全 文 ：第 32 卷 第 1 期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 32 No.1
2 0 1 2年 1月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Jan., 2 0 1 2
文章编号：1001-3776（2012）01-0011-05
楠木人工林林下植物物种多样性研究
卢扬煦 1，唐成平 2，严丽平 3，肖玖金 3，潘远智 1*
（1. 四川农业大学风景园林学院，四川 成都 611130；2. 四川省旺苍县国营林场，四川 旺苍 628200；
3. 四川农业大学旅游学院，四川 都江堰 611830）
摘要：以都江堰灵岩山楠木人工林纯林为基底，在林内选设标准地（20 m×20 m），研究了不同种植密度灌木层
和草本层植物多样性特征。结果显示：楠木人工林林下灌木层和草本层分层现象明显，草本层植物多样性大于灌
木层，水麻和小竹叶菜分别为灌木层和草本层中的优势种群；灌木层和草本层的物种丰富度随楠木人工林种植密
度的增大而下降；同时，不同楠木种植密度下草本层的各指数均高于灌木层，表明草本层的生物多样性高于灌木
层。
关键词：楠木；人工林；物种多样性
中图分类号：S792.24 文献标识号：A
Study on Undergrowth Vegetation Species Diversity of
Phoebe zhennan Plantation
LU Yang-xu1，TANG Cheng-ping2，YAN Li-ping3，XIAO Jiu-jin3，PAN Yuan-zhi1*
（1. College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2. Wangcang State-owned Forest Center of
Sichuan, Wangcang 628200, China; 3. College of Tourism, Sichuan Agricultural University, Dujiangyan 611830, China）
Abstract: Study was conducted on the undergrowth vegetation species diversities in 4 standard plots of Phoebe zhennan plantation located in Lingyan
Mountain, Sichuan province. The results showed that shrub and herb had clear layer, Debregeasia orientalis and Commelina benghalensis was the
dominant population of shrub and herb layer. Study on the relationship between plantation density and undergrowth species diversities showed that
density had negative effect on the species diversities of shrub and herb layer. The result of indexes calculation showed that species diversities of herb
layer was higher than that of shrub one.
Key words: Phoebe zhennan; plantation; undergrowth vegetation; species diversity
林下植被作为森林群落的重要组成部分，其物种多样性与生态系统功能存在着密切的关系，在保持水土、
促进森林生态系统的物质循环、维护群落的生物多样性和稳定性以及揭示植被演替特征等方面具有不可忽视的
作用[1~2]。因此，维护植物多样性是森林可持续经营的一个重要目标，也是林业可持续发展的重要内容。近年来，
随着天然林禁伐，人工林成为更快、更多获取木材的主要手段[1]，其种植面积正不断地扩大，人工林的大面积
种植所带来的地力衰退、虫害频发等诸多问题引起学术界的广泛关注，其中林下植被多样性问题曾被反复地提
出[3~5]，成为世界人工林种植出现的生态问题之一，众多学者开展了相关的研究工作[1~8]，这些成果为我国森林
科学经营做出了积极贡献。
收稿日期：2011-11-08；修回日期：2011-12-18
基金项目：四川省教育厅自然科学科研基金项目（2005A021）
作者简介：卢扬煦（1991－），男，四川都江堰人，从事园林景观设计；*通讯作者。
12 浙 江 林 业 科 技 32卷
楠木（Phoebe zhennan）为我国珍贵用材树种，素以材质优良而闻名于国内外[9]。主要分布于贵州东北部、
西部及四川盆地西部海拔 1 000 m以下的阔叶林，天然分布稀少，是我国珍贵的用材树种和观赏树种。目前，
关于楠木人工林生物多样性研究的相关报道较少。本文通过对楠木人工林林下植被多样性进行研究，以期为楠
木人工林生态系统群落经营和调控提供科学依据。
1 试验地概况和研究方法
1.1 试验地概况
样地设于成都平原与川西北山地接合部的都江堰灵岩山（103° 25′ 42″ ~ 103° 47′ E，30° 44′ 54″ ~ 31° 22′
9″ N）58年生的楠木人工林纯林；样地土壤为沙岩上发育的黄壤，质地为重壤质，pH值 6.5 ~ 6.8，由于多雨，
在淀积层与母质层之间有明显的潜育现象，土壤肥力中等，保肥保水性好。海拔 750 ~ 1 009 m，年平均气温 15.1
℃，平均年降水量为 1 225.4 mm，年平均日照时数 1 024.2 h。
1.2 研究方法
1.2.1 调查方法 于 2011年 7－9月共进行 3次调查，选择未受到
人为干扰的地块作为调查样地。按照不同种植密度（表 1），采用
随机抽样法，共设 4个大小为 20 m×20 m的样地，分灌木和草本 2
个层次。
在样地内以梅花形选取 5块样方（即在样地的四个角设置 4个、中心设置 1个 5 m×5 m样方），进行草本
和灌木调查。记录灌木层的物种名、高度、胸径、株数，记录样地中胸径大于 1 cm的灌木坐标位置；草本层的
物种名、盖度；地被层的物种名、盖度。
1.2.2 数据处理及分析
1.2.2.1 物种多样性测度指标的计算[10] 灌木层和草本层的重要值（IV）按如下公式计算：
IV = [相对密度（盖度）＋相对频度]/2
选用 Shannon-Wiener多样性指数（H）、Simpson均匀性指数（D）和 Pielou均匀度指数（J）分析植物群
落多样性水平，各指数公式如下[11]：
Simpson均匀性指数：
2
2
1 1
1 1
s s i
i
i i
ND P
N= =
⎛ ⎞= − = − ⎜ ⎟⎝ ⎠∑ ∑
Shannon-Wiener多样性指数：
H = ∑
=
− s
i
ii PP
1
ln
Pielou均匀度指数：
J = H/lns
式中：Pi—第 i个物种的数量所占全部物种数量的比例；S—物种总数；Ni—第 i个物种的个体数目；N—群
落中所有种的个体总数。
1.2.2.2 数据处理 数据的处理和分析采用 SPSS11.0和 Excel2003进行。
2 试验结果
2.1 楠木人工林物种多样性研究
从表 2可以看出，研究范围内楠木林下的灌木和草本植物共计 32种，其中灌木层和草本层各 16种。
表 1 各样地楠木种植密度
Table 1 Stand density of plots
样地号 1# 2# 3# 4#
密度/株·hm－2 1 100 1 300 1 400 1 600
1期 卢扬煦，等：楠木人工林林下植物物种多样性研究 13
2.2 不同种植密度对林下物种多样性的影响
楠木种植密度与灌木层、草本层植物物种
丰富度的关系见图 1。
2.2.1 灌木层物种多样性分析 由表 3可知，
随着楠木人工林种植密度的增大，灌木层物种
丰富度逐渐下降，其中，以 1号样地灌木层植
物种类最丰富，共 9 个种；4 号样地灌木层植
物种类最少，共 5个种。
1 号标准地中以水麻为主，其重要值为
21.11%，其次为蚊母树、野墙薇、悬钩子，其
余的重要值均在 10.0%以下；2 号标准地中以
水麻为优势种，其重要值为 29.93%，其次为
悬钩子、十大功劳、杜鹃花，其余物种的重要
值均在 10.0%以下；3 号标准地以水麻为主，
其重要值为 24.55%，其次为马桑、悬钩子、
荆条，其余的重要值均在 10.0%以下；4 号标
准地中以水麻为主，其重要值为 44.79%，其
余物种（除了花椒重要值 5.33%）的重要值都
在 10.0%以上。
重要值分析表明，随着种植密度的增加，
水麻为各样地的优势种，其重要值由 21.11%上
升到 44.79%，表明水麻在楠木人工林的优势变
大，物种多样性下降，植物种类趋于单一。水
麻和悬钩子均分布于各样地，野蔷薇、野桐和
棕竹为 1号样地特有种，山茶、桂花和花椒为
4 号样地的特有分布种，表明楠木人工林密度
对灌木层植物的种类、重要值具有较大影响。
2.2.2 草本层物种多样性分析 从表 4可以看
出，随着楠木人工林种植密度的增大，草本层
植物物种丰富度逐渐下降，其中，1 号样地草
本层植物物种最丰富，共 12个种；4号样地草
本层植物丰富度最低，共 4个种。
从表 4还可以看出，小竹叶菜、铁线蕨和
鸢尾均存在于不同种植密度的草本层中，其中
1 号标准地以小竹叶菜为主，其重要值为
14.92%，其次为蜈蚣蕨、鸢尾，其重要值分别
为 13.97%、10.69%，其余的重要值都在 10.0%
以下。2 号标准地以小竹叶菜为主，其重要值
为 26.04%，其次为铁线蕨、蜈蚣蕨、鸢尾，其重要值分别为 17.19%、16.93%、12.5%，其余的重要值都在 10.0%
以下。3号标准地中以铁线蕨为主，其重要值为 18.03%，其次为蜈蚣蕨、鸢尾、小竹叶菜，其重要值分别为 17.55%、
15.7%、14.43%，其余的重要值均在 10.0%以下。4 号标准地中以铁线蕨为主，其重要值是 40.45%，余下的 3
种物种的重要值均在 10.0%以上。
表 2 楠木人工林物种组成
Table 2 Species composition in P. zhennan plantation
种名（灌木层） 种名（草本层）
花椒 Zanthoxylum bungeanum 笔管草 Equisetum debile
野桐Mallotus japonicus var. floccosus 车前子 Plantago asiatica
珊瑚树 Viburnum odoratissimum 地瓜藤 Caulis Fici Tikouae
天目琼花 V. sargentii 凤尾蕨 Pteris nervosa
六月雪 Serissa foetida 麦冬 Ophiopogon japonicus
山茶 Camellia japonica 苜蓿Medicago sativa
十大功劳Mahonia bealei 牛筋草 Eleusine indica
桂花 Osmanthus fragrans 荨麻 Urtica fissa
野蔷薇 Rosa multiflora 青蒿 Artemisia apiacea
棕竹 Rhapis excelsa 酸浆草 Oxalis corniculata
杜鹃花 Rhododendron simsii 铁线蕨 Adiantum capillus-veneris
荆条 Vitex negundo var. heterophylla 蜈蚣蕨 Pteris vittata
蚊母树 Distylium racemosum 小铁线蕨 Adiantum mariesii
马桑 Coriaria nepalensis 小竹叶菜 Commelina benghalensis
悬钩子 Rubus spp. 野棉花 Anemone vitifolia
水麻 Debregeasia orientalis 鸢尾 Iris pallida
表 3 不同种植密度楠木人工林灌木层物种组成及重要值
Table 3 Species composition of shrub layer and importance value under
P. zhennan plantation with different densities
重要值/% 种名
1# 2# 3# 4#
杜鹃花 8.65 11.96 — —
桂花 — — — 21.35
花椒 — — — 5.33
荆条 10.50 — 14.55 —
六月雪 — — 6.69 —
马桑 8.00 8.19 23.80 —
山茶 — — — 14.85
珊瑚树 — — 8.88 —
十大功劳 — 15.40 — —
水麻 21.11 29.93 24.55 44.79
天目琼花 — 5.88 — —
蚊母树 13.57 9.00 — —
悬钩子 12.10 19.75 21.11 14.17
野蔷薇 13.21 — — —
野桐 3.24 — — —
棕竹 10.09 — — —
物种数/个 9 7 6 5
注：“—”表示无，下同。
2
4
6
8
10
12
14
1000 1200 1400 1600
灌木层 草本层
S
楠木密度/棵·hm－2
图 1 楠木种植密度与灌木层、草本层物种丰富度的关系
Figure 1 Relation of plantation density with species diversities of
shrub and herbe layer
14 浙 江 林 业 科 技 32卷
由表 4还可知，随着种植密度的增加，铁线蕨重要值由 9.85%上升到 40.45%，表明铁线蕨在楠木人工林的
优势上升，青蒿、蜈蚣蕨、鸢尾等物种的重要值也呈现出增加的趋势。
2.3 楠木人工林生物多样性的测度系数
物种丰富度指数最直接反映了物种的丰富程度，
Shannon 多样性指数、Simpson 多样性指数以及均匀度
指数是综合反映种类数和各种类数量分布均匀程度的
指标[2]。
对楠木人工林生物多样性指数的计算（表 5）结果
显示，楠木林的种植密度与林下植物多样性呈现出负相
关关系，物种多样性指数、均匀性指数、均匀度指数均
以 1 号样地最高，4 号样地最低。各样地灌木层和草本
层的物种多样性指数、物种均匀度指数计算结果表明（表
6），各样地均表现出草本层的各指数均高于灌木层，说
明草本层的生物多样性高于灌木层，同时，灌木层和草
本层均呈现出植物多样性随楠木种植密度的增大呈下降
趋势。
3 结论与讨论
植物种群的重要值作为一种综合性指标，在衡量某种植物于群落中相对重要性的同时，也指出这种植物分布
的最适生境[12]，可以用来反映其在群落中的优势地位及优势程度，是表征优势种的重要指标[13]。研究表明，某
一植物的重要值越大，表明该植物在样地中的优势越大[14]。
人工林林下灌木、草本植物生长状况与人工林的林分密度有着密切的关系[15]。楠木人工林不同种植密度
对林下物种多样性影响的研究结果显示：随着楠木人工林种植密度的增大，灌木层和草本层的物种数量逐渐
下降，生物多样性随之下降。这是由于林下灌木和草本植物种类的多少及它们重要值排序变化，受乔木层影
响较大，当林冠层立木株数多，郁闭度大时，林下植物种类少，反之则植物种类多[12]，同时，上层林木的密
度状况直接影响其林下植物的生存条件，较低密度的上层林木为林下植物提供了更多的空间和更充足的养分和
光照[2]，从而有利于林下各物种的生长，提高林下植物的生物多样性。
选择理论上完善的分析模型对生物多样性的研究尤为重要[17~18]。物种丰富度指数最直接反映了物种的丰富
程度，Shannon 多样性指数和 Simpson 均匀度指数，是综合反映种类数和各种类数量分布均匀程度的指标[19]。
Pielou 均匀度是指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程
度[2]。通过对楠木人工林灌木层和草本层物种的野外调查及分析发现，各样地的草本层指数均高于灌木层，这
与草本植物的生活史短暂，对环境变化反应敏感，受干扰后恢复速度快有关[2]。同时，草本层指数受楠木人工
表 4 不同种植密度楠木人工林草本层物种组成及重要值
Table 4 Species composition of herb layer and importance value under P. zhennan plantation with different densities
重要值% 重要值% 种名
1# 2# 3# 4#
种名
1# 2# 3# 4#
笔管草 — 5.21 — — 酸浆草 4.79 6.51 — —
车前子 2.73 — — — 铁线蕨 9.85 17.19 18.03 40.45
地瓜藤 4.79 — 5.75 — 蜈蚣蕨 13.97 16.93 17.55 —
凤尾蕨 9.52 — — — 小铁线蕨 8.68 — — —
麦冬 — — 4.48 — 小竹叶菜 14.92 26.04 14.43 31.86
苜蓿 — — — 10.50 野棉花 6.01 8.60 — —
牛筋草 — — 7.22 — 鸢尾 10.69 12.50 15.70 17.20
荨麻 5.46 — 8.19 — 物种数/个 12.00 8.00 9.00 4.00
青蒿 3.06 7.03 8.68 —
表 5 不同种植密度楠木人工林生物多样性测度指标
Table 5 Species diversities index in P. zhennan plantation
with different densities
样地号 D H J
1# 0.990 3.166 1.040
2# 0.890 2.600 0.960
3# 0.910 2.654 0.980
4# 0.850 2.109 0.960
表 6 不同种植密度楠木人工林林下灌、草层测度指标
Table 6 Species diversities index of shrub and herb layer in
P.zhennan plantation with different densities
样地号 层次 S D H J
1# 灌木层 9 0.842 2.011 4.419
草本层 12 0.886 2.305 5.729
2# 灌木层 7 0.763 1.671 3.252
草本层 8 0.807 1.831 3.807
3# 灌木层 6 0.781 1.625 2.911
草本层 9 0.854 2.044 4.491
4# 灌木层 5 0.686 1.156 1.861
草本层 4 0.706 1.297 1.798
1期 卢扬煦，等：楠木人工林林下植物物种多样性研究 15
林种植密度的影响较小，这与草本层植物生长周期较短，易受到不同状况的干扰，对环境反映敏感，更易受局
部微环境的影响，随机性更强，因而其多样性水平更具波动性，从而导致分布不均匀有关[2]。涂育合[16]对杉木
不同经营密度的林下植被变化的研究结果也表明随着杉木种植密度的增大，其林下的物种多样性指数、丰富度
和均匀度均呈现出下降的趋势。刘彤等[2]对红松人工林物种多样性的研究显示，低密度条件下，草本层植物的
多样性指数较高，这与本文的研究结果一致，但灌木层植物多样性指数相反，这与人工林类型、种植区域和树
龄等有关。陈礼清和张健[3]对巨桉人工林林下植物多样性的研究结果显示，巨桉人工林草本层的物种丰富度和
多样性指数变化幅度比灌木层小，本文的研究结果与其研究结果存在一定差异。
生态系统是由动物、植物、微生物等各种生物组成，本文只是对楠木人工林中植物多样性进行了调查，在
今后的研究中，应加强对土壤养分供应速率、凋落物分解以及整个系统的能量流动和物质循环的研究。
参考文献：
[1] 刘彤，胡丹，魏晓雪，等. 红松人工林林下植物物种多样性分析[J]. 东北林业大学学报，2010，38（5）：28－29.
[2] 陈灵芝. 钱迎倩.生物多样性科学前沿[J]. 生态学报，1997，17（6）：565－572.
[3] 陈礼清，张健. 巨桉人工林物种多样性研究（Ⅰ）——物种多样性特征[J]. 四川农业大学学报，2003，21（4）：308－312.
[4] 孟庆繁. 人工林生物多样性研究及展望[J]. 世界林业研究，1998（2）：26－31.
[5] 陈秋波. 桉树人工林生物多样性研究进展[J]. 热带作物学报，2001，22（4）：82－90.
[6] 陈薇. 桉树人工速生工业原料生物多样性研究及评价[J]. 北京林业大学学报，2005，27（4）：17－22.
[7] 邹西山. 尾叶桉人工林林下物种多样性的研究[D]. 广州：中山大学，2006.
[8] 谢直兴，严代碧. 桉树人工林现状及其可持续发展[J]. 四川林业科技，2006，2（1）：75－81.
[9] 马明东，江洪，刘跃建. 楠木人工林生态系统生物量、碳含量、碳贮量及其分布[J]. 林业科学，2008，44（3）：34－39.
[10] 陈礼清. 巨桉人工林物种多样性初步研究[D]. 成都：四川农业大学，2001.
[11] 薛建辉，赵雨森，洪伟，等. 森林生态学[M]. 北京：中国林业出版社，2006. 129－140.
[12] 邵彬，邓坤枚. 长白山北坡亚高山云冷杉林的植物种类组成及重要值[J]. 自然资源学报，2000，15（1）：66－73.
[13] 万里强，李向林，苏加楷，等. 不同放牧强度对三峡地区灌丛草地灌木重要值变化的影响[J]. 中国草地，2001，23（1）：11－16.
[14] 何兴东，高玉葆，刘惠芬. 重要值的改进及其在羊草群落分类中的应用[J]. 植物样研究，2004，24（4）：466－472.
[15] 付晓燕，江大勇，郭万军，等. 林龄、密度对华北落叶松人工林下生物多样性的影响[J]. 河北林果研究，2009，24（1）：33－37.
[16] 涂育合. 杉木不同经营密度的林下植被变化[J]. 西北林学院学报，2005，20（4）：52－55.
[17] 岳天祥. 生物多样性研究及其问题[J]. 生态学报，2001，21（3）：462－467.
[18] 马克平. 生物群落多样性的测度方法——多样性测度方法（上、下）[J]. 生物多样性，1994，2（3）：162－168, 231－239.
[19] Yue T X, Haber W, Grossmann W D, et al. Discussion on models for species diversity and suggestion on a comprehensive model[J]. ECOMOD,
1998（9）：1－15.