全 文 ：植物生理学报 , 乃 : 亡“ 尸人夕 t帅` y : `o一0 9`e “ 3 ` r“ e u 199 4 , 2 0 ( 3 ) : 2 15一 22 0
鸡蛋果幼叶细胞质丙酮酸激酶的调节特性
郭振飞 李明启
(华南农业大学光合作用研究室 , 广州 51 0 6 42)
提要 鸡蛋果幼叶 p K 。 的 K 二 ( p E p ) 为 0 . 0 3 7
m : n ol /L
, 尤 . ( ^ D P ) 为 0 . 05 m m o l / L , 与成长
叶相同 。 幼叶 PK 。 的效应物与成长叶的有较
大差异 , 草酸和 ca +2 对幼叶 P K 。 的抑制机 制
与成长叶相 同 ,但亲和力不同 ,这可能反映 了
晦的昨活性部位具有不 同的构象 。
结 果
关锐词 : 鸡蛋 果幼 叶 , 细胞质 丙酮酸 激晦 ,
代谢物 , aC +2
幼叶 P K 。 对底物的凡 值
鸡蛋果幼叶 P KC 对底物 PEP 和 A D P
均表现为米 氏动力学 , 以双倒数作 图法测
得幼叶 KP 。 的 K 。 ( p EP )为 0
.
0 3 7 m m o l / L
,
万二 ( A o P )为 0 . 0 5 m m ol / L (图 1 ) , 与成长
叶 P K 。 对底物 K 二 相 同 (郭振飞和李明启
1 9 9 3 )
。
过去对植物 KP 的研究表明 , 不同植
物来源的丙酮酸激酶 ( KP , E c 2 . 7 . 1 . 40 )
的调节特性有较大差异 (郭振飞 1 9 9 3 ) 。 对
于绿色组织 KP 调节特性研究只对菠菜叶
片 和 月 芽 藻 有 过 报 告 ( aB y sd or f er 和
氏哪h a m 19 8 4 , L i n 等 1 9 8 9 ) 。 张灵和李明
启 ( 19 9 1) 曾报告 , 光对不同叶龄 花生叶片
P K 的影响不同 , 说明叶片发育过程中 P K
的酶学性质可能发生了改变 。 光对绿色组
织 KP 活性的影响主要是由于 P K。 活性的
变化 (郭振飞和李明启 1 9 4 ) 。 我们曾报告
鸡蛋果成长叶 P K。 的调节特性 (郭振飞和
李明启 1 9 93 ) ,本文报告鸡蛋果幼叶 KP c
的调节特性 , 并与成长叶的作 比较 。
P〔 P
A O 尸 ǎ一e-一u。óǎ-萝二
o一尸ù二ù,\一
10 2 0
1 /〔S二` m m“ L 一 `
图 l 鸡蛋果幼叶 KP C 活性对 P Ep 和 A D P 浓度
的双倒数作图
F地. 1 D o u bl e r ce i rP o c a l P lo st o f P K e f r o m y o u n g
lae v es o f P
. 目冠幼 a g a isn t d if f er e n t co n ce n tr a t io n s o f
P E P a D d A D P
材 料 与 方 法
材料 鸡蛋果 (几璐幼肠。 威以幼 ) 为网室栽
培 , 以植株顶端第 1~ 3 片叶为试验幼叶 。
P K e 的部分纯化及活性测定 按前文 (郭
振飞和李明启 19 9 3) 方法进行 。
蛋白质含 t 测定 用 Br adfo r d ( 19 7 6) 考马
斯亮蓝法 。
各种代谢物和无机化合物对幼叶 P K 。 活
性的影响
在饱和浓度 PE P 和 A D p 条件下测定
1 99 3
一
0 4
一
09 收到 , 1 9 9 3一 0 7一 1 4 修回 。
高等学校博士学科点专项科研基金资助课题 。
给写 P K : 丙酮酸激醉 , P K e : 细胞质丙酮酸激醉 , KP , :
质体或叶绿体丙酮酸激酶 。
植 物 生 理 学 报 2 0卷
了各种化合物对幼叶 P K 。 活性的影响 。 5
m m ul /L 的柠檬酸 、 异柠檬酸 、苹果酸 、 A Ps 、
A s n
、
G lu
、
G ln
、
L y s
、
P h e
、
Th
r 、 Se r
、
A la 和 2
m m o l /L 的 F一 6一 p 、 G 一 6一 p 、 F一 1 , 6一 p Z 、 F 一 2 , 6 -
P Z
、
3
一
P G A
、
A T P
、
A M甲 和磷 酸 乙醇酸对
P K 。 活性无影响 。
c y s 有轻微激活作用 , 其它几种化合
物 ( a 一酮戊二酸 、 延胡索酸 、 草酸 、 A T P 、
ca e l
Z 和 N H 4 e l )抑制服。 活性 (表 l ) 。
户
} /冲印 _! l( lm ol / )L ,
表 1 各种代谢物和无机物对鸡蛋果幼叶 P K 。 活
性的影响
T a bl
e 1 E f fe c st o f 5 0 们n e m e切 bo il t es a n d in or g a n ie
e h e iln ca is
o n ht e a iCt v i t y Of PK
e in y o u gn l ae
v e s o f
尸。 自云吐幼
Ch e m i ca l s R e at t iv e a e it v i ty
( 5 m m o l / L ) ( % )
C o n tr o l 1 00
C y s 1 1 3
A T P 8 7
F u 们n a r a t e 8 6
a- k et gol
u at r a et 8 0
N H ` C I 7 8
o x a la et 5 5
C a C 12 4 0
己习
一 2 0 一 10 0 10 2 0 5 0
1 / 1A o p } (
n 、m o ` I L 〕 `
图 2 不同浓度草酸条件下鸡蛋果幼叶 PK 。 活性
对底物浓度的双倒数作图
F gl
.
2 D o u b l e r e ic P r o c a l lP o tS Of PcK
a ct iv i yt in
y o u n g lae v es of P
. 。云吐幼 vs . s u加tr a et co n ce n tr a it on
Un d e r d if fe r e n t C o n沈n t r a it o n s O f ht e in ih b iot r o X月 1衬 et
草酸的抑制作用
以双倒数作图法测定出草酸是幼叶
P K。 对 PE P 的竞争性抑制剂和对 A D P 的
非竟争抑制剂 ( 图 2 ) ,抑制常数 K , 分别为
0
.
1 74 和 7 . 9 m m lu L/ 。 草酸的抑制机制是
由于它具有与中间产物烯醇式磷酸丙酮酸
相似的结构 ( R e de 和 M o r sa n 1 9 7 4 ) 。
-a 酮戊二酸的抑制作用
以双倒数作图法测定 出 a 一酮戊二酸
为 KP 。 对 P E P 的混合性抑制剂 (图 3 A ) ,
抑制 常数 尤。 为 3 un ul / L , K ` 。 为 1 2
.
2
~
of / L
。 当改变 A D P 浓度时 , a 一酮戊二酸
为非竞争性抑制剂 (图 3 B ) , K . 为 9 . 7 7
m m o l / L
。
gM
, 十的效应
在幼 叶 P K 。 提纯过程中过 eS p had xe
G 一 2 0 柱层折时 , 当用缺 gM +2 的缓冲液洗
脱时 ,所收集的酶蛋白无 KP 。 活性 , 只有
用含 M g , + ( 10 m m ul / )L 的缓冲液洗脱才能
保持 KP 。 活性 。 因此推测 M g Z+ 可能在维持
幼叶 KP 。 的结构中起重要作用 。
aC
, + 的抑制作用
以双倒数作图法测定出 aC +2 为幼叶
KP
。 以 PE P 为底物时的反竞争性抑制剂和
以 A D p 为底物时的非竞争性抑制剂 (图
4 )
。 抑制常数 K , , ( P E p )为 4 . 2 9 n u n o l邝 和
K
,
( A D P )为 2 . 2 2 fmn ol / L
。
3 期 鸡蛋果幼叶细胞质丙酮酸激酶的调节特性
1
.
5
1
.
0
0
.
5
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血汀北
今/ /
了气` / ,
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图 3 不同浓度 二酮戊二酸条件下鸡蛋果幼叶
P KC 活性对底物浓度的双倒数作图
F lg
.
3 D心 u b l e r州 Pr o c a l lP ost o f P KC a c t iv i ty i n
y o u咫 l ae v e s o f P . 司目臼 vs . s u加 t r a et co n ce n tr a it 的
U n d e t d i f f e t e n t C O n比 n tr s it o n s of ht e i D h lib ot t 少 k卜
t o g lu 切 r a et
向测定介质中加入 0 . 5或 2 . 0~ ol / L
M g
Z十 , 测定不同浓度 aC +2 对 KP 。 活性影
响 。 在 gM料浓度为 0 . 5 ~ l/
L 时 ,大于 5
卜m ul / L 的 ca Z+ 对 KP 。 表现 出抑制作用 ,
0
.
1
~ ul /
L 的 ca +2 抑制 PcK 35 % ; 当
M g抖浓度为 2 ~ of / L 时
,
ca +2 的抑制作用
较小 ( 图 5) 。 说明 ca , 十的抑制程度决定于
M g
Z+ 浓度大小 。 以 〕 x on 作图法测定出
aC
Z+ 的抑制常数 尤 . ( M g Z+ )为 0 . 1 un o l / L
(图 6) 。 根据 D i x on 图形和 ca +2 抑制作用
图 4 不同浓度 aC Z+ 条件下鸡蛋果幼叶 P cK 活性
对底物浓度的双倒数作图
F坛 . 4 D o u bl e r e c i少佣 a l Pl o st of P KC a c t i v lyt in
y o un g l ae
v
es of P
. 翻妞钻 vs . s u加 t r a et c o n ce n t r a it o n
u n d e r d廿f e r en t c o n ce n t r a it on s of ht e In h lb i ot r aC Z+
受 gM +2 浓度决定的结果 (图 5 ) , 说明 ca , +
的抑制是与 M sZ +竞争 。
将在 aC , + 、 M g , 十存在条件下计算出的
测定介质中〔ca Z+ 」/〔M g Z+ 」比值对酶活性
作图 (图 7 ) , 表明幼 叶 KP C 活性受〔ca +2 」/
[砚+2 」比值的调节 ,这情况与成长叶的相
同 (郭振飞和李明启 , 待发表 ) 。
植 物 生 理 学 报 2 0卷
~ 2
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M gZ一 二
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C a Z小 e o n e e n t r a t 、 。 n ( m m o l z
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L ) [ e
a , 一〕, ,〔M g , 一」r a : o
图 5 不同浓度 ca Z+ 对鸡蛋果幼叶 PcK 活性的影
响
F地 . 5 fE f ec st o f v a r i o us e on ce n tr a t io n s o f aC 2+ o n
th e a e t ivi yt Of P K e in y o u n g l ea
v
es
o f P
. 动吐幼
图 7 ’ 〔aC Z十 ] [/ M g Z+ 」比值对鸡蛋果幼叶 P KC 活
性的影响
lgF
.
7 E f fe cst
o f id f f er
e n t 「aC , + ] / [M s Z+ 〕 r a t ios on
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e a e it v iyt o f P K e in y o u n g lea v es o f P
. 日城幼
讨 论
喧惬
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一 0 2
图 6
作图
珑二
. { 二 : …
0
.
2 0
.
4 0
.
6 0
.
8 1
.
0
C a Z宁 e o n e e n t r a t ro n ( m m o一/ L )
ca
Z+ 对鸡蛋果幼叶 P K C 抑制作用的 D议。
D i x o n P lo st
y o u n g l e a v es o f P
.
M g Z+
o f th e in ih b iit
o n o f P cK i
n
日目必 by aC +2 w iht r es pe c t ot
植物 P K 因材料来源不同 , 效应物有
较大差异 。 如棉花种子 KP 受延胡索酸激
活 ( n u gl e b y 和 oe n n i s 1 9 7 3 ) ,但菠菜叶片
细胞质 P K , 和 P K Z 、 月芽藻 KP 。 与 p K P 、 萌
发的蓖麻种子胚乳 P K 和 P K 。 却不受延胡
索酸影响 ( aB y sd or f e r 和 E曲邓 h a m 19 8 4 , L in
等 1 9 8 9 , N a k a y a m a 等 19 7 6 , p o d e s t巨和
P la x t o n 1 9 9 1 )
, 发育的蓖麻种子胚乳 KP c
和 P K , 则受延胡索酸轻微抑制 (I er la dn 等
1 9 80 )
。
-a 酮戊二酸对棉花种子 KP 和发育
的蓖麻种子胚乳的和月芽藻的 KP 。 与 KP P
无影响 ( uD gl e by 和 D e n n is 1 9 7 3 , I r e l a n d
等 1 9 5 0 , L i n 等 1 9 5 9 ) ,但抑制菠菜叶 KP I
和 P K Z 约 10 % ( aB y sd o r fe r 和 E旧留 h am
198 4 )
,萌发的蓖麻种子胚乳 KP 活性则受
a 一酮戊二酸激活 ( N a k a y a ma 等 1 9 7 6 ) 。
3期 鸡蛋果幼叶细胞质丙酮酸激酶的调节特性
本文及前文 (郭振飞和李明启 1 9 9 3)
结果表明 ,鸡蛋果幼叶 P K 。 与成长叶 KP c
的效应物也表现 出差异 : A sP 、 sA n 、 -a 酮戊
二酸和苹果酸都轻微激活成长叶 KP 。 , 但
-a 酮戊二酸却抑制幼叶 P cK ,其它三种化
合物对幼叶 P K 。 无影响 ;延胡索酸对成长
叶 P K 。 无影响 ,但抑制幼叶 KP 。 ;草酸虽然
对成长叶与幼叶 P K C 均具抑制作用 ,但抑
制常数 尤 . ( P E P ) 相差 2 倍 ; 5 m m o l / L 的
A T P 强烈抑制成长 叶 P K。 ,对幼叶 KP 。 则
仅具轻微抑制作用 , 2 m m ol L/ 时无抑制作
用 。 这些结果说明 , 同种植物叶片 , 因发育
程度不同 ,其 P K 。 在调节特性上有明显的
差异 ,这可能是过去文献中植物 P K 效应
物存在差异的一个原因 。 叶片发育过程中
P K 。 的酶学性质的变化可能是由于酶的构
象发生了改变 , 其改变应发生在非活性部
位 , 因为成长叶与幼叶 KP 。 对底物的 K 。
值是相同的 。
ca
, + 对幼叶 KP 。 的抑制机制与成长叶
KP
。 相同 (郭振飞和李明启 , 待发表 ) , 但
ca
, + 与 P K 。 的亲和力不同 。 aC Z+ 对幼叶 凡
( M s
Z+
)为 0 . 1 m m o l / L ,对成长叶 p K 。 的 K ,
( M s
Z+ )为 0 . 0 4 nu o 一/ L
, 两者相差 2 . 5 倍 。
另一方面 , M扩十 的影响亦不同 , 幼叶 KP 。
对缺 gM +2 更敏感 。 成长叶 P K 。 用缺 M g , +
缓冲液提取时只影响其分子量发生变化
(可能与亚基聚合态有关 ) , 但仍有一定活
性 (郭振飞和李明启 , 待发表 ) 。 幼叶 KP c
用缺 M s Z+ 的缓冲液提取时则完全丧失活
性 。 这些结果进一步说明幼叶 P K e 与成长
叶 P K e 的酶学性质有差异 。 关于鸡蛋果成
长叶与幼叶 KP 。 的结构差异问题 ,有待进
一步研究 。
代谢的影响 。 植物生理学报 1 991 , 17 :
3 7 3
郭振飞 . 绿色组织细胞质丙酮酸激酶调节性质
研究 。 华南农业大学博士研究生学位论文 ,
19 9 3
郭振飞 ,李明启 。 鸡蛋果叶片细胞质丙酮酸激酶
的部分纯化及其调节性质 。 植物生理学报
1 9 9 3
,
1 9 : 1 0 5
郭振飞 ,李明启 。 照光对鸡蛋果绿色组织细胞质
丙酮酸激酶活性的影响 。 植物生理学报
1 9 9 4
,
2 0 : 1 7 9
aB y ds or f er C
,
E泊朋恤m J A . S P in a e h Py r u v a t e k i -
n
ase i
s o f o r m
s
.
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r it a l P u r i f ica it on an d
r ge u la t o r y
P r o pe
r t ies
. 子忆网之外咖泌 1 9 8 4 , 7 4 , 3 7 4
B r时 f o r d M . A r a P id a dn se n is it ve m et h o d fo r t h e
q u a n t iat t io n o f m i e r o g r am q ua
n t i t ies o f P r o et in
u t i l i乙 n g th e P r in e i Pl e o f Pr o et in 一 d y e b in d in g ·
为叹 a 沃流阅君 1 9 7 6 , 7 2 : 2 4 8
D l l g l
e b y R G
, 〔阳 n n 1s D T . hT e e ha r a e etr 公 it on
a n d r e g u la t o r y rP o ep
r t ies o f P y r u v a t e k i n a se
f r o m e ot
o n s e ed s
. 方动 刀盆℃九, 刀 召幼匆吕
1 9 7 3
,
1 5 5
:
2 7 0
卜 e al n d R J , L地 L u ca V , D e n n i s D T . C ha r a c t e r哪 -
ó枷óit o n a n d k io e t i留f r o r n d e v e l o P in g Of l s o e n Z y m es Of P y r u va t ec a s ot r 卜级 n e dn os pe r m .
产湘卿以 1 9 8 0 ,
L in M
,
T ur P in D H
6 5 : 1 1 8 8
,
lP a x t on W C
.
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r n e s f r om ht
e gr e n a lg a
,
yP
r u
va 协
吕级加昭如口介
参 考 文 献
张 灵 ,李明启。 光对不同叶龄花生叶片糖酵解
加. 蕊. I . K in e it e a dn r eg ul a ot r y P r o ep r t i es
·
方C几及沈九叨 . 刀勿咖 1 9 8 9 , 2 6 9 , 2 2 8
N a k a y a m a H
,
M ie h议 o F , M i ur a K . 入r t i a l Pu r i f i -
ca it on an d
5 0幻n e r
eg
u la ot
r y P r o ep
r it es o f P y r u v a t e
k l n a s e f r o m g鱿 m in a t l n g ca st or be a n e n d os ep r m ·
月知“ 〔飞心价咖记 1 9 7 6 , 1 7 : 6 5 3
P o d es 伍 F E , P la x ot m W C . K in e it e a n d r e g u场 t o r y
少 。讲 r it es of e yt os il e P y r u va et k i n ase f r om g e r -
inI
n a t in g ca st
o r 0 11 5创幻 5 . 石咬洲汤即苦 J J 9 9 1 ,
2 7 0 : 4 95
R e ed G H
,
M or 助 n A D . 儿n e t ie a n d m a g n e t i e r es o ~
n a n ce st u d ies o f ht e i n t e r a ct io n of o 丫几 I月 et w i th
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· 及欢点叨滚介岁 1 9 7 4 , 3 3 : 3 5 3 7
2 20 A
e仑a P hy `帅人y s`以叫祝 。 S i n 让 a 199 4, 2 0 ( 3 ) : 2 15一 2 20
R e gu l
a t o r y P r o pe rt i e s o f C y tos o il e P y r u v a t e K i n as e f r o m Y o u n g
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a v es o f P a s 诬f 王o r a e d u l诬s
G U O Z h e n
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(石心劳川加 , of 月` 明州灿抽 拍” 昭代而 , 吕. 助 `、 阴 构戚涵妙以 刃翻映叶“ 勺, G~ 职 b ou 5 1 0 6 4 2 )
O n t h e ba s l s o f a P r e v i o u s r e po
r t fe r e n e e i n e o n f o r m a t i o n i n a P a r t o f t h e
o n P y r u v a t e k i n a se ( P K 。
,
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.
7
.
1
.
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e m o l e e u l e o t h e r t h a n t h e a e t i v e
4 0 ) i n m a t u r e lea v es
o f QP 召司伽 .a 汕冠15 is et ( T a b l e l , G u o a n d L i 1 9 9 3 ) .
( G u o an d L i 1 9 9 3 )
, t h i s 皿 ep r r e op r st o xa l a t e hS o w e d a e om ep t i t i v e i n h i -
ht e r e g u l a t o r y P r o ep r t ies
o f P K e f r o m ib t i o n o f P K
e
i n y o u n g lea v es w i t h r
e -
y o u n g lea v es o f t h
e sa m e lP a n t
.
s讲 e t t o P E P ( K , = 0 . 1 7 4 m m o l / L )
T h e P K e f r o m y o u n g l e a ve
s o f P
.
a n d a n o n
一 e o m pe t i it v
e o n e w i t h r e s pe e t
。五坛必 e x h ib i t e d a 肠 e h a e l i s一 M e n et n t y pe t o A D P ( K , = 7 . 9 m m o l / L ) ( F i g . 2 ) .
k i n e it cs f or P E P a n d A D P
,
K
m ( P E P ) a
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k e t o ig u atr
a t e w as a m i x de
一 t y pe
= 0
.
0 3 7 m m o l / L
,
K m ( A D P ) = 0
.
0 5 i n h ib i t o r
o f P K C i n y o u n g l e a ve
s w i t h
m m o l / L
,
w h i e h w a s t h e sa m e a s t h a t r es ep e t t
o P E P ( K
。= 3 m m o l / L
,
K
` , =
f r o m m a t u r e Ica v se ( F i g
.
l )
.
12
·
2 m m o l / L )
a n d n o n
一 e o m讲 t i t i v e
S o m e m e at ob l i t se
, s u e h a s A s p
, o n e w i t h r se 琳 c t t o A D p ( K 。 = 9 . 7 7
A s n
,
m a l a t e
,
w h i e h a e t i v a tde P K
e f r o m
m a t u r e lae v se
,
h ad
n o e f f e e t o n P K e
f r o m y o u n g lae v se ; -a k e t
o gl u饭 r a t e ,
w h i e h a e t i v a tde P K
e f r o m m a t u r e
lae v se
,
h a d i n h ib i t o r y e f f e e t o n P K e
台 o m y o u n g l e a v es . F um a r a t e
,
w h i e h
d id n o t a f f e e t P K e a e t i v i t y i n m a t u r e
lae v se
,
i n h ib i tde P K
e i n y o u n g lae v se
.
A T P s l ihg t l y In h l b i et d P K
e i n y o u n g
lae v se a n d h a d n o
e f fe e t a t i st Ph y s i-o
10川ca l e o n e e n tr a it o n , w h e r eas i t i n h i卜
l ted P K
e
op t
e n t l y i n m a t ur
e lea v es
.
T h e s e r韶 u l st i n id 比 ted ht a t d i f f e r e n e留
in r e g u扭 t o r y rP o ep r t ies e x l s t e d be tw e n
P K e i n m a ut r e lea v es an d ht a t i n y ou n g
lea v
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3 )
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t h e m a i n t e n a n e e o f t h e st r u e t u r e of P K e
w a s o b s e r v e d
.
P K e w a s i n a e t i v e w h e n
M g Z+ w as o m i t et d d u r i n g i st P u r i f ica t ion
f r o m y o u n g l e a v se
.
C a Z+ i n h i b i t i o n o f P K e w a s n o n
-
e o m pe t i t iv e w i t h r se pe e t t
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.
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T h e de 歹 e e o f i n h ihi t i o n w as d e pe n -
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P K e a e t i v i t y w as r eg u l a ted by ht
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a Z+ 〕/〔M g Z+ 〕 r a it o (刊9 . 7 ) .
K e y , o rt al : y o u n g lae f
, 月娜晚份刊 叻吐自 , c界咖 Uc
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