全 文 ：第6卷 第 2期
9 8 1仑年一5 丹
武 汉 植 物 学 研 究
JOU R N AL OF WU H AB NT O A NI C ALR ES E AR H C
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6 柯二 2
Ma y 1 .公8
二 白毛新木姜子〔 Neo l’t se “
· 二犷“ t “
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.训au 。 。 〕胚胎学研究 `
孔 立 生
(西南师范大学生物系 , 重庆 )
提 典 应用光学显微镜对白_毛新木姜子 的胚胎学特征进行了研究 , 首次在非寄 _生
性樟科植物中发现了细胞型胚乳 。 对樟科 8 属进行了胚胎学特征的 比较 。
花药 四室 , 药室壁的发育属于 “ 基本型 ” , 周原质团型绒毡层 。 小抱子母细胞连续型
分裂。 等四面体型 四分体 。 二细胞成熟花粉 , 无孔沟 。
雌抱原多个 , 一般仅一个能继续发育 。 寥型胚囊 。 助细胞具丝状器。 反足细胞宿存 。
大抱子母细胞和合 子具极性 。 宿存的 一个助细胞具有吸器功能 。
细胞型胚乳 , 胚胎发育属 于柳叶菜型的三叶变型 。 种皮源于外珠被 , 内表皮细胞壁
螺旋状加厚 。
胚胎学特征表明 , 新木姜子属与木姜子属有密切的亲缘关系 。 较 多的双胚囊异常现
象 , 支持樟科与M o in m i o c e 。 。具有紧密关系的推测。 胚胎学特征不支持将无根藤属 独 立
为科的观点 。
关健词 白毛新木姜子 ; 樟科 ; 胚胎学 ; 比较胚胎学
前 , 〕一. . . . . .一 目 .「刁
自毛新木姜子属于樟科 ( L a u r a e e a e ) 新木姜子属 ( N e o l `t s e a ) 。
樟科约 45 属 , 2 0 0 0一 2 5 0。余种 , 系统位置和经济意义都十分重要 〔2 一 ` , 。 长期以来 ,很
多研究工作曾涉及到樟科 。 在外部形态 、 经典分类 、 化学分类 、 比较解剖等方面进行了
大量工作 〔“ ” 5 ’ “卜 2 . 〕 。 但该科的胚胎学工作却做得较少 , 仅涉及到 7 个属 〔卿 : 无根藤
属 ( C a ; , 夕t h a ) 、 樟属 ( C葱。 , a勿 o m u 二 ) 、 月桂属 ( L a u , 。 s ) 、 木姜子属 ( L 落` ; e a ) 、
鳄梨属 ( p e , s e a ) 、 擦木属 ( 刀 a 召 s a f r a 泞 ) 和 U切 b e l l o l a川 a 。 其中鳄梨属 的 工 作
较为细致 〔` . , “ 3 , 2 4 , “ 7 , 。 S a s t r i 〔 2 2 , 曾进行过上述诸属胚胎学的比较 和 系 统 学 的 研 究 。
B h。 n d a r i t . ] 、 E n d r e s s 〔` ’ ,也作过一些综述 。
新木姜子属是我国樟科植物的主要属之一 , 约 45 种 , 8 变种 。 该属的模式种原产于
本文于 19 8 6年 9月 25 日收到 .
. 本文承西南师范大学生物 系戴蕃增 教授指导 , 谨表感谢 .
1
一
0 2 武 汉 植 物 学 研 究 第 6 卷
台湾 , 学名为 N e o l ￡` ; e a a 。 , a t a ( H a y a t a ) K a i t z 。 白毛新木姜子是其变种 , 杨衔晋最
初在重庆绪云山采 得 , 1 9 4 5 年发表 〔“ 一 ` , 。 该植物的木质优良 , 叶与果含芳香油 , 常绿
乔木 , 是绪云山重要的建群树种之一 。 对其胚胎学的研究 , 不仅是为了填补该属植物胚
胎学研究的空白 〔` ” ` 2 , 2 “ 了, 有利于比较胚胎学和系统学的研究 , 也希望能为林木利用及
育种提供胚胎学上的帮助 。
材 料 和 方 法
材料采自重庆市络云山 。 定点采雌雄各一株 。 用 F A A及卡诺液固定 ( 后者固定 2 小
时后 , 转入 50 %酒精保存 ) 。 采集时间从 1 9 8 4年 1 月至 1 9 8 5年 1 月 。 每隔 3 天采一次 ,
在初花时改为每天一次 , 持续两周 。 果期后阶段改为 10 天一次 。 常规石蜡切片 , 厚度为
5 一 15微米 [` ] 。
对连续切片进行如下处理 :
1
. 用改 良的海登汉铁矾 一苏木精染色 , 或配以快绿复染 。 用以进行一般胚胎学特征
观察 I` 一。
2
。 用高碘酸一锡夫染色法 ( P A s ) 染色 , 以观察不溶性多搪的分布 l7J 。
对幼胚采取整体剥离 。 经染色 , 脱水 , 透明后封藏 , 或直接摄影 。
观 察 结 果
1
。 小抱子班和小抱子的发育
雄蕊发育初期 , 花药横切面的表皮内是一群分裂活跃的细胞。 细胞大小比较均一 。
由于角隅处的细胞分裂较快 , 横切面由圆形逐渐趋于椭圆形 。 端部或近端部的表皮细胞
染色较深 。 其内方分化出一排泡原细胞 , 约 3一 6 个 。 抱原细胞核大 , 细胞 质 浓 ( 图
1 : 2 )
。 纵切面观 , 抱原细胞在表皮下排成一个纵列 ( 图版 I : 1 ) 。 抱原细胞经平
周分裂 , 向外产生初生周缘细胞层 , 向内产生一排初生造抱细胞 ( 图版 工 : 2 ) 。 前者
进一步平周分裂 , 产生二层次生周缘细胞 。 每层再平周分裂一次形成四层同心排列的细
胞层 , 分化完成时 , 花药壁由五层细胞构成 , 从外向内是 : 表皮 、 药室内壁 、 二列细胞
的中层以及绒毡层 ( 图 1 : 3一 6 ; 图版 工 : 2一 4 ) 。 花药开裂时 , 表皮与纤维层共
同组成药室瓣 。 表皮细胞的外壁和径向壁具有角质加厚 。 纤维层细胞增大 , 切 向 壁 加
厚 , 而在径向壁上则具有明显的条状加厚 。 紧靠药室瓣有几个薄壁细胞 , 瓣裂从此处发
生 。 中层在小抱子母细胞进行减数分裂之前就呈现出退化趋势 , 但在后期仍能在纤维层
内表面看到它的残留物 ( 图版 I : 1 1 ) 。 绒毡层细胞在发育过程中呈现出较大的变化 。
初期 , 绒毡层细胞与其它壁层细胞形状相似 ( 图 1 : 5 ) 。 在发育过程中 , 细胞径向延
长 , 体积不断增大 。 在小抱子母细胞减数分裂前夕 , 绒毡层细胞发育到最大程度 , 细胞
核分裂为二 , 细胞质较浓 , 液泡小而少 。 绒毡层细胞是同型的 , 排列紧密 , 未见乌氏体
( 图 1 : 6 ) 。 随着小抱子母细胞减数分裂的进行 , 绒毡层细胞开始退化 , 体积 减 小 ,
细胞间出现空隙 , 两个核变得大而不规则 。 具几个大而不规则的液泡 ( 图版 1 . 4一 7) 。
孔立生 : 。毛新 、 , 子 (“
~ ~ 竺竺兰坐竺哩些 1 03第 2期
5 0协 m
. . .曰 .口 . . . .一曰
图 1
1
.花药 ; 2 .表皮下 的雄抱原 ;
3一 6 .药 室壁的形成和小抱子母细胞的产 生 7一 1 1
.小抱子的形成 ;
12
.生殖细胞产生 , 1 3
. 成熟花 粉 , 14
. 珠心 表皮下的多个雌抱原 : 1 5 , 1 6
. 仪一个造抱细胞能继续发
育 , 工了。两个大抱子母细胞 ; 、 8 .大抱子母细胞 , 不溶性多塘极性分布
1 . A n 七h e r ;
2
.
H y P o d e
r m ` l m 一 l e
w a l l a n d t h e o 公 t o g . n了 o f
F 19
.
1
a r e h e s P o
r i a l e o l l s ;
m i e r o s P o r e m o t b e 了
3一 6 . T h e f o r m i n g p r o c e s s o f
c e l l s ; 7一 1 1 . M i e r o s P o r o g e n e s l s ,
舜 a o t h . r
工2 . G e n e r a t i v e
a r c h e s p o r i a l
c e l l ,
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e e l l , i n
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; 1 3
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。 u c e l l u s ; 1 5 , l e . o n l y
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T 嘴 0 f u n e t i o n a l
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m e g a s p o 了 o e y t e s , 1 8
.
T h e P o l a r
也 e g a s P o r o c y t 亡 。
d i 3 t r i b u t i o n o f n o o r e s o l甲 a b l e P o l了吕 a e 一
1 04 武 汉 植 物 学 研 究 , 第 . 卷
在小抱子从四分体状态散开后不久 , 绒毡层细胞的内切向壁和径向壁崩溃 , 细胞质与核
移入药室腔内 ( 图版 I : 7 , 8 ) , 形 成 周原质团 , 包裹着每个小抱子 。 到小抱子 外 壁
初步形成 , 即单核花粉时 , 周原质团已被吸收殆尽 ( 图版 I : 9 ) 。
初生造抱细胞经几次分裂 , 形成较多的次生造抱细 胞 ( 图 1 : 3一 5 ; 图 版 I : 2,
3 )
。 后者转化为小抱子母细胞 ( 图 1 : 6 ; 图版 工 : 4 ) 。 经连续而同步的减数分裂 ,
形成等面体型的小袍子四分体 , 少数为双轴对称型 ( 图 1 : 7 一 10 , 图版 I : 5 一 7 ) 。
四分体很快散开 。 此时 , 小抱子外壁并无纹饰 , 体积较小 。 当周原质团消失后 , 小抱子
的体积已增大 , 壁上显出一些细小的突起 , 但壁仍较薄 , 细胞内具有较大的液泡 , 核偏
于一边 (图 1 : n , 图版 I : 9 )此时 , 在药室内 , 常有败育的单核花粉 (图版 I : 9 ) 。
2
。 成熟花粉和雄限子休的发育
小抱子核在近壁处分裂 , 产生两个细胞。 营养核向着大液泡 , 略小于生殖核 , 生殖
细胞刚形成时呈凸透镜状 , 贴壁 , · 在逐渐离壁内移的过程中变为圆形 ( 图 1 : 12 , 13 ,
图版 工 : 10 ) 。 花粉在释放时具两个细胞 , 富含淀粉粒 , 壁层状加厚 , 表面具有密集的
小粒状突起 , 未见萌发孔或萌发沟 ( 图版 工 : 1 0 ) 。
3
。 大抱子发生和胚班的形成
在胚珠发育早期 , 约 4 一 8 个抱原细胞直接分化于珠心表皮下 , 体积比珠心细胞略
大 , 细胞质较浓 ( 图 1 : 1 4 ) 。 靠表皮的抱原细胞各割裂出一个初生周缘细胞 。 初生周
缘细胞与珠心顶部表皮细胞进行活跃的平周分裂和少数垂周分裂 ,使细胞层数不断增加 ,
而将初生造抱细胞逐渐推向珠心深处 ( 图 1 : 15 , 16 ; 图版 工 : 1 2 ) 。 一般仅一个造抱
细胞发育为大抱子母细胞 。 从位置上看 , 大抱子母细胞的产生 , 在造抱细胞中是随机的
( 图 1 : 1 5 , 16 , 图版 工 : 1 2 ) 。 偶尔有两个大抱子母细胞发育 ( 图 1 : 17 ; 图版 五 :
1 9 )
。 其余的造抱细胞逐渐退化 。 P A S反应显示 , 在大抱子母细胞中 , 有很多细小的多
糖颗粒聚集在细胞向合点的一端 ( 图 1 : 1 8 ) 。 典型的寥型胚囊发育过程 ( 图 2 : 19 一
24 , 图版 l : 13 一 1 7 ) 。 在中央细胞中 , 二极核靠近 , 紧贴在一起融合成具较大核仁的
次生核 ( 图 2 : 2 6 ; 图版 卜 2 一 24 ) 。 初期 , 构成卵器的三个细胞在外形上尚无明显
区别 。 反足细胞很早就显出退化趋势 , 但一直宿存到受精之后 , 甚至到胚乳形成 。 偶然
地 , 其中一个变得较大。 三个反足细胞大多排列成品字形 , 也有呈直线或倒品字形排列
的 ( 图 2 : 2 7 , 2 8 ; 图版 卫 : 2 1 ) 。
卵器继续发育 。 助细胞倒梨 状 , 丝状器可达助细胞长度的近 1邝处 。 核位于较大的
一端 , 无明显的大液泡 ( 图 2 : 26 ) 。 一个助细胞在受精后即退化 , 另一个可宿存到四
细胞原胚时期 ( 图版 韭 : 32 ) 。 卵细胞与助细胞形态相似 , 但较大而略长 , 近珠孔端具
有明显的大液泡 , 核较大 , 位于较大的一端 。 从两个助细胞这一边看 , 卵细胞位于它们
之间 , 基部被遮盖 , 顶部越过助细胞之上 ( 图 2 : 2 6 ; 图版 l : 17 , 1 8 ) 。
在近千朵雌花的切片中 , 曾观察到十多例两个胚囊位于同一珠心中。 其中每一胚囊
都可发育至成熟胚囊 ( 图版 亚 : 2。 ) 。 有一张切片显示 , 两个胚囊在中部合为一处 , 6
个退化中的反足细胞挤在一起 , 位于共有的胚囊合点端 ( 图 2 : 25 ) 。
1 9 一 8 2 .事型胚囊的发育
图 2
26
.成熟胚囊中的卵器和 次生核 ; 7 2, 28
. 反足细胞
1 0 5
a n d
19一 2 8 。
. e e o n d
T h e o n t o g e n y
a r y n u o l e u s i n
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2
t y P e e nt b r y o 一 s a C ;
2 6
。
T h e e g g a P P . 了 ` t u s
m a t u r e e m b
r
y o 一 s a e ; 2 7 , 2 5 。 A n t i P o d a l e e l l s .
,二牙 , 碑 J , . ~ 。。
虫媒传粉 , 珠孔受精 , 在受精前 , 一侧助细胞趋于退化 , 体积缩小 。 受精后 , 该助细
胞很快退化 。 在双受精过程中 , 一个精子附于卵细胞膜上 ( 图版 五 : 29 ) 另一个精子靠
近次生核 , 紧贴在核膜上 。 不久 , 精子核膜与次生核膜融合 。 精子的染色体成一团松散
的结构进入次生核 ( 图版 卫 : 2 5 ) 。 随后 , 雄性核仁出现 (凋版 亚 : 2 6 ) 。 它与次生核
的核仁融合为一个大而明显的初生胚乳核核仁 。 初生胚乳核 一般位于胚囊 上部的狭 窄
处 。 卵受精过程的结束 , 晚于中央细胞 。
1 06 武 汉 植 物 学 研 究 第 6卷
5
。 胚乳和胚胎发育
受精后 , 初生胚乳核随即分裂 ( 图版 丑 : 27 ) 。 在有丝分裂后期 , 可明显地看到成
膜体的出现 ( 图版 亚 : 28 ) 。 刚形成的两子核紧靠在一起 , 位于它们之间的细胞壁不易
.夕
任
忿。下日
竺ǎ石一日
马0 甘 n , J S门 扒 J, 1
一一 山 ~ ~ , .曰
图 3
29
,
30
.细胞型胚乳的发育 ; 31 一 39 . 原胚 的发育 ( C 。 一 顶细胞 C b一 基细胞 卜胞芽原 )
4 0
. 幼胚 ( 示 C ` 和 C b衍生的部分 ) ; 4 1 .幼胚 , 子芽原基开始出现 ; 42 , 通3 . 幼胚 ; 4 . 成熟胚 ;
4 5
. 种皮 ; 4 ` . 果皮
F 19
.
3
2 9
,
3 o . T h e o o t o g e n 了 o f 刃 e l ] u l a 了 t y P e e n d o s P e r m , 3 1一 3 9 . T h e o n t o g e n y o f P r o e m b r y o
( C
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r o p宜。 a l e e l l , c b f o r b a o a l C e l l , e f o r e P j P h y “ 1 5 ) ; 4 o
.
Y o u D g
e m b r y o
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t h e t w o p a r t s d e r i , e d f
r o m c a a n d c b , e p a r a t e l丫 ; 4 1 . Y o u n g e m b r y o w i t h e o t y l e d o n
P
r i m o r d i a ; 4 2
, 4 3
. Y o u u 吕 c m b r y o ; 4 4 . M 姚 t u r e e m b r y o ; 4 5 . S e e d c o a t ; 4 6 . p e r i e a r P
第2 劝 孔立生 ; 白毛新木姜子 ( 夕 o et“ s诊 a a盯 a褚 av ar. gl o a e a) 胚胎学研究 10 7
观察到 。 当它们略分开 时 , 可看到新形成的细胞壁横跨胚囊最狭窄处将两个 子 核 隔 开
( 图 3 : 2 9 ) 。 进一步的分裂形成 4 个直线排列的胚乳细胞 。 偶尔也有例外 。 随后的分
裂是不规则的 ( 图 3 : 30 ) 。 在胚乳细胞中 , 曾观察到 4 个核靠在一起的异常现象 。 这
可能是核不 规则分裂 的结果 6`〕 。 胚乳核一般具 1 一 2 个核仁 。 在胚的发育过程中 , 胚乳
被逐渐吸收 。 种子无胚乳 。
受精后 , 合子体积较卵略有增大 。 P A S反应显示 , 合子向合点一端聚集有较多的不
溶性多糖颗粒 。 在卵细胞与中央细胞交界处也有较多的不溶性多糖颗粒 (图版 亚 : 3 0 ) 。
约 16 个胚乳细胞形成后 , 合子才开始分裂 。 第一次分裂为横裂 , 但横壁并不是绝对与胚
囊纵轴相垂直的 , 少数甚至近于纵裂 。 横裂产生了珠孔端的基细胞 ( Cb ) , 和合点端的
顶细 胞 ( C a ) 。 C b 的体积略大于 C a , 细胞质较淡 ( 图 3 : 3 1 ; 图版 亚 : 3 1 ) 。 接着 ,
aC 进行一次纵裂与 C b形成三细胞原胚 ( 图 3 : 32 ) 。 bC 再进行一次纵裂 , 形成 了 四 细
胞原胚 ( 图 3 : 3 ; 图版卜 3 2 ) 。 aC 的两个衍生细胞染色较深 。 其中的一个细胞斜向
分裂 , 产生一个近似倒金字塔的细胞 。 这个细胞在原胚的发育中非常活跃 , 即为 “ 胞芽
原 ” ( eP IP h sy is ) ( 图 3 : 34 一 39 ) 。 五细 胞 以 后 , 原胚细胞的分裂是不规则的。 胚
体建成主要依赖于顶细胞 , 基细胞仅参加胚根和下胚轴的建成 , 胚柄不明显 , 仅 2 一 4
个细胞 , 核较大 , 明显液泡化 ( 图 3 : 40 , 图版 亚 : 3 3 ) 。 在球形胚后期 , 维管束开始
分化 , 子叶原基也开始出现 ( 图 3 : 41 ; 图版 卜 34 , 3 5 ) 。 胚柄细胞保持到心形胚以
后 。 成熟胚的两片子叶大而肥厚 , 直生 , 细胞内富含淀粉粒 ( 图 3 : 4 , 图版 五 : 3 7 ) 。
按照 J o h a n s e n 的分类 , 胚胎发育属于柳叶菜型 ( o n a g r a d t y P e ) 的三叶变型 ( T r i f o l i u m
v a r i a t i o n )
(` . 〕 。
6
。 果皮和种皮
果皮和种皮发育的大体情况参看表 1 。
衰 1 果皮 、 种皮的发育
T a b l e 1 T h e o n t o g e n y o f P e r i e a r P a n d s e e d e o a t
项 目 成 熟 胚 囊 阶 段
1 t e m M a t u r e E m b
r
y o
一 s a e S t a g e
原 胚 阶 段
P r o e m b
r
y o S t a g亡
成 熟 胚 阶 段
M a t u
r e E m b
r
y
o S t a g e
果 实
F
r u i t
dJ,。ōó.山果皮
表 皮
表皮下 的一层薄壁细胞
薄壁细胞
靠内表皮的一层薄壁细胞
内表皮
局 部细胞平周分裂形成复表皮
染色深 , 含次生代谢产物
细胞 变大 , 6一 7层
染色深 , 含次生代谢产物
细胞壁开始加厚
外层细胞壁部份角质化
退化
卜J.AO
15 一 20 层细胞 , 富含淀粉粒
退化
JO一~;。司卜
子房壁
一层柱状石细胞
材,00
种
外表皮
薄壁细胞
内表皮
染色深 , 含 次生代谢产物
2 一 3 层
细胞壁开始加厚
细胞体积大 , 壁加厚 , 仅剩下细胞 腔
1 0多层
细胞壁螺旋状加厚 属切 」
l目。nIn的倒u叫
ó0脚no
珠被外
外层细胞
内层细胞
细胞壁薄 退化
染色深 , 含次生代谢产物 退化
侧u。日n的。妇洲
卜。u口工
内珠被
10吕 武 汉 植 物 学 研 究 维 6卷
讨 论
1
。 一些值得注意的胚胎学特征
1
.
1
。 白毛新木姜子具有多个雌抱原 , 而一般仅一个发育为大抱子母细胞 。 观察表
明 , 雌袍原发育与否 , 与它所处的位置无关 。 那么 , 究竟是什么因素决定其 发 育 与 否
呢全进一步研究显然是有意义的 。 白毛新木姜子中的双胚囊来源于二个大抱子母细胞 。
这说明 , 在系统演化初期 , 该种植物可能不止一个抱原细胞可以继续发育 , 多胚囊现象
较单胚囊原始 。
1
。
2
. 经 P A S 反应处理的大抱子母细胞中 , 可观察到不溶性多糖聚集于细胞靠近合
点一端 。 这表明 , 大抱子母细胞具有极性 。 多糖的这种极性分布 , 有利于将来对有效犬
抱子的营养供应 。 在大抱子四分体后期 , 仅有效大抱子中具有不溶性多糖 , 而行将退化
的三个大抱子中没有 。
1
.
3
. 一个助细胞在受精后很快退化 , 另一个可宿存到原胚初期 。 M 。“ 等 〔’ 们认为 ,
两个助细胞中的丝状器有不同的功能 。 在退化的助细胞中 , 丝状器增加质膜的表面积 ,
为从助细胞分泌出来的花粉管引导生长物质提供一个大的场所 。 在宿存的助细胞中 , 丝
状器参与将代谢物转运至雌配子体内 。 在白毛新木姜子宿存的助细胞内 , 存在着许多对
P A S 反应呈正反应的细小颗粒 。 它们 位 于丝状器和细胞质内 , 从珠孔端向胚囊内 , 密
度有减小的趋势 。 这种现象支持 M a z e 的观点 。
1
。
4
。 在合子中 , 多糖聚集在其向合点一 方 , 向珠孔一方有一个大的液泡 ` 合子的
这种极性 , 可能是其不对称分裂的一个预定性表现。 一 在卵与中央细胞的交界处 , 附着许
多十分微小的多糖颗粒 , 这支持中央细胞向卵提供营养的观点 `1J 。
1
。
5
。 在非寄生性樟科植物中 , 这是首次发现细胞型胚乳 。 W u ” d e r h o h 曾设想珠心
内的 “ 空间关系 ” 是决定胚乳类型的重要因素 8t] 。 白毛新木姜子的初生胚乳核一般位于
胚囊最狭窄处 , 第一次分裂形成的细胞壁横过此处 , 形成两个胚乳细胞 。 显然 , 胚囊的
狭窄处有利于横壁形成 。
2
. 掩科属间的胚胎学特征比较
迄今为止 , 樟科植物中仅有 8 个属的胚胎学资料 , 作者在它们之间进行 了比较 。 选
取的特征是它们所共同涉及到的 , 或大多数涉及到的 。 为了利于比较 , 作者将这些特征
列入表 2 。 樟科植物共有的特征没有列入表内 。
如表 2 所示 , 新木姜子属与木姜子属有密切的亲缘关系 。 它们的胚胎学特征几乎完
全一致 。 不同点仅在于花粉萌发孔 ( 沟 ) 的有无 , 以及胚乳类型 。 而木姜子属的核型胚
乳仅在第一次分裂时不形成细胞壁 , 在四核时就已细胞化了 〔 2 。 , 。 这两个属同月桂属也
可能有较近的亲缘关系 。 反足细胞宿存 , 助细胞具丝状器 , 是这 3 属区别于其它属的共
同点 。
L i n dl
e y 在 1 8 5 3 年 , 根据无根藤的生活习性 , 把它从樟科中移出而成为独立 的一
藻 2期 孔立生 :白毛新木姜子 ( N o el i fe s a ar o盯 a, a : . 夕 Ia o e a ) 胚胎学研 究 1 0 9
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娜奴华粉葬霞峨丰希睡8级落刊
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0 1 1武 汉 植 物 学 研 究 第 6 卷
科 r’ 。 , 。 、 T a k h t a j a n ( 19 8 0 ) 将无根藤处理为樟科的一个亚科 「, 。 , 。
从生活习性上看 , 无根藤是寄生植物 , 与其它樟科植物完全不 同 。 那么 , 胚胎学支
持哪一种观点呢 ?
无根藤的下列特征与大多数樟科植物相同 : 植物体各部份具有挥发油细胞 , 具厚壁
的单细胞表皮毛 ; 小袍子母细胞连续型分裂 , 花药瓣裂 ; 二细胞成熟花粉 , 无孔沟 , 倒
悬 、 倒生胚珠 , 双珠被 , 厚珠心 , 多袍原 ; 寥型胚囊 ; 果实成熟时内珠被消失 ; 外珠被
在形成种皮时 , 内表皮细胞壁螺旋状加厚 , 子房壁在形成果皮时 , 内表皮转化为石细胞
层 。
支持无根藤上升为科的胚胎学特征主要有 5 点 : ( 1 ) 腺型绒 毡 层 , ( 2 ) 多胚
囊 ; ( 3 ) 一些胚囊延伸到珠心上面 ; ( 4 ) 细胞型胚乳 ; ( 5 ) 靠合点端的胚囊核不
形成反足细胞 。 这些胚胎学特征一直被认为是无根藤所独有的 , 其它樟科植物不具有这
些特征 。
白毛新木姜子的细胞型胚乳和较多的双胚囊现象使得将无根藤上升为科的观点更加
无力 。 从胚胎学的角度不难看出 , 将无根藤作为樟科的一个亚科较为合适 。
较多的双胚囊异常现象 , 也从一个侧面支持樟科与 M “ in m i a o e a e 具有密切 关 系 的
推测 〔2 2〕。
结 论
白毛新木姜子雌雄异株 , 花药四室 , 瓣裂 。 药壁的发育属于基木型 , 由 5 层细胞组
成 。 周原质团型绒毡层 , 细胞具二核 。 连续型小袍子发育 。 等四面体型四分体 , 少数是
双轴对称型 。 成熟花粉具二细胞 , 外壁具颗粒状突起 , 无孔沟 。 开裂时 , 药 室 瓣 由 表
皮 , 纤维层和部分残留的中层细胞组成 。
子房单室 , 内有一个倒生胚珠 ,悬垂 。双珠被 , 厚珠心 。 抱原细胞多个 , 位于珠心表
皮下 , 一般仅一个发育为大抱子母细胞 。 珠心冠由周缘细胞和珠心顶部表皮细胞共同形
成 。 多糖在大抱子母细胞中呈极性分布。 寥型胚囊。 助细胞具丝状器 。 宿存的一个助细
胞具吸器功能 。 三个反足细胞 , 宿存 。
中央细胞的受精早于卵细胞结束 。 细胞型胚乳 , 具 1 一 2 个核仁 。 合子具极性 , 第
一次分裂为横裂 。 原胚中存在着活跃的胞芽原细胞 。 胚胎发育属于柳叶菜型 的 三 叶 变
型 。 成熟胚具 2 枚肥厚的子叶 。
果皮的内表皮特化为柱状石细胞 。 种皮 由外珠被形成 , 内表皮细胞壁螺旋状加厚 。
新木姜子属与木姜子属有密切的亲缘关系 , 与月桂属在胚胎学特征上也有较多的共
同点 。 由于细胞型胚乳首次在非寄生性樟科植物中发现 , 以及白毛新木姜子较多的双胚
囊现象 , 使得将无根藤上升为科的理由更加不充分 。 胚胎学特征 支持无根藤 亚 科 的 地
位。
第 2期 孔立生 : 白毛析术姜子 ( N o el f ts a a e o ra fa v a r. g la o ea )胚胎学研究 1 1 1
参 考 文 献
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2 6 T a 五 t a j a n A . B o t R e r , 19 50 : 4 6 : 2 2 5一 35 9
2 了 T o m e r E e t a l 。 E “ P h y t ie a 1 9 7 5 ; 2 4 : 5 3 1
C o l u m _
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M a s s
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T HE EM B RY O LO G AL
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S T U DY O N N EO L IT S E A
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G L AUC A
K o n g L i s h e n g
(夕。 “ t h脚 e s t T e a e 几e r s U ” i v e r s f t y , C h o ” g q f n 夕)
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K o i d z
。 v a r . g l a u c a Y a n g h a v e b e e n i n v e s t i g a t e d w i t h t h e l i g h t m i e r o s e o P e
。
T h e
e e l l u l a r t y P e e n d o s P e r m w a s f o u n d f i r s t l y i n n o n P a r a s i t i e P l a n t s o f L a u r a
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E a e 五 a n t h e r h a s f o u r s P 0 r a n g i a 。 T h e a n t h e r w a l l f o r m a t i o n e o n f o r m , w i t h
t h e b a s i e t y p e
.
p e r i P l a s m o d i a l t a p e t u m 15 f o r m e d b y b i n u e l e a t e e e l l ,
。
T h e
m i e r o s P o r e m o t h e r e e l l s d i v i d e s u e e e s s i v e l y a n d t h e t e t r a d 1 5 t e t r a h e d r a l i n
s h a P e
, r a r e l y i s o b i l a t e r a l
.
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p o l l e n g r a i n 1 5 t w o
一 e e l l e d
, a e a l P a t o a 耳 d
1 1 2武 汉 植 物 学 研 究 第 6卷
a t r e me
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T h ea r e hs e Po ri u mi nt h e ov ul ei, m u l t i e e l l u l a r , b u t o n l y o n e e m b r y o 一 s a e
15 f o r m e d
。
p o l y g o n u m t y P e i n g e n e r a l
。
T h e s y n e r g i d s 五o w s f i l i f o r m a P P a r a -
t u “ 一 a n d t h e a n t i P 0 d a l s a r e p e r s i s t e n t 。 T h e f a e t t h a t t h e m e g a s p o r e m o t h e r
c e l l a n d z y g o t e a r e p o l a r i z e d h a s b e e n P r o v e d b y b i o c h e m i e a l r e a o t i o n a n d
t h e P e r s i s t e n t s y n e r g i d f u n e t i o n s a s a 五a u s t o r i u m 。
T h e e n d o s P e r m 1 5 o f t h e e e l l u l a r t y P e
。
T h e e m b r y o d e v e l 0 Pm e n t e o n f o r m s
t o t h e o n a g r a d t y p e a n d k e y s o u t t o t h e T r i f o l i u m v a r i a t i o n
。
T h e s e e d e o a t
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5 d e r i v e d f r o m t h e o u t e r i n t e g u m e n t a n d t h e i n n e r e P i d e r m i s s h o w s h e l i c a l
t h i e k e n i n g o f w a l l
。
C o m P a r a t i v e e m b r y o l o g y s h o w s t h e e l o s e r e l a t i o n s五i P b e t作 e e n N e o l i t s e a
a n d L i t s e a
.
A s s i g n i n g C a s s y t h a t o
a s u h f a m i l y o f L
a u r a e e a e 1 5 m o r e s u i t a b l e
t h a n t o a s e p a r a t e f a m i l y
。
T h e f a e t o f t w i n e m b r y o s a e s p e r o v u l e S u p p o r t s
t五e e o n e l u t i o n t h a t L a u r a e e a e P r o b a b l y m o s t e l o s e l y r e l a t e d t o M o n i m i a e e a e -
K e y w o r d s N
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Em b r y o l o g y , C o m Pa r a t i v e e m b r y o l o g y
o f Pla t e ,
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E x p la n a t io n
P l a t e
o f 五 y p o d e r 址 a l a r e h e s p o r i a l
m o t h e r o e l l s ( x 3 0 0
, x Z z o ,
e e l l s ( x 3 0 0 )
; 2一 4 . T h e o n t o g e n y o f
x 2 1 0 )
: 5
.
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a n t h e r
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o f m j o r o s p o r o m o t五e r e e l l s ( 又 2一。 ) ; 6 . M i o r o s p o r e d y a d s ( x Z o o ) ; 7 . T h e
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; 5
.
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5 t e r i l e o 。 。 s ( x 4 5 o )
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P l a t e l
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1 8
.
T h e e g g a p P a r a t u , a n d t h e s
e e o n d a r y n u e l e u s ( x 1 7 o
, x 28 o ) ; 1 9
.
T , 0 m e g
a s p o r o c y t e s
i n t h e s a m e n u e e l l u s ( x 3 5o ) ; Z o
.
T w o e m b r y o 一 s a e s i n t h e s a , e n u e e l l u s ( x 2 5 o )
; 2 1
.
A n t i一
p o d a i e e l l s ( x 3 0 0 )
; 2 2
.
T w o P o l a r n u e l e i (
x 3 5 o )
; 2 3 , 2 4
.
T h e p o l a r n u c l e i e o n t a c t a n d t h e
e o n t a e t e d n u
c l e a r m e m b r a n e s a r e f u s e d ( x 4 2 o
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x 4 2 o ) ; 2 5
.
T h
e m a l e n u c l e u s 1 5 o n t e r i n g
i n t o t h e s e e o n d a r y n u e l e u s ( x 6 8 0 )
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.
T b e m a l e n u c l e o l u s 1 5 i n t h e o e e o n d a r y o u e l o u s
.
( x 2 0 0 )
; 2 7
.
T h e m i t o
s i s m e t a P h a s e o f t h e P r i m a r y
e n d o , p e r m n u e l e u s ( x 3 2o ) : 2 8
.
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s i s t e l o P五 a s e , t h e p h r a g m o p l a s t 卜a o a p e a r e d ( x 3 2 o ) ; 2 9 . E g g a n d a s p e r m , h i c h e o n -
t a e t s t h e e g g ( x 2 5 o ) ; 3 o
.
T o s h o w t h e d i
, t r i b u t i o n o f n o n
r e s o l , a b l e P o ly
s a e e h 一 r i d e , t 五e
a r r o w P o i n t s t h e b o u n d a r y b
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一 n d d o r i v e d t w o e e l l s ( x 5 7 o ) : 3 2
.
F o u r一 “ e l l e d p r o e m b r y o a n d t h e v e s t i g e o f t h e p e r s i s t e n t
s 了n e r g i d ( x 3 0 0 ) ; 3 3 , 3 4 . p r i m i t i v e y o u ” 9 e m b r y o ( x 3 l o , x 3 z o ) ; 3 5
.
Y o u n g e m b
r y o , i t h e o -
t y l e d o n p
r i m o r d i a ; ( x 一8 0 ) ; 36 , 37
,
Y o 梦 n g e也 b r y o ( x 1 2 , 只 4 ) ; 3 8
.
p e r i 亡 a r p . n d s e e d c o t t
( x 1 2 0 )