全 文 ：山东贯众属 (鳞毛蕨科) 两新种
李建秀1, 周凤琴1, 李晓娟1, 孙稚颖1, 孔宪需2, 郭庆梅1, 石优霞3
(1 山东中医药大学, 山东 济南摇 250355; 2 中国科学院成都生物研究所, 四川 成都摇 610041;
3 山东大学天然药物研究所, 山东 济南摇 250002)
摘要: 描述了山东贯众属两新种—密齿贯众 (Cyrtomium confertiserratum) 和倒鳞贯众 (C. reflexosquama鄄
tum)。 植物形态学和孢粉学 (光学显微镜与扫描电镜) 观察结果显示: 密齿贯众与贯众复合群中的原变型
(Cyrtomium fortunei f. fortunei) 相近似, 区别在于本新种顶生羽片菱形, 基部 1 ~ 2 深裂, 裂片长 3 ~ 4 cm,
宽约 10 mm, 侧生羽片边缘有细密锯齿, 囊群盖边缘有小齿, 孢壁具不规则的瘤状纹饰。 倒鳞贯众与山东
贯众 (C. shandongense) 形态相近, 但倒鳞贯众体型较大, 高达 60 cm, 羽片较多, 达 15 ~ 29 对, 叶轴基部
以上密被倒生鳞片, 孢壁为耳片状及网结状纹饰, 易于区别。
关键词: 密齿贯众; 倒鳞贯众; 贯众属; 新种
中图分类号: Q 949摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)01-017-05
Two New Species of Cyrtomium (Dryopreridaceae) from Shandong
LI Jian鄄Xiu1, ZHOU Feng鄄Qin1, LI Xiao鄄Juan1, SUN Zhi鄄Ying1,
KONG Xian鄄Xu2, GUO Qing鄄Mei1, SHI You鄄Xia3
(1 Shandong University of Traditional Chinese Medicine, Jinan 250355, China; 2 Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy
of Sciences, Chengdu 610041, China; 3 Department of Natural Medicine, Shandong University, Jinan 250002, China)
Abstract: Two new species of Cyrtomium from Shandong, C. confertiserratum and C. reflexosquamatum were de鄄
scribed. The morphology and palynology showed that Cyrtomium confertiserratum is similar to C. fortunei f. fortunei,
while it differs from the latter one mainly in: the upper pinnae rhombic, the lower part 1-2 deep pinnatifid, lobes 3
-4 cm long, about 10 mm wide, lateral pinnaes densely serrate, indusia have small tooth on the edge, spores reni鄄
form with irregular tuberculate perine. Cyrtomium reflexosquamatum is similar to C. shandongense in morphology, but
C. reflexosquamatum is larger, up to 60 cm with 15-29 pairs pinnae, densely covered with anatropous scales above
the pinnae bases, and spores reniform with rugate and finely fenestrate perine.
Key words: Cyrtomium confertiserratum; Cyrtomium reflexosquamatum; Cyrtomium; New species
摇 贯众属 (Cyrtomium) 是 Presl 于 1836 年建
立的。 据 《中国植物志》 (孔宪需, 2001) 记载,
该属约 40 余种, 主要分布于亚洲东部, 以中国
西南为中心。 贯众属的分类学研究主要有 Chris鄄
tensen (1930)、 秦仁昌 (1936)、 邢公侠 (1965)、
李建秀 (1984)、 周凤琴等 (1999)、 卢金梅等
(2007) 等, 它们分别从分类、 形态解剖及孢子
形态方面开展的工作, 均为密齿贯众和倒鳞贯众
两新种的建立提供重要依据。
1摇 密齿贯众摇 新种, 图 1; 图 3: 1 ~ 2
Cyrtomium confertiserratum J. X. Li, H. S.
Kung et X. J. Li, sp. nov. Fig. 1; Fig. 3: 1-2
Species affinis Cyrtomium fortunei f. fortunei,
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (1): 17 ~ 21
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 11109
收稿日期: 2011-07-30, 2011-12-26 接受发表
作者简介: 李建秀 (1937-) 男, 教授, 主要从事蕨类植物分类学、 孢粉学和药用植物资源学的教学和科研工作。
E鄄mail: jianxiu_li@ 163. com
sed pinna terminali rhombica, basi 1-2鄄partita, lo鄄
bus 3-4 cm long, 10 mm lat, pinnis lateralibus mar鄄
gine conspicue dense acute serratis, indusi rotun鄄
dat, margine undulato鄄serrat, sporodermide tubercu鄄
lata differt.
Plants ca. 50 - 60 cm high. Rhizome erect,
densely scaly; scales brown, broadly ovate. Fronds
caespitose, stipes 8-10 cm, base 2 mm wide, stra鄄
mineous, ventral narrowly grooved, with broadly
lanceolate scales, fimbriate鄄tooth at margin, upward
scales sparse; lamina narrow鄄lanceolate, 40-45 伊 10
-12 cm, acuminate at apex, slightly narrow at base,
1鄄pinnate; lateral pinnae 15 - 17 pairs, alternate,
obliquely ascendant, with short stalk, falcate鄄lance鄄
olate, middle pinnae 6 -8 伊 2 cm, apices gradually
acuminate, base oblique, sub鄄rounded, upward ob鄄
tuse auriculate, downward cuneate, margin with
finely sharp serrate, spreading forward; veins pin鄄
nate, veinlet joined into many rows of areoles, ob鄄
scure adaxially, slightly convex abaxially; upper
pinnule rhombic, 6 cm long, 4 cm wide, basal 1-2
deeply lobed, segment 3 - 4 伊 1 cm. Lamina hard
herbaceous, glabrous adaxially, clothed with hair鄄
like scales abaxially; rachis narrowly grooved on
ventral side, clothed with brown, linear鄄lanceolate
scales. Sori dorsal; indusia rounded, peltate, with
erose margin, caducous; spores reniform, with ir鄄
regular tuberculate perine.
植株高约 50 ~ 60 cm。 根状茎直立, 密被阔
卵形棕色鳞片。 叶簇生, 柄长 8 ~ 10 cm, 基部
直径约 2 mm, 禾秆色, 腹面有浅纵沟, 被宽披
针形鳞片, 鳞片边缘有流苏状齿, 向上渐稀疏;
叶片狭披针形, 长 40 ~ 45 cm, 宽 10 ~ 12 cm,
先端渐尖, 基部略变狭, 奇数一回羽状; 侧生羽
片 15 ~ 17 对, 互生, 斜向上, 柄极短, 镰刀状
披针形, 中部羽片长 6 ~ 8 cm, 宽约 2 cm, 先端
渐尖, 基部偏斜, 近圆形, 上侧具钝圆形耳状凸
起, 下侧楔形, 边缘具向前伸展的明显的细密尖
锯齿; 具羽状脉, 小脉联结成多行网眼, 腹面不
明显, 背面微凸起; 顶生羽片菱形, 长 6 cm,
宽 4 cm, 下部 1 ~ 2 深裂, 裂片长 3 ~ 4 cm, 宽约
10 mm。 叶为坚草质, 腹面光滑, 背面生毛状小
鳞片; 叶轴腹面有浅纵沟, 生线状披针形棕色小
鳞片。 孢子囊群遍布羽片背面; 囊群盖圆形, 盾
状, 边缘有波状小齿, 易早落; 孢子肾形, 孢壁
具不规则的瘤状纹饰。
Shandong (山东): Jinan (济南), Taian (泰
安), Liangzhuang (良庄) in sylvis supium, 600
m, 6. 8. 1988, J. Q. Sun (孙积泉) 88鄄131 (Ho鄄
lotypus SDCM).
本新种近似贯众 Cyrtomium fortunei J. Sm. f.
fortunei, 但顶生羽片菱形, 基部 1 ~ 2 深裂, 裂
片长 3 ~ 4 cm, 宽约 10 mm, 侧生羽片边缘有细
密锯齿, 囊群盖边缘有波状小齿, 孢壁具不规则
的瘤状纹饰, 易于区别。
图 1摇 密齿贯众摇 1. 叶片; 2. 羽片; 3. 叶柄基部大鳞片;
4. 囊群盖; 5. 叶轴中部小鳞片; 6. 羽片背面节状毛
(李建秀等依据孙积泉 88-131 号标本绘制)
Fig. 1摇 Cyrtomium confertiserratum摇 1. Frond; 2. Pinna; 3. Scale
at the base of the stipe; 4. Indusium; 5. Scale in the middle of
the rachis; 6. Multicellular cell on the underside of the lamina.
(Drawn by J. X. Li et al. from the holotype,
J. Q. Sun 88-131 (SDCM)).
81摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
2摇 倒鳞贯众摇 新种, 图 2; 图 3: 5 ~ 6
Cyrtomium reflexosquamatum摇 J. X. Li et F.
Q. Zhou, sp. nov. Fig. 2; Fig. 3: 5-6
Species affinis Cyrtomium shandongense, sed
magnitudine majore, pinnis pluribus ad 15 -29鄄ju鄄
gas, apice caudato鄄acuminatis, rhache supra basin
paleis linearibus, brunneis necnon valde retrorsis
dense vestita, episporio processibus auriculatis et
anastomosantis praedita differt.
Plants ca. 40 - 60 cm high. Rhizome erect,
densely scaly; scales brown, oblong鄄ovate. Fronds
caespitose, stipes 8-10 cm, base ca. 2 mm wide, stra鄄
mineous, ventral narrowly grooved, with densely ob鄄
long lanceolate scales at the base, fimbriate鄄tooth at
margin; lamina linear鄄lanceolate, 30-50 伊 6-8 cm,
acuminate at the apex, slightly narrower at the base,
1鄄pinnate; lateral pinnae 15-29 pairs, alternate, hori鄄
zontally spreading, with very short stalk, falcate鄄lance鄄
olate, middle pinnae 4. 5-5. 5 伊1 cm, apices gradually
caudate acuminate, base oblique or round鄄cuneate,
upside obtuse or triangular auriculate, downside cune鄄
ate, margin with irregular sparse serrate; veins pin鄄
nate, veinlet joined into 2 rows areoles, obscure ad鄄
axially, slightly convex abaxially; terminate pinnae
narrow鄄ovate, basal 1-2 deeply lobed, segment 3-4
伊2-2. 5 cm. Lamina herbaceous, glabrous adaxial鄄
ly, green, densely hairlike scales abaxially, grey鄄
green; ventral side of rachis narrowly grooved,
densely clothed with anatropous, brown, linear鄄lan鄄
ceolate scales on upper basal part. Sori in 1-2 rows
on each side of costa near to margin; indusia round鄄
ed, peltate, margin undulatly serrulate. Spores reni鄄
form, with ear flake and fine reticulate perine.
植株高 40 ~ 60 cm。 根状茎直立, 密被长卵
状深棕色鳞片。 叶簇生, 叶柄长 8 ~ 10 cm, 基
部直径约 2 mm, 禾秆色, 腹面有浅纵沟, 基部
密生长卵形或披针形棕色鳞片, 鳞片边缘有流苏
状齿; 叶片线状披针形, 长 30 ~ 50 cm, 宽 6 ~ 8
cm, 先端渐尖, 基部略变狭, 奇数一回羽状;
侧生羽片 15 ~ 29 对, 互生, 近平展, 柄极短,
镰刀状披针形, 中部羽片长 4. 5 ~ 5. 5 cm, 宽约
10 mm, 先端尾状长渐尖, 基部偏斜或圆楔形,
上侧有钝圆形耳状凸起或三角形耳状凸起, 下侧
楔形, 边缘有不规则的疏锯齿; 具羽状脉, 小脉
联结成 2 行网眼, 腹面不明显, 背面微凸; 顶生
羽状狭卵形, 基部有 1 ~ 2 浅裂片, 长 3 ~ 4 cm,
宽 2 ~ 2. 5 cm。 叶为草质, 腹面光滑, 绿色, 背
面灰绿色有较密的毛状小鳞片; 叶轴腹面有浅纵
沟, 基部以上密被倒生 (指向下方向的) 线状
披针形棕色小鳞片。 孢子囊群在中脉两侧近叶缘
处各排成 1 ~2行; 囊群盖圆形, 盾状, 边缘有波
状齿; 孢子肾形, 孢壁具耳片状及细网结状纹饰。
Shandong (山东): Jinan (济南 ), Xiying
(西营) in sylvis supium, 500 m, 5. 5. 2005, J. X.
Li (李建秀) 2005鄄01 (Holotypus PE).
本新种近似山东贯众 (Cyrtomium shandongense
J. X. Li), 但形体较大, 高达60 cm, 羽片较多, 达
15 ~29 对, 叶轴基部以上密被线形, 褐色倒生鳞
片, 孢壁为耳片状及网结状纹饰, 易于区别。
图 2摇 倒鳞贯众摇 1. 叶片; 2. 羽片; 3. 叶柄基部大鳞片;
4. 囊群盖; 5. 叶轴中部小鳞片
Fig. 2摇 Cyrtomium reflexosquamatum摇 1. Frond; 2. Pinna;
3. Scale at the base of the stipe; 4. Indusium;
5. Scale in the middle of the rachis
911 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李建秀等: 山东贯众属 (鳞毛蕨科)两新种摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
扫描电镜下孢子形态的观察
作者采用日本产 JEOL Superprobe 733 型扫
描电子显微镜对两新种和近缘的两种贯众属植物
的成熟孢子形态进行了观察 (表 1, 图 3)。
图 3摇 贯众属四种植物孢子形态特征摇 1 ~ 2: 密齿贯众; 3 ~ 4: 贯众 (原变型); 5 ~ 6: 倒鳞贯众;
7 ~ 8: 山东贯众; 1, 3, 5, 7: 孢子赤道面观; 2, 4, 6, 8: 孢子赤道面局部放大
Fig. 3摇 Spore morphology of four Cyrtomium species摇 1-2: C. confertiserratum; 3-4: C. fortunei f. fortunei; 5-6: C. reflexosquamatum;
7-8: C. shandongense; 1, 3, 5, 7: Equatorial view; 2, 4, 6, 8: Equatorial local view
02摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
表 1摇 贯众属四种植物孢子形态特征
Table 1摇 Spore morphology of four Cyrtomium species
Taxon Size / mm Ornamentation under SEM Voucher specimen Fig. 3
密齿贯众
Cyrtomium confertiserratum
J. X. Li, H. S. Kung et X.
J. Li
36. 2 伊 51. 6
具不规则的瘤块状突起, 其间具不规则粗
条脊和颗粒状纹饰。
Thick stripped ridges and granule decoration
among the irregular tuberculate protuberance
J. Q. Sun (孙积泉) 88鄄131,
Taian (泰安 ), Liangzhuang
(良庄)
1 ~ 2
贯众
Cyrtomium fortunei
J. Sm. f. fortunei
38. 6 伊 52. 6
具稀疏不规则的短条脊状和疣块状突起,
其表面具细密的片状纹饰。
Thin flake decoration on the surface of
sparse, irregular, short, cristate and
verrucate protuberance
Hou A. X. (侯爱霞) 96001,
Taian ( 泰 安 ), Dawenkou
(大汶口)
3 ~ 4
倒鳞贯众
Cyrtomium reflexosquamatum
J. X. Li et F. Q. Zhou
41. 4 伊 56. 1
具耳片状突起, 其间具网结状及颗粒状纹
饰。
Reticulate and granule decoration among the
auricular protuberance
J. X. Li et F. Q. Zhou (李建
秀、 周凤琴) 960521 960522
Jinan (济南 ), Xiying (西
营)
5 ~ 6
山东贯众
Cyrtomium shandongense
J. X. Li
42. 1 伊 60. 4
具不规则短条脊和疣状突起, 其表面具片
状纹饰。
Flake decoration on the surface of irregular,
short, cristate and verrucate protuberance
J. X. Li (李建秀) 02023鄄1,
Shandong (山 东 ), Tashan
(塔山)
7 ~ 8
致谢摇 本文蒙中国科学院昆明植物研究所卢金梅博士、
张书东博士, 中国科学院植物研究所张宪春研究员、
贵州科学院生物研究所王培善研究员审阅并提出宝贵
意见。
也参摇 考摇 文摇 献页
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121 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李建秀等: 山东贯众属 (鳞毛蕨科)两新种摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇