全 文 ：8 期
收稿日期：2015-01-11
基金项目：湖北省科技支撑计划项目（ 2013BBB24）
作者简介：* 为通讯作者，费永俊（ 1965-） ，教授，博士生导师，主要从事园林植物种质资源研究与评价工作，E-mail：fyj2010@163.
com。杨曼（ 1990-） ，研究方向为园林植物学，E-mail：ym2014xzd@126.com
水分胁迫对黑壳楠和香樟幼苗生理特性的影响
杨 曼， 张佑麟， 徐振东， 刘 刚， 费永俊*
（ 长江大学 楠木种质资源评价及创新中心， 湖北 荆州 434025）
摘要：【 目的】比较黑壳楠和香樟幼苗在淹水和干旱胁迫下的抗性指标，为筛选抗涝和抗旱型绿化植被提供参
考依据。 【 方法】采用双套盆法对2年生黑壳楠和香樟幼苗进行重度淹水（ W1） 、中度淹水（ W2） 、轻度淹水（ W3） 、对
照（ W4） 、持续干旱（ W5）共5个处理的水分胁迫试验，分别于处理后10、20、30和40 d测定黑壳楠和香樟幼苗叶片的
各项生理指标。 【 结果】淹水胁迫下，黑壳楠和香樟幼苗叶片相对电导率均随胁迫程度的加强而增加 ；香樟幼苗
MDA含量随胁迫程度的加强而增加，黑壳楠在轻度、中度淹水30 d后，MDA含量呈下降趋势；香樟幼苗SOD活性随
胁迫时间的延长呈先升后降趋势，黑壳楠在轻度、中度淹水胁迫下SOD活性始终呈上升趋势。 干旱胁迫下，黑壳楠
幼苗叶片的相对电导率在处理后40 d前呈下降趋势，40 d后呈上升趋势，而香樟在处理后30 d前无明显变化，30 d后
上升；黑壳楠幼苗MDA含量在处理后40 d前呈下降趋势，40 d后呈上升趋势，而香樟幼苗MDA含量在处理后30 d前
下降，而后上升；黑壳楠幼苗SOD活性均呈上升趋势，而香樟呈先升后降再升的变化趋势。 【 结论】黑壳楠幼苗能适
应轻度、中度淹水环境，且抗旱性高于香樟幼苗，更适宜在我国干旱和多雨地区园林绿化中推广种植。
关键词： 黑壳楠； 香樟； 水分胁迫； 相对电导率； MDA； SOD
中图分类号： S722.7 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（ 2015）08-1449-06
Effects of water stress on seedlings growth and physiological
characteristics of Lindera megaphylla Hemsl. and
Cinnamomum camphora (L.) Presl
YANGMan，ZHANGYou-lin，XUZhen-dong，LIUGang，FEIYong-jun*
（Germplasm Resources Evaluation and Innovation Center of Phoebe Zhennan S. Lee， Yangtze University， Jingzhou，Hubei
434025， China）
Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to investigate resistance index of Cinnamomum camphora
（L.） Presl. and Lindera megaphylla Hemsl under waterlog and drought stress， in order to provide basis for screening anti-
waterlogging and drought-resistant vegetation for environmental virescence. 【Method】The 2-year-old seedlings of L. mega-
phylla Hemsl. and C. camphora （L.） Presl. were cultured with clay pots in plastic buckets， respectively， which were used
to conduct water stress experiment including with 5 treatments viz.， severe waterlog， moderate waterlog， mild waterlog，
normal water supply（control） and persistent drought. Then the physiological indexes of L. megaphylla Hemsl. and C. cam-
phora （L.） Presl. seedlings were determined on the 10， 20， 30 and 40 days after treatment. 【Result】Under waterlog stress，
with the increase of waterlog stress intensity， the relative electrical conductivity of leaves from L. megaphylla Hemsl. and
C. camphora （L.） Presl seedlings were increased， and the MDA content of C. camphora （L.） Presl. seedling were increased.
However， the MDA content of L. megaphylla Hemsl. seedlings decreased gradually within 30 days under mild and moder-
ate waterlog stress. Moreover， with the extension of waterlog stress time， the SOD activity of C. camphora（L.） Presl.
seedling first increased and then decreased， the SOD activity of L. megaphylla Hemsl. seedlings always increased gradually
under mild and moderate waterlog stress. In addition， the relative electrical conductivity of L. megaphylla Hemsl. seedlings
decreased gradually within 40 days under drought stress， and then increased after 40 days. However， the relative electrical
conductivity of C. camphora （L.） Presl. seedlings had no obvious change within 30 days under drought stress， and then
increased after 30 days. The MDA content of L. megaphylla Hemsl. seedlings decreased within 40 days under drought
stress， and then increased after 40 days. And the MDA content of C. camphora （L.） Presl. seedlings decreased within 30
days under drought stress， and then increased after 30 days. Besides， the SOD activity of L. megaphylla Hemsl seedlings
always increased gradually， and that of C. camphora （L.） Presl. seedlings first increased， then decreased and increased a-
gain. 【Conclusion】L. megaphylla Hemsl. seedling can be adapted to mild and moderate waterlog environments， and its
drought resistance is higher than that of C. camphora （L.） Presl. seedling. Therefore， L. megaphylla Hemsl. is more suited
to be planted in dry and pluvial regions.
Key words： L. megaphylla Hemsl.； C. camphora（L.） Presl.； water stress； relative electrical conductivity； MDA； SOD
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2015.08.1449
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 2015，46（ 8） ：1449-1454
ISSN 2095-1191； CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.com
南 方 农 业 学 报 46 卷
0 引言
【 研究意义】黑壳楠（ Lindera megaphylla Hemsl.）
和香樟［ Cinnamomum camphora（ L.）Presl.］均为樟科
植物，树体内含有油细胞，树皮光滑，枝叶有香气，既
可用作优良的园林绿化树种， 又具有重要的药用价
值和经济价值（ 田士林和李莉，2006） 。黑壳楠为山胡
椒属植物，具有抗寒能力强、较耐旱、生长较快的特
点；香樟为樟属植物，具有喜温暖湿润气候、稍耐阴
的特点，这两种植物广泛栽植于长江流域以南地区。
旱涝是我国发生最频繁的自然灾害之一， 尤以经济
发达的华北和长江流域地区更严重， 但水分胁迫对
黑壳楠和香樟生理特性影响方面的研究鲜见报道。
因此， 研究水分胁迫对香樟和黑壳楠幼苗生理的影
响，探讨二者在水分胁迫条件下的生长与适应性，对
干旱和多雨地区园林绿化树种的选择具有重要意
义。 【 前人研究进展】前人对黑壳楠的研究仅局限于
高 、低温对黑壳楠生理特性的影响（ 滕开琼等 ，
2002；周敏等，2012；王万喜等，2012） ，对香樟干旱胁
迫的研究也较少。程小毛和罗翠芹（ 2013）研究发现，
在干旱处理下香樟叶片MDA含量增加，50%田间持
水量处理下其SOD、CAT活性增加。 王宇等（ 2013）研
究表明，随着干旱胁迫时间的延长，香樟叶片的相对
电导率和MDA含量呈上升趋势。 胡义等（ 2015）研究
发现， 香樟幼苗在轻度干旱胁迫下能通过自身的调
节维持正常生长，而在中、重度干旱胁迫下膜系统受
到伤害，酶活性受到抑制。【 本研究切入点】水分是影
响园林植物自然分布的重要环境因子， 粗放管理的
园林植物更容易受到干旱及涝渍的影响。目前，国内
对黑壳楠和香樟旱涝胁迫下生理生化方面的研究报
道较少， 特别是二者对旱涝胁迫响应的差异研究几
乎空白。【 拟解决的关键问题】以双套盆法控水栽培2
年生黑壳楠和香樟幼苗， 探讨水分胁迫条件下其生
理变化规律，比较其在淹水和干旱胁迫下的抗性指标
变化，为筛选抗涝和抗旱型绿化植被提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1试验地概况
本研究在长江大学园艺园林学院设施园艺基地
的塑料大棚中进行。 试验地处湖北省荆州市， 东经
111°15′~114°05′、北纬29°26′~31°31′，属亚热带季风
湿润气候区，年辐射总量4366.8~4576.2 MJ/m2，年日
照时数1823~1978 h，日照率为41%~44%。 年均气温
16.2~16.6 ℃，无霜期250~267 d，年降水量1100~1300
mm。 试验期间大棚内温度8~12 ℃，空气湿度50%~
60%。
1. 2试验材料
供试黑壳楠和香樟苗木均为2年生幼苗，来源于
荆州苗圃八岭山林场。 选取生长健壮、无病虫害、苗
高为40~50 cm的幼苗，于2014年7月20日栽植于上口
径25 cm、高21 cm的瓦盆中，瓦盆底部有漏水孔。 基
质以沙子、锯沫、陶粒、珍珠岩按4∶2∶2∶1比例进行配置。
1. 3试验方法
1. 3. 1 试验设置 两个树种均选取120株（ 盆）苗
木移于大棚温室中进行常规田间管理。胁迫处理前，
使各盆的土壤相对含水量处于正常供水状态。 2014
年11月8日开始水分胁迫试验，采用双套盆法（ 将瓦
盆置于上口径35 cm、高31 cm的塑料桶中） ，设5个处
理，每处理6盆，采用完全随机设计，3次重复。 W1：重
度淹水（ 塑料桶中水位位于瓦盆中苗木土表处） ；
W2：中度淹水（ 塑料桶中水位位于瓦盆中苗木土表
的2/3处） ；W3：轻度淹水（ 塑料桶中水位位于瓦盆中
苗木土表的1/3处） ；W4：正常水分供应，在本试验中
作对照（ CK） ；W5：持续干旱，在胁迫处理后40 d内不
再浇水。 对于淹水胁迫处理（ W1、W2、W3） ，每天查
看桶中水位情况， 用量筒及时补充水分到设定水位
线，对于正常供水处理（ W4）采取称重法，保持水分
始终处于正常供水水平。
1. 3. 2 指标测定 于处理后10 d（ 11月18日，T1） 、
20 d（ 11月28日 ，T2） 、30 d（ 12月8日 ，T3）和40 d（ 12
月18日，T4）测定各处理幼苗叶片的生理生化指标，
每个指标测定3次。采用电导仪法测定叶片相对电导
率，采用硫代巴比妥酸法测定叶片丙二醛（ MDA）含
量，采用氮蓝四唑（ NBT）法测定叶片超氧物歧化酶
（ SOD）活性（ 王学奎，2006） 。
1. 4统计分析
采用Excel 2013进行数据处理和制图，利用SAS
8.0软件进行统计分析，用最小显著差异法（ LSD）比
较不同处理组数据的差异显著性。
2 结果与分析
2. 1水分胁迫对黑壳楠和香樟叶片相对电导率的
影响
从图1可以看出，不同水分胁迫处理、胁迫后不
同时间的黑壳楠幼苗叶片相对电导率均高于香樟幼
苗叶片相对电导率，且差异显著（ P<0.05，下同） 。
淹水胁迫处理后10 d（ T1） ，黑壳楠和香樟幼苗
叶片的相对电导率均随着胁迫程度的增强呈上升趋
势，且均显著高于CK。 与CK相比，黑壳楠和香樟的
相对电导率在轻度淹水胁迫（ W3）时分别提高了
6.67%和8.08%，中度淹水胁迫（ W2）时分别提高了
16.53%和15.35%，重度淹水胁迫（ W1）时分别提高了
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8 期 杨曼等： 水分胁迫对黑壳楠和香樟幼苗生理特性的影响
图 1 不同时间各水分胁迫处理对香樟和黑壳楠幼苗叶片相对电导率的影响
Fig.1 Effects of water stress on relative electrical conductivity in leaves of C. camphora（ L.） Presl. and L. megaphylla Hemsl.
seedlings at different times
同一时间图柱上不同小写字母表示在5%水平下差异显著。 下同
Different lowercase letters on the bar for same time showed significant difference at 5% level. The same was applied in the subsequent figures
2. 2水分胁迫对黑壳楠和香樟叶片MDA含量的影响
从图2可以看出，不同水分胁迫处理、胁迫后不同
时间的黑壳楠幼苗叶片MDA含量均高于香樟幼苗叶
片MDA含量（ W1处理后20 d除外） ，且差异显著（ W3处
理后20 d除外） 。
淹水胁迫处理后10和20 d（ T1、T2）时，随着胁迫
程度的增强，黑壳楠和香樟幼苗叶片的MDA含量均随
之增加，且不同胁迫程度间差异显著。 轻度、中度淹水
（ W3、W2）胁迫处理后30 d（ T3）时，黑壳楠幼苗叶片的
MDA含量与CK相比分别降低了12.48%和5.52%，重
度淹水（ W1）胁迫下，较CK提高了1.49%，而3种淹水
胁迫程度下香樟的幼苗叶片MAD含量均显著高于
CK。处理后40 d（ T4）时，二者幼苗叶片的MDA含量均
显著高于CK。
干旱胁迫处理后10和20 d时， 黑壳楠和香樟幼苗
叶片的MDA含量与 CK相比分别降低了 3.49%和
7.09%、11.15%和18.19%。处理后30 d时，黑壳楠幼苗叶
片MDA含量较CK降低了27.20%， 而香樟仍然高于
CK，处理后40 d时，二者均较对照高。
2. 3水分胁迫对黑壳楠和香樟叶片SOD活性的影响
从图3可以看出，不同水分胁迫处理、胁迫后不同
时间的香樟幼苗叶片SOD活性均高于黑壳楠幼苗叶
片SOD活性，且差异显著。
淹水胁迫处理后10 d（ T1）时，黑壳楠和香樟幼苗
叶片的SOD活性均随胁迫程度的增强呈上升趋势，且
均显著高于CK。 处理后20 d（ T2）时，轻度、中度淹水
（ W3、W2）黑壳楠和香樟幼苗叶片的SOD活性均显著
高于CK，重度胁迫（ W1）处理，二者均显著低于CK。处
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黑壳楠 indera egaphylla Hemsl.
香樟 inna o u camphora（ L.） Presl.
黑壳楠 Linder yl a Hemsl.
香樟 Cinna phora（ L.） Presl.
黑壳楠 egaphylla Hemsl.
香樟 i u camphora（ L.） Presl.
黑壳楠 egaphylla Hemsl.
香樟 i u camphora（ L.） Presl.
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28.18%和28.59%， 说明两者的相对电导率在相同程
度淹水协迫下提高幅度较接近；淹水处理后20、30和
40 d（ T2、T3、T4） ，黑壳楠和香樟的相对电导率变化
趋势与胁迫10 d时大体相似，也表现为随着胁迫程
度的加强而上升，且显著高于CK（ 轻度淹水处理后
20 d的香樟与CK间除外） 。
在持续干旱胁迫处理（ W5）后10 d，黑壳楠幼苗
叶片的相对电导率显著低于CK（ W4） ，香樟虽比CK
低但差异不显著（ P＞0.05，下同） ；随着干旱胁迫时间
的延长， 两者幼苗叶片的相对电导率与相应胁迫时
间的CK相比总体上呈先降后升的变化趋势，即干旱
胁迫20 d时二者幼苗叶片的相对电导率均比其CK
低，干旱胁迫30和40 d时二者均比其CK高 ，且差异
显著（ 干旱胁迫30 d时黑壳楠与CK间除外） 。
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图 2 不同时间各水分胁迫处理对香樟和黑壳楠幼苗叶片MDA含量的影响
Fig.2 Effects of water stress on MDA contents in leaves of C. camphora（ L.） Presl. and L. megaphylla Hemsl. seedlings at different
times
理后30 d（ T3）时，黑壳楠和香樟幼苗叶片的SOD活性
均显著低于CK（ 黑壳楠在轻度、中度胁迫下与CK间除
外） ，处理后40 d（ T4）时，黑壳楠幼苗叶片SOD活性显
著高于CK，而香樟显著低于CK。
干旱胁迫处理后10 d时， 黑壳楠幼苗叶片的SOD
活性较CK提高了5.74%， 而香樟较CK降低了5.01%，
差异均达显著水平；处理后20和30 d时，二者的SOD活
性均显著高于CK；处理后40 d时，黑壳楠幼苗叶片的
SOD活性显著高于CK，而香樟幼苗叶片的SOD酶活
性显著低于CK。
3 讨论
植物在逆境条件下体内通常会产生活性氧，从而
启动膜脂过氧化作用，或改变细胞质膜透性，进而影
响植物代谢，导致相对电导率增加（ 彭秀等，2006） 。 本
研究结果表明，淹水胁迫下黑壳楠和香樟幼苗叶片的
相对电导率均随胁迫程度的加强而升高，说明胁迫对
二者幼苗的膜系统均造成了伤害，且伤害程度逐渐增
强。 持续干旱胁迫下，黑壳楠幼苗叶片的相对电导率
在胁迫处理10和20 d时，呈逐渐下降趋势，在处理后30
d时与对照无明显差异，到胁迫后40 d时上升，而香樟
幼苗叶片在胁迫处理后10 d时无明显变化， 处理后20
d时下降，到处理后30和40 d时上升，可能是由于处理
后30 d是香樟幼苗自我保护的忍受极限，而黑壳楠还
能继续保持植株正常生长，到处理后40 d时才达到其
极限。 说明黑壳楠幼苗的耐旱能力较香樟强。
本研究发现，随着淹水胁迫程度的增强，香樟和
黑壳楠幼苗叶片的MDA含量均呈逐渐上升趋势，与郝
再彬等（ 2004）研究认为MDA是植物在逆境下发生膜
脂过氧化作用产生的最终产物之一，其含量与植物遭
受逆境伤害程度成正比的结论一致 ， 也与彭秀等
（ 2006）对中华蚊母的研究结果一致。 但在轻、中度淹
水胁迫处理后30 d，黑壳楠幼苗叶片MDA含量呈下降
趋势，说明黑壳楠幼苗对轻、中度淹水条件具有一定
的适应能力。 在持续干旱胁迫处理后10、20和30 d，黑
壳楠幼苗叶片的MDA含量呈下降趋势，处理后40 d时
又呈上升趋势，与喻晓丽等（ 2007）的研究结果相似。
香樟幼苗叶片MDA含量的变化趋势与黑壳楠相似，但
香樟在处理后30 d时， 其MDA含量已呈上升趋势，说
明二者在处理前期均能积极应对干旱胁迫条件，且黑
壳楠幼苗能忍受比香樟更长时间的干旱环境。
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黑壳楠 egaphylla Hemsl.
香樟 in u camphora（ L.） Presl.
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香樟 inna o u camphora（ L.） Presl.
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香樟 Cinn camphora（ L.） Presl.
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图 3 不同时间各水分胁迫处理对香樟和黑壳楠幼苗叶片SOD活性的影响
Fig.3 Effects of water stress on SOD activity in leaves of C. camphora（ L.） Presl. and L. megaphylla Hemsl. seedlings at different
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黑壳楠 Li r hylla Hemsl.
香樟 Cinn ca phora（ L.） Presl.
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香樟 inna o u camphora（ L.） Presl.
黑壳楠 i r egaphylla Hemsl.
香樟 i u camphora（ L.） Presl.
黑壳楠 i yl a Hemsl.
香樟 inn a phora（ L.） Presl.
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植物的SOD可在逆境条件下清除活性氧自由基，
以维持细胞膜的稳定，保护细胞免受膜脂过氧化作用
的伤害， 因此逆境条件下植物叶片SOD活性增加，逆
境严重时，其活性下降（ 陈懿等，2009） 。 本研究发现，
轻、中度淹水处理后40 d内，黑壳楠幼苗叶片SOD活性
始终呈上升趋势，但在重度淹水胁迫下呈先升后降再
升趋势，说明黑壳楠在轻、中度淹水环境下自身能产
生清除自由基的能力，以维持植株正常生长。 在持续
干旱胁迫下， 黑壳楠的SOD活性始终呈上升趋势，可
能是由于干旱使黑壳楠体内产生较多的活性氧诱导
了保护酶系统，使SOD活性提高。 香樟幼苗叶片在淹
水胁迫下SOD活性随着胁迫时间的延长呈先升后降
趋势， 说明香樟SOD活性在受到淹水胁迫后开始响
应，但其活性增加有一定限度，达到限度后继续淹水
胁迫其活性下降，清除自由基能力下降，植株受到的
伤害也随之增大。 而香樟幼苗叶片SOD活性呈先降后
升再降趋势，与潘昕等（ 2012）的研究结果不尽一致，
可能是在处理后10 d时香樟幼苗对干旱胁迫环境还
未适应，导致SOD活性下降。
4 结论
淹水胁迫条件下， 黑壳楠幼苗较能适应轻度、中
度淹水环境，耐淹时间长于香樟；干旱胁迫条件下，黑
壳楠幼苗的抗旱能力明显强于香樟，因此，黑壳楠更
适宜在我国干旱和多雨地区园林绿化中推广种植。
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