全 文 :A` 亡。 Ph t yo p ` ysi 叹 0 9公 fas 诬n s 。 “ 1994. 20( 2) : 7 1 1一 7 18
决定后 , 植被层内的各种物理量 与各种通
量的值就可立即求得 了 。
结 论
本文对各种波长的直射光和散射光在
植被层内传递推得 了显式解析解 ,避 免了
以往计算中所采用的迭代方法 。 把天空和
地面产生的长波辐射与叶面产生的长波辐
射作分别处理 ,避免了长波辐射传递计算
过程中迭代步骤 , 最后借助 电路类比方法 ,
把辐射传递过程的计算 、 潜热通 量 、 显热
通量和植被层中各物理量求解归结成 只求
温度分布的方程组 , 另外 .计算辐射传递过
程的系统分层与求解植被层潜热 、 显热等
物理 量的 系统分层 不一样 , 既 节省工作
量 , 又给计算带来灵活性 。 本工作结果对于
研究光合作用 、 作物生长及植被生态模型
和地气交换过程都是十分有用的 。
参 考 文 献
A n d e r s o n D E
.
D e s e r i P t i o n a n d d e v e l o Pm e n t o f a n u
-
m e r ica l m司 e l s im u l a t i n g t h e f o r es t e n v i r o n m e n t
a n d 卜x ly t e m pe r a t u r e o f g y PS y m o t h ca t e r Pi l l a r s ,
R e po
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.
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-
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A二 1 9 8 8 .
C h e n J
.
U n e o u P I曰 m u l t i l a y e r m od e l f o r t h e t r a n s f e r
o f se n s i b l e a n d Ia t e n t h ea t f lu x d e n s i t y f r o m v e g
-
e ta t i o n
. 及湘耐沙梦 21】尹 泪俩族护口 1 9 8 4 , 2 8 : 2 1 3
G ou dr ia
a n J
. 作物微气象学 : 模拟研究 。 科学出版
社 , 北京 . 19 7 7
Lh o m m e J P
.
A ge n e r a l i z de
e o m b in a t io n e q u a t i o n d e
-
r iv de f
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. 及娜耐加夕 2蓝爹 r 扣傲攻爪泌 19 8 8 . 4 5 :
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A 肠 n R L is , In e . , 1 9 8 9 .
P 2 2 7
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r i n Pl a n t e o m m u n i t i e s
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V e g e at t io n a n d t h e A t o m o-
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1 9 7 5
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S i m u l a t i o n o f th e
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r a o n Pr o f i l e in
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.
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A n E x P li e i t S e h e m e f o r R a d i a t i o n
,
H e a t a n d V a P o r T r a n s P o r t
W i t h i n A V
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.
U s i n g t h i s a P P r o a e h
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A se t Of g
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植物生理学报 , A r t a p 入y t o p h y s `0 10 农`c o 5 1。 `c o 199 4 , 20 ( 2 ) : 1 79一 184
照光对鸡蛋果绿色组织细胞质丙酮酸激酶活性的影响
郭振飞 李 明启
(华南农业大学光合作用研究室 . 广州 5 1 0 6」2)
提要 鸡 蛋果叶 片照光 15 m in 后 , 其成长叶
PK 和 P K 。 活性降低 , 幼叶 P K 和 P K 。 活性提
高 。 鸡蛋果成长叶 p K 。 受 [ A T P 〕/ [ ^ o P 〕比值
调 节 , 受 D l , I , 轻 微抑 制 。 D l 、 T 和生 理 浓 度
A T P 对鸡蛋果幼叶 P K C 活性无明 较影响 。 这
表明鸡蛋果成长叶 P K 。 光下受抑 制可能 与光
下 [A T p ] / [ A D p 〕比值提 高有关 。
关键词 : 绿色组织 , 光 . 丙酮酸激酶
过去的研究表明 ,绿色组织的 EM P 途
径 受 光 的 抑 制 , 是 由于 照 光 时 细 胞 质
[ A T P 」[/ A D P ] 比值增 大 , 抑 制 了 G 3 P D h
活性 ( K a n d一e r 和 H a be r e r 一 L ie s i n k o t te r 1 9 6 3 ,
sa
n t a r i u s 和 H e比 : 1 9 6 5 . 贺正辉和李明启
1 9 87 )
。 这些研究都是用成长叶作材料 。 张
灵和李明启 ( 1” 1 )对光下不同叶龄花生叶
片糖酵解代谢的研 究表明 , 光 下成 长 叶
E M P 途 径 受 抑 制 . 抑 制 位 点 是 P K 和
G 3 P D h
,幼叶 E M P 途径光下以暗中相 同速
率运转 。 已知 P K 存在同工酶 P K 。 和 P K P
( I r e la n d 等 19 7 9 , L in 等 19 8 9 ) . p K 。 参与
E M P 途径 , P K 。 生理功能尚不清楚 。 为进一
步探讨光下 E M P 途径受抑制的机理 , 我们
研 究了照光对鸡蛋果成 长叶和幼 叶 P K c
活性 的影响 ,本文报告所得结果 。
处剪下顶端部分 ,浸于 自来水中 ,遮光处理
1 2 h 后 , 用碘钨灯 以光强 6 2 0 件m o l m 一 2 5 一 ’
照光处理叶片 。
P K 及 P K 。 提取 按 I r e la n d 等 ( 19 7 9 )方法
提取 p K ,按 R u y t e r s 和 M iy a e h i ( 1 9 8 3 )方法
提取 P K 。 。
P K 。 活性测定及 P K 。 部分纯化 按前文
(郭振飞和李明启 19 9 3) 方法进行 。
P K
。 活性校正 在 P K 。 粗酶液 中 , 含有部
分因叶绿体破碎流出的 p K , ,按 R u y t e r s 和
M i y a e h i ( 1 9 8 3 ) 方 法 测 定 N A D P 一 G 3 P D h
( 叶绿体标记酶 ) 和 p E P e a s e (细 胞质标记
酶 )活性 , 对 P K 。 进行校正 。
蛋白质含 l 测定 按 B r a d f o r d ( 1 9 7 6 )考马
斯亮蓝法 。
令士 月1
二目 月、
照光对 P K 、 P K 。 活性影响
照光 15 m in 后 ,鸡蛋果成长叶 p K 活
性降 低 了 27 % , 而 幼 叶 P K 活性 提高 了
12 % ( 图 1 ) , 与照光抑制花生和绿豆成长
叶 P K 活性 、 激活幼 叶 P K 活性的结 果 (张
灵和李明启 19 9 1 ,郭振飞等 1 9 90 )一致 。
材 料 与 方 法
材料及处理 以鸡蛋果 “ 协流了肠。 习“ 司 植
株顶端第 1一 3 片叶为本试验的幼叶 , 第 7
一 8 片叶为成长叶 。 从植株顶端第 10 片叶
19 9 3一 0 4
一
0 9 收到 , 19 9 3一 0 9一 2 0 修回 。
高等学校博士学科点专项科研基金资助课题 。
缩写 P K : 丙酮酸激酶 , P K C : 细胞质丙酮酸激酶 , P K P :
质体或叶绿 体丙酮酸激酶 , P E P C a s e : 磷酸烯醇式丙酮
酸梭化酶 . G 3 P hD : 3一磷酸甘油醛 脱氢酶 , E M P : 糖醉
解 . T c A 环 : 三梭酸环
18 0植 物 生 理 学 报 2 0卷
0 5
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图 l照光对鸡蛋果叶片 P K活性的影响
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照光对鸡蛋果叶片 P K。 活性的影响
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est o fi l lu mi n at i n o ont he aet i vit y o fP K
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习以云, l e a v es
ǎù叭)老>r-。:之.工a`
进一步测定了 P K。 活性的变化 , 照光
15 m in 后 , 鸡蛋果成长叶 P K 。 活性降低了
19 %
, 幼叶 P K。 活性 则提高了 1 4% (图 2 ) 。
照光后 P K 。 活性变化与 P K 的变 化一致 ,
说明 P K 活性受光的影响主要是 由于 P K c
变化 。
[ A T p ] / [ A D p ]比值对 P K 。 活性的影响
我们曾观察到 A T P 为鸡蛋果成长叶
P K
。 对 A D P 的竞争性抑制剂 , 在饱和浓度
A D p 条件下 , 大于 0 . 2 m m o l / L 的 A T P 对
P K 。 具 明显抑 制 作 用 (郭 振 飞和 李明 启
1 9 9 3 )
。 现又进一步测定了 K m 浓度的 A D P
条件下 A T P 对成长叶与幼叶 P K 。 活性影
响 , 结果 ( 图 3 )表明 , A T P 对成长叶 P K 。 的
抑 制 明显 大 于 对 幼 叶 P K ( 的抑 制 ; 0 . 2
m m o l / L A T p 对幼 叶 p K 。 活性 无影 响 , 但
对 成 长 叶 P K 。 活 性 则 抑 制 13 % , 0 . 5
m m o l / L 的 A T p 对 幼 叶 p K 。 活 性 抑 制
10 %
, 对成长叶 P K 。 活性抑制达 25 % 。 据
文献报告 , 菠菜叶片 A T P 的 生理浓度为
o
·
3 m m o l / L (W i r t z 等 1 9 8 0 ) . 由此 推测 ,
A T P 对幼 叶 P K 。 抑制作 用可能不具生理
意义 , 但对成长叶 P K 。 则有一定的作用 。
1 2 3 4
A T P e o n e e n t r a t i o n ( m m o f
,
L )
图 3 不同浓度 A T P 对鸡蛋果叶 片P K c 活性 的
影响
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3 E f f ce ts o f A T P e o n e e n t r a r i o n o n th e a e t i v i t y
o f P K
e
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. 川侧拓 lae v es
将不同浓度 A D P 与 A T P 条件下所测
定的 P K 。 活性 对介质中 [ A T P 」/仁A D P ] 比
值作图 , 结 果 ( 图 4) 表 明 , P K 。 活 性 受
[ A T P」/ [ A D P」比值的调节 。 当比值小于 5
时 , P K 。 活性随比值增大急剧降低 , 当 比值
大于 5 时 , 活性降低较缓慢 。
2期 照光对鸡蛋果绿色组织细胞质丙酮酸激酶活性的影响 1 81
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口
. 。 言
[A C p〕
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含
鸡蛋果叶片 K P。 与不同浓度 D T T于
4C保温一定时间后吸取 0. l ml于 2 5C测
定活性 (反应总体积 1 m l) ,结果表明 ,随时
间延长 , 成长叶 p K 。 与 2 0 m m o l / L 的 o T T
( 反应介质中实际浓度 为 Z m m of / )L 保 温
后活性受抑制 , 4 h 时抑制 19 % , 4 h 内 5
m m of / L ( 反 应 介 质 中 实 际 浓 度 为 0 . 5
m m o l / L ) D T 对 p K 。 活性无显著影响 (图
5 ) ; DT 对幼叶 p K 。 影响不显著 ( 图 6 ) 。
比卜!rL
5 1 0 1 5
〔A T p 〕/ 〔A D p〕 r a t .o
20
-oJ。一l三uJ-ùà卜护一^ù-。..以ad的
ǎ次à公-^ō妇。.;ùù尺l。“图 4 [ A T p ] / [ A D p ]比值对鸡蛋果成长叶 P K 。 活
性的影响
F地. 魂 E f f ce st o f d i f f e r e n t [ A T P ] / [ A n P ] r a t i、 o n
the
a e t i v i t y o f P K
e
in m a t u r e lae v es o f P
. 酬之砚云,
D T 对 P K 。 活性影响
据文献报告 , 豌豆叶片 G 一 6一 P 脱氢酶
和 p F K 受 D T T 抑 制 ( A n d e r s o n 等 19 7 4 ,
K a c h r u 和 A n d e r so n 19 7 5 ) , 为探讨 P K 。 受
光影响的机制 ,我们测定了 D T 对 P K c 活
性的影响 。
In e u b a t l o n t ,m e ( h 〕
图 6 鸡蛋果幼叶 PK 。 与 D竹 保温 不同时间后的
活性变化
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.
e e h a n g es
o f P K
。 a e t i v i t y in y o u n g lea v es o f
P
. 司以如 a f t e r in e u比 t io n w i th D T T f o t d i f f e r e n t t i m e
. _ ,
l / 厂一 o一一一一一万 , 二 , 节下一 ~一一一 o1 U U K . 1。 `才 r lg 一尸 n v e s
、 .
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~ 、 、 ~ ~ 一
M a t u r e ! e o v e s
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图 5 鸡蛋果成长叶 P K。 与 D T T 保温不同时间后
的活性变化
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P
. 川灵叱云5 a f t e r i n e u b a t i o n w i t h D T T f o r d i f f e r e n t t im e
图 7 D竹 浓度对鸡蛋果 PK 。 活性的影响
F坛 . 7 E f f e e t o f D l , T e o n e e n t r a t i o n o n 丈h e a e t i v i t y o f
P K
e o f P
. 八右理砧
18 2 植 物 生 理 学 报 20 卷
向 P K 。 测定介质加入不同浓度 D T T ,
立即测定活性 , 结果表明 , 随 D T T 浓度增
大 , 成长叶 P K 。 活性 逐渐 降低 , s m m of / L
的 D T T 抑制 p K c ] 6 % ; 10 m m o l / L 的 D T
对幼叶 P K 。 无明显影响 , P K 。 活性 反而略
有提高 (图 7 ) 。
L i n 等 ( 1 9 8 9 ) 曾报告 D竹 对 月芽 藻
p K
C 、 p K 。 活性无影响 , 豌豆叶 片 P K 与 5 0
m m o l / L 的 D T T 保温 Z h 后 也 不受 影 响
( K a c h r u 和 A n d e r s o n 19 7 5 ) 。 这些结果与本
文报告的幼叶 P K 。 的结果一致 。 D T 对鸡
蛋果成长叶与幼 叶 P K 。 的不同效应 与光
的影响是一致的 。
讨 论
已知 P K 是 E M P 途径的调 节酶 ( D ug -
gl e b y 和 D e n n i s 1 9 7 3 , T u r n e r 和 T u r n e r
19 8 0 )
。 我们实验室过去的研究表明 ,光对
花生绿色组织 P K 活性有 影响 , 而且光的
影响与组织发育程度有关 (张灵和李 明启
19 9 1 )
。本文报告光对鸡蛋果不同叶龄叶片
P K
。 的影响亦 不同 , 成长 叶 P K 、 P K 。 活性
受光抑制 , 但光对幼 叶 P K 、 P K 。 活性却有
轻微激活作用 ( 图 1 、 2 ) ,这 与过去对花 生
叶片研究的结果是 一致 的 , 并且说明 P cK
是 E M P 途径的一个光调控点 。
光对花生成长叶 P K 的抑制作用与光
合作用有关 (张灵和李明启 1 9 9 1 ) 。 本文用
鸡蛋果所作研究的结果说明 , 光对成长叶
P K
。 的调 节主要 与 [ A T P 」/ [ A D P 」比值有
关 。成长叶进行旺盛的光合作用 ,光照条件
下细胞质 A T P 含量提高 , A D P 含量 降低 ,
引起 [ A T P ] /「A D P ] 比值提高 ( 贺正辉和李
明启 1 9 8 7 ) , 这可能是 引致 P K 。 活性受抑
制的主要原因 。
D T 对成长 叶 P K 。 亦有 轻微抑 制作
用 ( 图 5 . 7 ) , 但 D T 是一种非天 然的还原
剂 。在光照条件下 , 由光合作用产物转移至
细胞质可生成还原剂 , 对 P K 。 活性亦可能
有一定的影响 , 但看来不是主要的 。
值得注意的是 , 幼叶的 P K 。 受光调节
的情况与成长叶的有很大差异 。 照光不仅
不抑制幼叶 P K 。 的活性 , 反而使其活性增
高 (图 2 ) 。 低浓度 ( 0 . 2 m m o l / L ) 的 A T P 对
幼叶 p K 。 活性亦无影响 (图 3 ) 。 D T T 对幼
叶 P K 。 影响不显著 (图 6 ) , 或有轻微的促
进 (图 7 ) 。 这一方面由于幼叶光合作用微
弱 , 生成 A T P 和还原剂不多 , 另一方面 ,更
主要的是 P K 。 的调 节特 性与成 长叶的不
同 。 关于鸡蛋果幼叶 P K 。 的调节特性将另
文报告 。幼叶叶绿体未发育完全 ,其光合作
用微弱 ,细胞所需能量主要 由呼吸作用供
应 。 据报告 , 幼嫩叶片在光下 T c A 循环受
促 进 ( G r a h a m 和 e h a pm a n 19 7 9 ) , 光下幼
叶 P K 。 活性提高 ,有利于 E M P 途径和 T c A
循环的进行 , 为旺盛的合成代 谢提供能量
和碳架 , 满足幼叶迅速生长的需要 。
参 考 文 献
张 灵 . 李明启 。 光对不同叶龄花生叶片糖酵解
代谢的影响 。 植物生理学报 1 9 91 , 17 :
3 7 3
贺正辉 , 李明启 。 光对花生叶片绿色细胞糖酵解
代谢的影响 。 植物生理学报 1 9 8 7 , 13 :
3 0 8
郭振飞 , 李明启 。 鸡蛋果叶片细胞质丙酮酸激酶
的部分纯化及其调节性质 。 植物生理学报
19 9 3
,
1 9
:
1 0 5
郭振飞 , 余健秀 , 李明启 。 植物叶片丙酮酸激酶活
性及其调节因子 。 中国植物生理学会第五
次全国会议论文摘要汇编 1 9 9 0 . 123
A n d e r s o n L E
,
L im N G T
一
C
,
Y o
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.
I n a e t iva
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t io n o f pe a lae f
e h lo r o Pl a s t i c a n d e y t o P l a s m ic
g l u e眯一 6一 hP os Ph a t e d e h y d r o ge n a s e b y l i gh t a n d
d i t h io th r e i t o l
. 月劝“ 丹岁吕刚 1 9 7 4 , 5 3 , 8 3 5
B r a d f o r d M
.
A r a Pid a n d se n s i t i v e m e t h团 f o r th e
2期 照光对鸡蛋果绿色组织细胞质丙酮酸激酶活性的影响18 3
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,
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D u g g le b y
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D e n n i s D T
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P y r u v a t e k in a s e
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r e g u l a t o r y e n z y m e in h igh
e r P l a n t s
.
hP 梦,应才 1 9 7 3 , 5 2 : 3 1 2
G r a h a m D
,
C h a Pm a n E A
.
I n t e r a e t i o n s be t w e n Ph于
tos y n t h es i s a n d r es P i r a t i o n in h ig h e r P l a n t s
.
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G 11又1 , M , 肠 t z k o E ( de s ) , Ph o r os y n th es i s 1 .
S P r in g e r
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V e r l a g eB
r l in H e id e l be r g N e w Y o r k
.
19 7 9
,
1 5 0
I r e l a n d R J
,
D e L u ca V
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Py r u v a t e k i n a s e i n e t i o P l a s t s a n d e h l o r o P l a s t s
. 月勿“
丹梦饭才 1 9 7 9 , 6 3 , 9 0 3
K a e h r u R B
,
A n d e r s o n L E
.
I n a e t i v a r i o n o f pe a lae f
P h os P h o f r u e t o k i n a s e
尸的刀之丹娜对 1 9 7 5 , 5 5
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t h a t i n y o u n g l e a v e s
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T h e r e s u l st a ls o i n d i e a t e d t h a t t h e
P K e a e t i v i t y i n m a t u r e l e a v e s w a s r e g u
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4 )
.
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w i t h a n i n c r e a se
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b u t o n l y s l o w l y w h e n t h e
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a r e d u e i n g a g e n t
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s l i g h t i n h i b i t i v e e f f e e t o n t h e P K e a e t i v i
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t y i n m a t u r e l e a v e s
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b u t n o e f f e e t o n
t h a t i n y o u n g l e a v e s ( F i g
.
5 ~ 7 )
.
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s u g g e s t t h a t t h e d e P r e s i o n e f f e e t o f
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d u e t o t h e i n c r e a s e o f e y t o s o l i e [ A T p 〕/
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a n d t h e e y t o s o l i e r e d u e at n t ( s ) P r od
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u n d e r l i g h t
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T h e m e e h a n i s m o f l i g h t a c
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i n y o u n g l e a v e s r e m a i n s
u n k n o w n
, a n d 15 P r o b a b l y d i f f e r e n t
f r o m t h a t i n m a t u r e l e a v e s
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K e y w or 山 : g r e e n t is u es , l ihg t , P y r u v a t e k in a se