全 文 ：山东贯众属 (鳞毛蕨科)两新种
李建秀1，周凤琴1，李晓娟1，孙稚颖1，孔宪需2，郭庆梅1，石优霞3
(1 山东中医药大学，山东 济南 250355;2 中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610041;
3 山东大学天然药物研究所，山东 济南 250002)
摘要:描述了山东贯众属两新种—密齿贯众 (Cyrtomium confertiserratum)和倒鳞贯众 (C． reflexosquama-
tum)。植物形态学和孢粉学 (光学显微镜与扫描电镜)观察结果显示:密齿贯众与贯众复合群中的原变型
(Cyrtomium fortunei f． fortunei)相近似，区别在于本新种顶生羽片菱形，基部 1 ～ 2 深裂，裂片长 3 ～ 4 cm，
宽约 10 mm，侧生羽片边缘有细密锯齿，囊群盖边缘有小齿，孢壁具不规则的瘤状纹饰。倒鳞贯众与山东
贯众 (C． shandongense)形态相近，但倒鳞贯众体型较大，高达 60 cm，羽片较多，达 15 ～ 29 对，叶轴基部
以上密被倒生鳞片，孢壁为耳片状及网结状纹饰，易于区别。
关键词:密齿贯众;倒鳞贯众;贯众属;新种
中图分类号:Q 949 文献标识码:A 文章编号:2095－0845(2012)01－017－05
Two New Species of Cyrtomium(Dryopreridaceae)from Shandong
LI Jian-Xiu1，ZHOU Feng-Qin1，LI Xiao-Juan1，SUN Zhi-Ying1，
KONG Xian-Xu2，GUO Qing-Mei1，SHI You-Xia3
(1 Shandong University of Traditional Chinese Medicine，Jinan 250355，China;2 Chengdu Institute of Biology，Chinese Academy
of Sciences，Chengdu 610041，China;3 Department of Natural Medicine，Shandong University，Jinan 250002，China)
Abstract:Two new species of Cyrtomium from Shandong，C． confertiserratum and C． reflexosquamatum were de-
scribed． The morphology and palynology showed that Cyrtomium confertiserratum is similar to C． fortunei f． fortunei，
while it differs from the latter one mainly in:the upper pinnae rhombic，the lower part 1－2 deep pinnatifid，lobes 3
－4 cm long，about 10 mm wide，lateral pinnaes densely serrate，indusia have small tooth on the edge，spores reni-
form with irregular tuberculate perine． Cyrtomium reflexosquamatum is similar to C． shandongense in morphology，but
C． reflexosquamatum is larger，up to 60 cm with 15－29 pairs pinnae，densely covered with anatropous scales above
the pinnae bases，and spores reniform with rugate and finely fenestrate perine．
Key words:Cyrtomium confertiserratum;Cyrtomium reflexosquamatum;Cyrtomium;New species
贯众属 (Cyrtomium)是 Presl 于 1836 年建
立的。据《中国植物志》(孔宪需，2001)记载，
该属约 40 余种，主要分布于亚洲东部，以中国
西南为中心。贯众属的分类学研究主要有 Chris-
tensen (1930)、秦仁昌 (1936)、邢公侠 (1965)、
李建秀 (1984)、周凤琴等 (1999)、卢金梅等
(2007)等，它们分别从分类、形态解剖及孢子
形态方面开展的工作，均为密齿贯众和倒鳞贯众
两新种的建立提供重要依据。
1 密齿贯众 新种，图 1;图 3:1 ～ 2
Cyrtomium confertiserratum J． X． Li，H． S．
Kung et X． J． Li，sp． nov． Fig． 1;Fig． 3:1－2
Species affinis Cyrtomium fortunei f． fortunei，
植 物 分 类 与 资 源 学 报 2012，34 (1):17 ～ 21
Plant Diversity and Resources DOI:10． 3724 /SP． J． 1143． 2012． 11109
收稿日期:2011－07－30，2011－12－26 接受发表
作者简介:李建秀 (1937－)男，教授，主要从事蕨类植物分类学、孢粉学和药用植物资源学的教学和科研工作。
E-mail:jianxiu_li@ 163． com
sed pinna terminali rhombica，basi 1－2-partita，lo-
bus 3－4 cm long，10 mm lat，pinnis lateralibus mar-
gine conspicue dense acute serratis，indusi rotun-
dat，margine undulato-serrat，sporodermide tubercu-
lata differt．
Plants ca． 50 － 60 cm high． Rhizome erect，
densely scaly;scales brown，broadly ovate． Fronds
caespitose，stipes 8－10 cm，base 2 mm wide，stra-
mineous，ventral narrowly grooved，with broadly
lanceolate scales，fimbriate-tooth at margin，upward
scales sparse;lamina narrow-lanceolate，40－45 × 10
－12 cm，acuminate at apex，slightly narrow at base，
1-pinnate;lateral pinnae 15 － 17 pairs，alternate，
obliquely ascendant，with short stalk，falcate-lance-
olate，middle pinnae 6 －8 × 2 cm，apices gradually
acuminate，base oblique，sub-rounded，upward ob-
tuse auriculate， downward cuneate，margin with
finely sharp serrate，spreading forward;veins pin-
nate，veinlet joined into many rows of areoles，ob-
scure adaxially， slightly convex abaxially; upper
pinnule rhombic，6 cm long，4 cm wide，basal 1－2
deeply lobed，segment 3 － 4 × 1 cm． Lamina hard
herbaceous，glabrous adaxially，clothed with hair-
like scales abaxially; rachis narrowly grooved on
ventral side，clothed with brown，linear-lanceolate
scales． Sori dorsal;indusia rounded，peltate，with
erose margin，caducous;spores reniform，with ir-
regular tuberculate perine．
植株高约 50 ～ 60 cm。根状茎直立，密被阔
卵形棕色鳞片。叶簇生，柄长 8 ～ 10 cm，基部
直径约 2 mm，禾秆色，腹面有浅纵沟，被宽披
针形鳞片，鳞片边缘有流苏状齿，向上渐稀疏;
叶片狭披针形，长 40 ～ 45 cm，宽 10 ～ 12 cm，
先端渐尖，基部略变狭，奇数一回羽状;侧生羽
片 15 ～ 17 对，互生，斜向上，柄极短，镰刀状
披针形，中部羽片长 6 ～ 8 cm，宽约 2 cm，先端
渐尖，基部偏斜，近圆形，上侧具钝圆形耳状凸
起，下侧楔形，边缘具向前伸展的明显的细密尖
锯齿;具羽状脉，小脉联结成多行网眼，腹面不
明显，背面微凸起;顶生羽片菱形，长 6 cm，
宽 4 cm，下部 1 ～ 2 深裂，裂片长 3 ～ 4 cm，宽约
10 mm。叶为坚草质，腹面光滑，背面生毛状小
鳞片;叶轴腹面有浅纵沟，生线状披针形棕色小
鳞片。孢子囊群遍布羽片背面;囊群盖圆形，盾
状，边缘有波状小齿，易早落;孢子肾形，孢壁
具不规则的瘤状纹饰。
Shandong (山东) :Jinan (济南) ，Taian (泰
安) ，Liangzhuang (良庄)in sylvis supium，600
m，6． 8． 1988，J． Q． Sun (孙积泉)88-131 (Ho-
lotypus SDCM)．
本新种近似贯众 Cyrtomium fortunei J． Sm． f．
fortunei，但顶生羽片菱形，基部 1 ～ 2 深裂，裂
片长 3 ～ 4 cm，宽约 10 mm，侧生羽片边缘有细
密锯齿，囊群盖边缘有波状小齿，孢壁具不规则
的瘤状纹饰，易于区别。
图 1 密齿贯众 1． 叶片;2． 羽片;3． 叶柄基部大鳞片;
4． 囊群盖;5． 叶轴中部小鳞片;6． 羽片背面节状毛
(李建秀等依据孙积泉 88－131 号标本绘制)
Fig． 1 Cyrtomium confertiserratum 1． Frond;2． Pinna;3． Scale
at the base of the stipe;4． Indusium;5． Scale in the middle of
the rachis;6． Multicellular cell on the underside of the lamina．
(Drawn by J． X． Li et al． from the holotype，
J． Q． Sun 88－131 (SDCM) )．
81 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 34 卷
2 倒鳞贯众 新种，图 2;图 3:5 ～ 6
Cyrtomium reflexosquamatum J． X． Li et F．
Q． Zhou，sp． nov． Fig． 2;Fig． 3:5－6
Species affinis Cyrtomium shandongense，sed
magnitudine majore，pinnis pluribus ad 15 －29-ju-
gas，apice caudato-acuminatis，rhache supra basin
paleis linearibus，brunneis necnon valde retrorsis
dense vestita，episporio processibus auriculatis et
anastomosantis praedita differt．
Plants ca． 40 － 60 cm high． Rhizome erect，
densely scaly;scales brown，oblong-ovate． Fronds
caespitose，stipes 8－10 cm，base ca． 2 mm wide，stra-
mineous，ventral narrowly grooved，with densely ob-
long lanceolate scales at the base，fimbriate-tooth at
margin;lamina linear-lanceolate，30－50 × 6－8 cm，
acuminate at the apex，slightly narrower at the base，
1-pinnate;lateral pinnae 15－29 pairs，alternate，hori-
zontally spreading，with very short stalk，falcate-lance-
olate，middle pinnae 4． 5－5． 5 ×1 cm，apices gradually
caudate acuminate，base oblique or round-cuneate，
upside obtuse or triangular auriculate，downside cune-
ate，margin with irregular sparse serrate;veins pin-
nate，veinlet joined into 2 rows areoles，obscure ad-
axially，slightly convex abaxially;terminate pinnae
narrow-ovate，basal 1－2 deeply lobed，segment 3－4
×2－2． 5 cm． Lamina herbaceous，glabrous adaxial-
ly，green，densely hairlike scales abaxially，grey-
green; ventral side of rachis narrowly grooved，
densely clothed with anatropous，brown，linear-lan-
ceolate scales on upper basal part． Sori in 1－2 rows
on each side of costa near to margin;indusia round-
ed，peltate，margin undulatly serrulate． Spores reni-
form，with ear flake and fine reticulate perine．
植株高 40 ～ 60 cm。根状茎直立，密被长卵
状深棕色鳞片。叶簇生，叶柄长 8 ～ 10 cm，基
部直径约 2 mm，禾秆色，腹面有浅纵沟，基部
密生长卵形或披针形棕色鳞片，鳞片边缘有流苏
状齿;叶片线状披针形，长 30 ～ 50 cm，宽 6 ～ 8
cm，先端渐尖，基部略变狭，奇数一回羽状;
侧生羽片 15 ～ 29 对，互生，近平展，柄极短，
镰刀状披针形，中部羽片长 4． 5 ～ 5． 5 cm，宽约
10 mm，先端尾状长渐尖，基部偏斜或圆楔形，
上侧有钝圆形耳状凸起或三角形耳状凸起，下侧
楔形，边缘有不规则的疏锯齿;具羽状脉，小脉
联结成 2 行网眼，腹面不明显，背面微凸;顶生
羽状狭卵形，基部有 1 ～ 2 浅裂片，长 3 ～ 4 cm，
宽 2 ～ 2． 5 cm。叶为草质，腹面光滑，绿色，背
面灰绿色有较密的毛状小鳞片;叶轴腹面有浅纵
沟，基部以上密被倒生 (指向下方向的)线状
披针形棕色小鳞片。孢子囊群在中脉两侧近叶缘
处各排成 1 ～2行;囊群盖圆形，盾状，边缘有波
状齿;孢子肾形，孢壁具耳片状及细网结状纹饰。
Shandong (山东) :Jinan (济南) ，Xiying
(西营)in sylvis supium，500 m，5． 5． 2005，J． X．
Li (李建秀)2005-01 (Holotypus PE)．
本新种近似山东贯众 (Cyrtomium shandongense
J． X． Li)，但形体较大，高达60 cm，羽片较多，达
15 ～29 对，叶轴基部以上密被线形，褐色倒生鳞
片，孢壁为耳片状及网结状纹饰，易于区别。
图 2 倒鳞贯众 1． 叶片;2． 羽片;3． 叶柄基部大鳞片;
4． 囊群盖;5． 叶轴中部小鳞片
Fig． 2 Cyrtomium reflexosquamatum 1． Frond;2． Pinna;
3． Scale at the base of the stipe;4． Indusium;
5． Scale in the middle of the rachis
911 期 李建秀等:山东贯众属 (鳞毛蕨科)两新种
扫描电镜下孢子形态的观察
作者采用日本产 JEOL Superprobe 733 型扫
描电子显微镜对两新种和近缘的两种贯众属植物
的成熟孢子形态进行了观察 (表 1，图 3)。
图 3 贯众属四种植物孢子形态特征 1 ～ 2:密齿贯众;3 ～ 4:贯众 (原变型) ;5 ～ 6:倒鳞贯众;
7 ～ 8:山东贯众;1，3，5，7:孢子赤道面观;2，4，6，8:孢子赤道面局部放大
Fig． 3 Spore morphology of four Cyrtomium species 1－2:C． confertiserratum;3－4:C． fortunei f． fortunei;5－6:C． reflexosquamatum;
7－8:C． shandongense;1，3，5，7:Equatorial view;2，4，6，8:Equatorial local view
02 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 34 卷
表 1 贯众属四种植物孢子形态特征
Table 1 Spore morphology of four Cyrtomium species
Taxon Size /μm Ornamentation under SEM Voucher specimen Fig． 3
密齿贯众
Cyrtomium confertiserratum
J． X． Li，H． S． Kung et X．
J． Li
36． 2 × 51． 6
具不规则的瘤块状突起，其间具不规则粗
条脊和颗粒状纹饰。
Thick stripped ridges and granule decoration
among the irregular tuberculate protuberance
J． Q． Sun (孙积泉)88-131，
Taian (泰安) ，Liangzhuang
(良庄)
1 ～ 2
贯众
Cyrtomium fortunei
J． Sm． f． fortunei
38． 6 × 52． 6
具稀疏不规则的短条脊状和疣块状突起，
其表面具细密的片状纹饰。
Thin flake decoration on the surface of
sparse，irregular，short，cristate and
verrucate protuberance
Hou A． X． (侯爱霞)96001，
Taian (泰 安) ，Dawenkou
(大汶口)
3 ～ 4
倒鳞贯众
Cyrtomium reflexosquamatum
J． X． Li et F． Q． Zhou
41． 4 × 56． 1
具耳片状突起，其间具网结状及颗粒状纹
饰。
Reticulate and granule decoration among the
auricular protuberance
J． X． Li et F． Q． Zhou (李建
秀、周凤琴)960521 960522
Jinan (济南) ，Xiying (西
营)
5 ～ 6
山东贯众
Cyrtomium shandongense
J． X． Li
42． 1 × 60． 4
具不规则短条脊和疣状突起，其表面具片
状纹饰。
Flake decoration on the surface of irregular，
short，cristate and verrucate protuberance
J． X． Li (李建秀)02023-1，
Shandong (山 东) ，Tashan
(塔山)
7 ～ 8
致谢 本文蒙中国科学院昆明植物研究所卢金梅博士、
张书东博士，中国科学院植物研究所张宪春研究员、
贵州科学院生物研究所王培善研究员审阅并提出宝贵
意见。
〔参 考 文 献〕
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Christensen C，1930． The genus Cyrtomium ［J］． American Fern
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Lu JM (卢金梅) ，Li DZ (李德铢) ，Wu D (吴丁) ，2007． Spore
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Yunnanica (云南植物研究) ，29 (4) :397—408
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Shing KH (邢公侠) ，1965． A taxonomical study of the genus Cyrto-
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121 期 李建秀等:山东贯众属 (鳞毛蕨科)两新种