种，
单株生物量不一定最大。
林分乔木层生物量为２１８．９９ｔ／ｈｍ２，其中檫木
生物量最高，为９０．６３ｔ／ｈｍ２，占乔木层生物量
４１．５％，其次为枫香２９．２６ｔ／ｈｍ２，占１３．４％，乔木
层各树种生物量高低与林木个体生物量大小及林
木株数紧密相关。
在混交林林分生物量为２５３．５５ｔ／ｈｍ２，最活跃
最重要的亚系统乔木层生物量占据了绝对优势，其
生物量占混交林总生物量的８６．０％，灌木层占
８．２％，死地被物层占５．７％，草本层仅占０．１％。
表明对混交林群落具有决定性意义的乔木树种生
长发育正常。
林分中乔木层生产力为１３．５３ｔ／（ｈｍ２·ａ），大于
会同常绿阔叶林乔木层生产力５．０６ｔ／（ｈｍ２·ａ）［９］的
２．７倍，亦高于川西理县２９年生白桦次生林乔木层
生产力５．５１ｔ／（ｈｍ２·ａ）［１０］的２．６倍，高于川西平武
４８年生白桦次生林乔木层生产力２．４３ｔ／（ｈｍ２·ａ）
的５．６倍［１０］。表明沅陵林区檫木枫香混交林乔木层
具有较高的生产力，而且每年又有８．２８ｔ／（ｈｍ２·ａ）
的树叶凋落于林地，对维护林地生产力是极为有
利的。
天然次生林是我国宝贵的森林后备资源，经营
好天然次生林，不仅可以从部分木材及副产品中获
取直接经济效益，而且可以减轻对原始林区的压
力，在少数地区或人工林区，对于维持当地的生态
环境具有重要的意义。
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［本文编校：吴 毅］
０３ 沈 燕，等：天然次生檫木枫香混交林生物量及生产力研究 第５期