全 文 ：·种子生产·
收稿日期：２０１５－０１－２４
基金项目：药食同源植物老鹰茶规模化繁育技术集成与示范（编号：黔
科合ＳＹ字［２０１２］３０３９号）。
作者简介：王济红（１９６９－），女，硕士，研究员，研究方向：植物资源引种
栽培及种苗繁殖；Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｚｓｗｓｗｊｈ＠１６３．ｃｏｍ。
通讯作者：姚松林（１９６５－），男，博士，研究员，研究方向：农业害虫防
治；Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｊｓｓｌｙａｏ＠１６３．ｃｏｍ。
母树年龄对豹皮樟春梢扦插生根能力的影响
王济红１，　张　露１，　祁　翔１，　姚松林２
（１．贵州省生物研究所，　贵阳５５０００９；　２．贵州省山地资源研究所，　贵阳５５０００１）
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｏｔｈｅｒ　Ｔｒｅｅｓ　Ａｇｅ　ｏｎ　Ｃｕｔｔｉｎｇｓ　Ｒｏｏｔｉｎｇ　Ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ
Ｌｉｔｓｅａ　ｃｏｒｅａｎａ　ｖａｒ．ｌａｎｕｇｉｎｏｓａ
ＷＡＮＧ　Ｊｉｈｏｎｇ１，ＺＨＡＮＧ　Ｌｕ１，ＱＩ　Ｘｉａｎｇ１，ＹＡＯ　Ｓｏｎｇｌｉｎ２
摘　要：豹皮樟是我国西南地区古茶饮老鹰茶的主要原料植
物。以豹皮樟春梢为试材，探讨不同母树年龄对春梢插穗生根
能力的影响，以期为促进我国茶文化的多样性发展起到积极的
推动作用。，结果表明，母树年龄显著影响豹皮樟春梢的扦插生
根率，３５年生母树春梢扦插生根率为７２．４５％，与８年生和２０
年生母树春梢的扦插生根率差异显著，后二者间扦插生根率差
异不显著，分别为６３．１０％和６５．１４％。通过对不同年龄母树
春梢营养物质含量、相关生理指标活力和内源激素水平进行比
较分析，发现导致３５年生母树春梢和２０年生母树春梢扦插生
根率产生差异的主要原因是枝条成熟度，２０年生母树春梢长势
旺，枝条成熟度高，总酚含量显著高于３５年生母树春梢，因而
扦插生根率较低；３５年生母树春梢和８年生母树春梢枝条成熟
度差异不显著，但３５年生母树枝条抗氧化、抗逆境能力较８年
生母树强，差异显著导致二者扦插生根率产生差异。
关键词：　豹皮樟；春梢；扦插生根率；母树年龄
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１５．０６．１１８
中图分类号：　Ｓ　７９２．２３　　　文献标志码：　Ａ
文章编号：　１００１－４７０５（２０１５）０６－０１１８－０４
豹皮樟（Ｌｉｔｓｅａ　ｃｏｒｅａｎａ　ｖａｒ．ｌａｎｕｇｉｎｏｓａ）为樟科
木姜子属小乔木，是西南地区古茶饮老鹰茶的主要原
料植物［１－２］，被《中国茶经》收录为非茶之茶茶种资
源［３］，被誉为我国非物质文化遗产的瑰宝［４］。老鹰茶
饮用在１０多种地方志书中有记载，最早是１７４６年《犍
为县志》中记载［５］。老鹰茶饮用地域广，被贵州、四川、
重庆、湖北等夏季高温湿热地区原住民当作消食去胀、
清凉解暑的特色“凉茶”［１－２］。老鹰茶富含山奈酚、槲
皮素等黄酮类抗氧化物质［６］；市场开发前景较好，在开
发功能饮料、天然色素、抗紫外线辐射化妆品、天然防
腐剂等方面具有较好的前景［７－９］。种苗繁殖困难是制
约老鹰茶产业化发展的瓶颈。
豹皮樟扦插育苗试验研究报道较少。李廷松
等［１０］、邓健［１１］认为，在四川雅安地区５—１０月采用半
木质化插穗扦插效果最好，扦插成活率可达５０％以
上。舒翔等认为，豹皮樟８—１０月的扦插成活率显著
高于５－７月的扦插成活率，扦插后４５ｄ的成活率可
达９１．１１％～１００．００％［１２］。胡丽华在安徽的试验结果
也表明，老鹰茶在５—９月采用半木质化插穗扦插效果
最好［１３］。王济红等认为，豹皮樟半木质化插穗在６—７
月扦插成活率最高，扦插后１２０ｄ９０％以上插穗产生
愈伤组织［１４］。而郭毅等的试验结果表明，豹皮樟一年
生枝条扦插成活率６４．４％，较当年生穗条平均成活率
５９．１％稍高［１５］。豹皮樟扦插成活率差异较大，实质是
因扦插时间和环境条件导致穗条成熟度、营养状况产
生差异的结果。母树年龄对插穗生根能力和营养物质
的运输影响较大［１６－２２］。豹皮樟母树资源较少，现有母
树资源年龄差异较大，母树年龄是否影响其枝条的扦
插生根能力，目前未见相关报道。
１　材料与方法
１．１　试验地点及材料来源
扦插场地位于湄潭县兴隆镇。湄潭县位于贵州高
原东北部，属中亚热带湿润季风气候，年平均气温
１４．９℃，最冷月１月平均气温３．８℃，最热月７月平
均气温２５．１℃；年平均无霜期２８４ｄ；年降雨量为
１　０００～１　２００ｍｍ，８０％集中在４－１０月，具有水热同
季，暖湿共节的特点。
豹皮樟树龄较长，达百年以上，每年春季和秋季各
萌发１次新梢。豹皮樟生长缓慢，幼龄期较长，在１０
年左右，树高不及１．５ｍ；１０—２５年为中龄生长期，生
长迅速，树高３ｍ以上，但未开花结实；２５年生以上树
木进入成熟期，开始开花结实，树高３～５ｍ。采用生
长锥法测定母树年龄，选取８年生，２０年生，３５年生实
·８１１·
第３４卷　第６期　２０１５年６月　　　　 　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　 　　　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．６　Ｊｕｎ．　２０１５
表１　母树年龄对插穗扦插生根能力及营养物质含量的影响
母树年龄
（年）
生根率
（％）
可溶性糖含量
（％）
蛋白质含量
（％）
总酚含量
（％）
８　 ６３．１０±２．２９Ｂ ２．５６４±０．１１１ａ ３０．３７１±０．７８４ａ ５．１９５±０．２１５ａｂ
２０　 ６５．１４±１．７９Ｂ ２．６５２±０．１２３ａ ３０．２１８±０．５４２ａ ５．４６４±０．１７３ａ
３５　 ７２．４５±１．５９Ａ ２．３６５±０．１１５ａ ３０．３６０±０．６８３ａ ４．７９１±０．１３８ｂ
　　注：数据后标不同小写字母者在０．０５水平上差异显著；标不同大写字母者在０．０１水平上差异
显著。（下同）。
表２　母树年龄对春梢抗逆境生理指标的影响
母树年龄
（年）
ＳＯＤ酶活力
［Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）（ＦＷ）］
丙二醛
（μｍｏｌ／Ｌ）
脯氨酸含量
（％）
８　 ６２．７１１　９±５．８８２　７Ｂ ２６．９２５　７±０．７２５　９ａｂ　 ０．２０９　１±０．０２６　３ａｂ
２０　 ９３．０９５　６±６．７２６　６Ａ ２８．０６８　５±０．５５２　２ａ ０．２５５　５±０．０３０　９ａ
３５　 ５４．６９２　２±４．０６３　９Ｂ ２５．８１６　９±０．５６４　５ｂ ０．１５０　７±０．０１７　４ｂ
生母树春梢作为试验材料。
１．２　研究内容
１．２．１　母树年龄对豹皮樟春梢扦插生根能力的影响
２０１２年６月１５日，６月２５日和７月５日，每次分
别采摘不同年龄母树春梢各１５０枝，修剪后用ＧＧＲ　５０
ｍｇ／Ｌ浸泡处理，然后扦插于装有紫色页岩沙土的营
养袋中；每种母树年龄插穗５０枝为１个小区，３次重
复，采用随机区组方式排列。１２０ｄ后检查统计不同处
理插穗生根情况。苗床采用７０％遮阳网遮荫。
１．２．２　母树年龄对豹皮樟春梢内含物质含量的影响
２０１２年６月１５日，６月２５日和７月５日，选取８
年生、２０年生和３５年生豹皮樟母树各５株，每株母树
依东西南北方位随机采摘当年生春梢１０枝，混合为１
个样品。样品洗净，用滤纸吸干水分，摘取完整成熟叶
片剪碎成１ｃｍ２ 小块作为各种生理指标测定的样品，
每种生理指标样品准确称重１．０００　０ｇ，３次重复，编号
后置于－４０℃低温冰箱保存；随机取２０枝春梢茎干，用
小刀削下皮层，作为内源激素含量测定的样品，每种指
标样品准确称重１．０００　０ｇ，３次重复，编号后置于－４０
℃低温冰箱保存；每株母树剩余３０枝春梢茎干摊晾阴
干后粉碎，过１００目筛，作为营养物质含量测定的样品。
１．３　内含物质含量的测定方法
内含物质含量测定参照郝建军等［２３］的方法测定。
共测定可溶性糖含量、蛋白质含量、总酚含量、过氧化
物酶ＰＯＤ活力、过氧化氢酶ＣＡＴ 活力、多酚氧化酶
ＰＰＯ活力、丙二醛含量、超氧化物歧化酶ＳＯＤ活力、游
离脯氨酸含量和内源激素ＩＡＡ、ＡＢＡ、ＧＡ和ＺＲ含量。
１．４　数据分析方法
试验数据采用ＳＡＳ数据分析软件进行ＬＳＤ多重
比较研究。
２　结果与分析
２．１　母树年龄对春梢插穗扦插生
根能力的影响
　　母树年龄显著影响豹皮樟春梢
的扦插生根率，不同母树年龄春梢
扦插生根率在０．０１水平上差异显
著。３５年生母树春梢的扦插生根
率为７２．４５％，与８年生和２０年生
母树春梢的扦插生根率差异显著；
后二者间扦插生根率差异不显著，
分别为６３．１０％和６５．１４％（表１）。
２．２　母树年龄对豹皮樟春梢营养
物质含量的影响
　　不同母树年龄春梢总酚含量在
０．０５水平上差异显著（表１）。酚类物质是不定根形成
的抑制因子，枝条酚类物质含量与其扦插生根能力显
著负相关［２４－２５］。３５年生母树春梢总酚含量最低，为
４．７９１％，与２０年生母树春梢总酚含量５．４６４％差异
显著，因而表现出扦插生根率显著高于２０年生母树插
穗；８年生母树春梢的总酚含量为５．１９５％，与３５年生
母树春梢的总酚含量无显著差异，但插穗的扦插生根
率却显著低于３５年生母树插穗的扦插生根率。该结
果说明，春梢的总酚含量可能是导致２０年生母树和
３５年生母树春梢插穗的扦插生根率产生差异的主要
因子，但不是导致幼龄母树和成龄母树春梢插穗的扦
插生根率产生差异的主要因子。
２．３　母树年龄对春梢生理指标的影响
２．３．１　对春梢抗衰老、逆境生理指标的影响
母树年龄显著影响豹皮樟春梢的抗衰老、抗逆境
生理指标。不同年龄母树春梢的ＳＯＤ酶活力在０．０１
水平上差异显著；丙二醛含量和脯氨酸含量在０．０５水
平上差异显著（表２）。
插穗的成熟度对营养物质的运输影响较大［１９］。
植物代谢过程会产生活性氧自由基，活性氧自由基转
化生成的过氧化氢会造成植物细胞的损伤［２６］；超氧化
物歧化酶ＳＯＤ是植物体内一种重要的氧自由基清除
剂，能够平衡机体的氧自由基，保证细胞正常生理机
能［２７］；ＳＯＤ酶的含量水平常作为植物逆境生理和衰老
生理指标［２８］。通过比较不同母树年龄春梢的ＳＯＤ酶
活力发现，２０年生母树春梢的ＳＯＤ酶活力最高，与３５
年生和８年生母树春梢的ＳＯＤ酶活力差异显著，后二
者间无显著差异。该结果表明，２０年生母树春梢的成
熟度高于３５年生和８年生母树的春梢，从而导致春
梢的总酚含量高于３５年生和８年生母树的春梢，因
·９１１·
种子生产　　王济红 等：母树年龄对豹皮樟春梢扦插生根能力的影响
表３　母树年龄对春梢呼吸生理指标的影响
母树年龄
（年）
ＰＯＤ酶活力
［Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）（ＦＷ）］
ＣＡＴ酶活
Ｈ２Ｏ２［ｍｇ／（ｇ·ｍｉｎ）（ＦＷ）］
ＰＰＯ酶活力
［Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）（ＦＷ）］
８　 ２１．９０３　１±０．９９６　６Ｂ １３．０６８　３±０．２２７　６Ａ ０．００７　２±０．０００　５ａ
２０　 ２９．６３５　２±０．９８４　６Ａ １２．４３４　３±０．２１８　７Ａ ０．００７　５±０．０００　２ａ
３５　 ３０．１９３　０±１．１０１　６Ａ ５．５１７　１±０．０４２　９Ｂ ０．００６　８±０．０００　２ａ
表４　母树年龄对春梢内源激素含量的影响
母树年龄
（年）
ＩＡＡ
（μｇ／ｇ）
ＡＢＡ
（μｇ／ｇ）
ＧＡ
（μｇ／ｇ）
ＺＲ
（μｇ／ｇ）
８　 ９．９７７　１±１．１１６　１ａ ０．５３４　８±０．０２４　２ａ ０．４８７　１±０．０３９　３ｂ ０．３２７　１±０．０２０　６ａ
２０　 ８．４７１　４±０．７３６　２ａ ０．５２９　０±０．０２９　５ａ ０．６４４　３±０．０４３　１ａ ０．３８０　５±０．０３２　８ａ
３５　 １０．９５６　７±０．９６０　９ａ０．４６１　０±０．０３２　０ａ ０．６２２　４±０．０４３　１ａ ０．３１６　２±０．０２１　０ａ
而降低其插穗的扦插生根能力。
植物器官衰老或在逆境条件下，往往发生膜脂过
氧化作用，其产物丙二醛（ＭＤＡ）会严重损伤生物膜，
通常利用它作为脂质过氧化指标，表示细胞膜脂过氧
化程度和植物衰老指标及对逆境条件反应的强弱［２３］。
正常情况下，植物体内游离脯氨酸的含量并不多，在受
到不同环境胁迫时，植物体中的游离脯氨酸含量会发
生很大变化，游离脯氨酸含量可以用来衡量植物的抗
逆境性［２９］。通过比较不同母树年龄春梢的丙二醛含
量和脯氨酸含量发现，３５年生母树春梢的丙二醛含量
和脯氨酸含量均最低，与２０年生母树春梢的丙二醛含
量和脯氨酸含量差异显著；８年生母树春梢的丙二醛
含量和脯氨酸含量均介于二者之间，与二者无显著差
异。该结果进一步证明，３５年生母树春梢的成熟度较
２０年生母树春梢的低，８年生母树春梢的成熟度介于
３５年生母树春梢和２０年生母树春梢之间。
２．３．２　对春梢呼吸作用生理指标的影响
母树年龄显著影响豹皮樟春梢的呼吸酶活力，不
同年龄母树春梢的过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶
（ＣＡＴ）的活力在０．０１水平上差异显著，对多酚氧化
酶（ＰＰＯ）的活力没有影响（表３）。
研究表明，ＰＯＤ酶与植物正常的形态发生和形态
建成有关，在植物的生长、发育过程中起作用，与植物
组织或器官的成熟度相关［３０］；过氧化氢酶ＣＡＴ可以
清除植物代谢过程中产生的 Ｈ２Ｏ２，从而对植物细胞
具有保护作用［３１］；因此ＣＡＴ酶的活力也可以反应植
物体中活性氧的含量水平高低［２８］。通过比较不同母
树年龄春梢的ＰＯＤ酶活力发现，８年生母树春梢的
ＰＯＤ酶活力最低，与３５年生母树春梢的ＰＯＤ酶活力
差异显著；３５年生母树春梢的ＣＡＴ酶活力最低，与８
年生母树春梢的 ＣＡＴ酶活力差异显著。该结果表
明，８年生和３５年生母树春梢的ＰＯＤ酶活力和ＣＡＴ
酶活力的显著差异是导致二者的扦插
率产生差异的主要原因；根据３５年生
母树春梢的丙二醛含量、脯氨酸含量
低于８年生母树春梢的结果，可以判
定３５年生成龄母树春梢的抗氧化能
力和对逆境的适应能力显著高于８年
生母树春梢，因而显著提高其扦插生
根成活率。
２．４　母树年龄对插穗内源激素含量
的影响
　　母树年龄对豹皮樟春梢的内源生
长素（ＩＡＡ）、脱落素（ＡＢＡ）和细胞分
裂素（ＺＲ）的含量无显著影响，但内源赤霉素（ＧＡ）的
含量在０．０５水平上差异显著（表４）。
植物激素对植物的生长、发育与分化有重要的调
节控制作用，生长素ＩＡＡ 对扦插生根影响最大［３２］。
通过比较不同年龄母树春梢的内源激素含量，发现８年
生母树春梢的内源ＧＡ含量最低，为０．４８７１（μｇ／ｇ），与
３５年生母树和２０年生母树春梢的内源ＧＡ含量差异显
著，后二者间内源ＧＡ含量无显著差异。根据３５年生
母树春梢插穗的生根率显著高于２０年生母树春梢插穗
的生根率的结果，可以判定春梢的内源ＧＡ含量不是影
响豹皮樟春梢插穗扦插生根能力的主要因子。
３　结论与讨论
研究结果表明，母树年龄显著影响豹皮樟春梢的
扦插生根能力。不同年龄母树春梢生长势差异造成枝
条成熟度产生差异，是导致不同年龄母树春梢扦插生
根率产生差异的主要原因之一。野外观察发现，在６
月中旬采穗时，中龄母树树势较旺，春梢萌发后生长较
快，枝长生长量多在２０ｃｍ 以上；成龄母树因树冠较
大，萌枝较多，枝长生长量多在１０ｃｍ左右；幼龄母树
树势较成龄母树稍强，枝长生长量多在１５ｃｍ左右。
根据２０年生中龄母树春梢ＳＯＤ酶活力显著高于３５
年生成龄母树春梢和８年生幼龄母树春梢ＳＯＤ酶活
力的比较结果，可以判定中龄母树春梢的成熟度高于
成龄母树和幼龄母树春梢的成熟度。枝条成熟度越
高，总酚含量也越高，从而导致不同年龄母树来源的春
梢扦插生根率产生差异，成龄母树春梢成熟度最低，因
而扦插生根率最高，该结果与姚国明等［１９］认为幼嫩插
穗有利于插枝叶片的营养物质向茎基部运输，刺激生
根的研究结果吻合。母树年龄对插穗生根能力影响较
大，大多数研究表明，母树年龄越大，插穗扦插生根能
力越低［１６－２２］；少数研究表明，母树年龄越小，枝条越幼
·０２１·
第３４卷　第６期　２０１５年６月　　　　 　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　 　　　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．６　Ｊｕｎ．　２０１５
嫩，幼嫩插穗有利于生根营养物质的运输［１９］。
试验结果表明，３５年生母树春梢与８年生母树春
梢成熟度无显著差异，但扦插生根率差异显著。根据
两种年龄母树春梢的ＰＯＤ酶活力、ＣＡＴ酶活力、丙二
醛含量和脯氨酸含量的比较结果，可以判定３５年生母
树春梢的抗氧化和抗逆境能力较８年生母树春梢的
强，因而扦插生根能力较好。可能是３５年生母树正处
于生长旺盛期，其适应环境能力较强的缘故。更高母
树年龄枝条的扦插生根能力如何，目前未见相关研究。
目前母树资源稀缺，生产中穗条来源于不同年龄
母树，穗条成熟度参差不齐。为提高扦插育苗成活率，
生产中可根据母树年龄大小安排穗条采集顺序，先采
集１０—２５年生生长旺盛的母树穗条，然后是幼龄母树
穗条，最后再采集成龄母树穗条；每种年龄母树采穗期
间隔５ｄ左右，尽量使穗条的成熟度保持一致。
已有研究表明，豹皮樟在６—１０月采用半木质化
枝条扦插生根效果最好［１３－１７］。实际上豹皮樟新梢１年
萌发２次，春梢在３月底萌芽，在５月底至７月初，新
梢嫩茎由绿色变为浅黄棕色时，进入半木质化状态，到
７月底完全木质化；秋梢在８月底开始萌芽，在９月底
至１０月进入半木质化状态，到１１月完全木质化。母
树年龄是否对秋梢扦插生根能力产生影响，目前未见
相关研究报道。
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种子生产　　王济红 等：母树年龄对豹皮樟春梢扦插生根能力的影响