全 文 ：第 31卷 第 4期 四 川 林 业 科 技 Vo1.31, No.4
2010年 8月 JournalofSichuanForestryScienceandTechnology Aug., 2010
收稿日期:2010-03-12
作者简介:黄金燕(1965-), 男 ,高级工程师 ,主要从事植物生态 、大熊猫主食竹 、栖息地及野化放归研究 , E-mail:huangjinyanabc@sina.
com。
＊通讯作者 Correspondingauthor, E-mail:wolong zhm@126.com
四川卧龙国家级自然保护区水青树生态
特性的初步研究
黄金燕 ,周世强 ,李仁贵 ,李德生 ,张和民＊
(中国保护大熊猫研究中心 ,四川 卧龙 623006)
摘 要:本文主要采用样方法调查研究了卧龙自然保护区水青树林 , 揭示了其分布 、生境 、群落组成 、群落结构和生
物学特性。
关键词:卧龙国家级自然保护区;水青树;生态学特性
中图分类号:S718.45 文献标识码:B 文章编号:1003-5508(2010)04-0072-04
AnElementaryStudyoftheEcologicalFeatureofTetracentronsinense
inWolongNatureReserve
HUANGJin-yan ZHOUShi-qiang LIRen-gui LIDe-sheng ZHANGHe-min＊
(ChinaConservationandResearchCenterfortheGiantPanda, Wolong 623006, Sichuan)
Abstract:Thispaperdealswiththedistribution, environment, communitycomposition, communitystruc-
turesandecologicalfeaturesofTetracentronsinenseinWolongNationalNatureReserveonthebasisofin-
vestigationbythequadratmethod.
Keywords:WolongNationalNatureReserve, Tetracentronsinense, EcologicalFeatures
水青树(Tetracentronsinense)是水青树科(Tetra-
centraceae)仅存的一种植物 ,它是东亚特有的单型
属植物和第三纪古热带植物区系种。在我国植物区
系分区中 , 水青树属于泛北极植物区 、中国 -日本
森林植物亚区的华中地区和中国 -喜马拉雅森林植
物亚区的横断山脉地区[ 1] 。水青树在世界上分布
于北纬 24°～ 34.5°东经 98°～ 111.5°的亚热带和暖
温带区域。在我国 ,主要分布于中部和西南山地的
陕西 、甘肃 、西藏 、湖北 、湖南 、四川 、云南 、贵州和河
南等省部分边远山区海拔 900 m～ 3 500 m深山峡
谷的溪边 、山坡或陡坡悬崖处的落叶阔叶林内 ,其中
在 1 500 m～ 2 400 m处分布较多;在国外 ,尼泊尔 、
缅甸北部和越南也有分布[ 2] 。水青树为珍稀树种 ,
数量稀少 ,现列为我国国家三级保护植物 [ 3] 。
四川卧龙国家级自然保护区位于四川盆地向青
藏高原过渡的高山峡谷地带 ,汶川县西南部 ,邛崃山
系的东南坡 ,岷江上游 ,映秀镇之西侧 ,东经 102°52′
～ 103°24′、北纬 30°45′～ 31°25′,东西横贯 60 km,
南北跨越 63 km,总面积 200 000 hm2 ,是我国最大的
建立最早的自然保护区之一 ,主要保护大熊猫(Ai-
luropodamelanoleuca)、金丝猴 (Pygathrixroxela-
nae)、牛羚(Budorcastaxicolor)、珙桐(Davidiainvolu-
crata)、光叶珙桐(Davidiainvolucratavar.vilmorini-
ana)、四川红杉 (Larixmastersiana)、水青树 (Tetra-
centronsinense)等珍稀濒危动植物以及完整的高山
生态系统 。卧龙自然保护区天然分布着 1 989种以
上的高等植物 ,其中国家一级保护植物 2种 ,二级保
护植物 3种 ,三级保护植物 13种[ 3 ～ 4] ,开展保护区
内各种动植物尤其是珍稀物种的调查研究可以直接
为保护工作提供理论指导 ,也可以全面认识珍稀动
植物的生态生物学特性。在卧龙自然保护区 ,除珙
桐 、四川红杉和麦吊杉等珍稀濒危树种生态方面开
展过部分研究外 [ 5 ～ 15] ,其它的珍稀濒危植物研究都
尚未进行 ,故进一步深化和拓展珍稀濒危植物研究
对保护区生物多样性保护具有十分重要的意义 。在
卧龙自然保护区水青树天然分布区设置了 16个面
积为 30 m×20 m的样方 ,这里将调查所获得的水青
树及其林分的研究数据整理分析于后 ,供参考 。
1 水青树在卧龙自然保护区的自然地理分
布和生境选择
1.1 自然地理分布
在中国植物区系中 ,卧龙自然保护区的水青树
分布属于川西 -滇西北特有属分布中心 [ 16] ,其地貌
和气候分异程度较大 ,在此地区水青树多呈岛屿状
星散分布。水青树在卧龙自然保护区天然分布于其
主要河流西河 、中河 、皮条河和正河及其各级支沟海
拔 2 000 m～ 2 600 m的山腰或山麓坡地 ,多见于阴
坡 ,坡度多为 10°～ 45°,但 45°以上的陡峭山坡也间
有分布 。
1.2 生境选择
在卧龙自然保护区 ,水青树分布区的基岩主要
是石炭系的灰岩和千枚岩 ,二迭系的玄武岩和砾状
灰岩 ,泥盆系的灰岩夹砂岩和千枚岩夹石英岩 ,志留
系的灰色千枚岩夹结晶灰岩和石英岩 。这些母岩发
育形成山地棕色森林土 ,其土壤较厚 、疏松 、肥沃 、湿
润 。林内枯枝落叶一般分解良好 ,土壤腐殖质厚 ,有
机质含量 2% ～ 8%,土壤呈微酸性反应 , pH值 5.0
～ 6.5,阳离子交换量每 100 g土 20 mg～ 40 mg当
量 ,交换性阳离子以 Ca、Mg和 Na为主。
水青树分布区气候干湿季明显 ,夏季温暖而潮
湿 ,冬季寒冷又干燥 ,多日照 ,年总降雨量为1 012.5
mm,年降雨日超过 130 d, 年总降雪量为 1 161.25
mm,年降雪日 60 d左右;年均温为 6.28℃,最低月
气温(1月)0.55℃,最高月气温(8月)18.12℃,年
均相对湿度 80%(1985年和 1986年资料)。由于受
太平洋海洋性气团影响 , 6月 ～ 9月在东南季风的影
响下 ,降雨量充沛 ,为 800 mm左右 ,占年降雨总量
的 76.5%,成为分布区的雨季;而 10月至翌年 5
月 ,由于受大陆性气团的影响 ,这里干旱少雨 ,构成
分布区的旱季。降雪期 10月下旬至翌年 4月 ,主要
集中于 1月 ～ 3月 ,降雪达 700 mm,占年降雪总量
的 61.89%。
水青树林一般下接常绿落叶阔叶混交林 ,上连
麦吊杉(Piceabrachytyla)、铁杉(Tsugachinensis)、多
种槭树(Acersp.)和桦木(Betulasp.)等组成的针阔
叶混交林 ,其垂直分布幅度一般在落叶阔叶林带这
一垂直植被带内 , 说明该植物对环境条件的要求比
较一致。
2 水青树林群落组成和结构
在卧龙自然保护区 ,水青树的自然分布从海拔
2 000 m到2 600 m,跨 600 m高度变化 ,植被类型为
落叶阔叶林。但由于其下接常绿落叶阔叶混交林 ,
上连铁 、槭 、桦等组成的针阔叶混交林 ,因此其林分
组成与结构有一定变化 。在其自然分布区的下限有
曼青冈(Cyclobalanopsisoxyodon)等常绿植物成分 ,
而在其自然分布的上限则有针叶树种麦吊杉和铁杉
等侵入。保护区内水青树形成的主要植物群落类型
有:水青树 -拐棍竹群落 、水青树 -冷箭竹 -石生楼
梯草群落 、水青树 -泡花树 -齿萼凤仙花群落和水
青树 -秀丽莓 -肾叶金腰群落。
水青树群落春夏季外貌呈绿色 ,秋季树叶转黄
褐而后脱落 ,但水青树果穗不随叶立即脱落 ,少量的
常绿成分如较高大的星毛杜鹃(Rhododendronaster-
ochnoum)、麦吊杉等间杂其间。
水青树林分林冠多数较整齐 ,成层现象明显 ,可
分为乔木层 、灌木层和草本层 ,此外还有少量的层外
植物 。
乔木层平均高 20 m,最高 26 m,最低 6 m,郁闭
度 0.8,可明显分为两个亚层 。第一亚层以水青树
占优势 ,平均高 21 m,最高达 26 m,最低至 15 m,郁
闭度 0.6,除水青树外 ,此亚层还有太白深灰槭(Acer
caesiumsubsp.giraldi)、川滇长尾槭 (Acaudatum
var.prati)、房县槭(A.francheti)、黄毛槭(A.fulves-
cens)、华西枫杨(Pterocaryainsignis)、连香树(Cerci-
diphylumjaponicum)、红桦(Betulaalbo-sinensis)、糙
皮桦(B.utilis)、大叶杨(Populuslasiocarpa)、红麸杨
(Rhuspunjabensisvar.sinica)、青麸杨 (R.potani-
ni)、细齿稠李(Prunusvanioti)、椴树(Tiliachinen-
sis)、曼青冈 、多毛椴(T.intonsa)、刺榛(Corylusfer-
ox)等 ,平均高 20 m,郁闭度 0.2;第二亚层一般高
734期 黄金燕 , 等:四川卧龙国家级自然保护区水青树生态特性的初步研究
11 m,郁闭度 0.15,主要树种有川滇长尾槭 、黄毛
槭 、假稠李(Maddeniahypoleuca)、西南樱桃(Prunus
pilosiuscula)、领春木 (Eupteleapleiospermum)和三桠
乌药(Linderaobtusiloba)等。
灌木层一般高 1.5 m～ 4(8)m,总盖度在 20%
～ 80%之间 ,平均 50%。水青树分布区是大熊猫主
食竹之一的拐棍竹 (Fargesiarobusta)的主要分布
区 ,又是大熊猫主食竹冷箭竹(Bashaniafaberi)的分
布下限 ,若林下为拐棍竹 ,则盖度常可达 80%,若有
冷箭竹分布则盖度可达 60%。秀丽莓(Rubusama-
bilis)也能在林下形成优势 ,盖度可达 50%,部分地
段没有优势的灌木丛分布 ,仅 2个 ～ 4个物种零星
分布形成灌木层 ,其盖度仅能达 20%。水青树林下
常见的灌木为:拐棍竹 、星毛杜鹃 、多鳞杜鹃(Rhodo-
dendronpolylepis)、心叶荚蒾(Viburnumcordifolium)、
青夹叶 (Helwingiajaponica)、秀丽莓 、猫儿刺 (Ilex
pernyi)、云南山梅花 (Piladelphusdelavayi)、甘青茶
藨子 (Ribesmeyerivar.tanguticum)、大叶柳 (Salix
magnifica)、聚尖旌节花 (Stachyuruschinensisvar.
cuspidateus)、长叶溲疏 (Deutzialongifolia)、灯笼花
(Enkianthuschinensis)、高丛珍珠梅 (Sorbariaar-
borea)、尖叶茶藨 (Ribesacuminatum)、陇塞忍冬
(Lonicera tangutica)、 淡 红 荚 蒾 (Viburnum
erubescens)、糙叶五加(Acanthopanaxhenryi)、宝兴栒
子(Cotoneastermoupinensis)、喜阴悬钩子(Rubusme-
sogaeus)、鞘柄菝葜(Smilaxstans)等。
草本层一般高 3 cm～ 100 cm,总盖度 20% ～
90%。植物以喜阴湿的锈毛金腰 (Chrysosplenium
davidianum)、肾叶金腰(C.grifinthi)、石生楼梯草
(Elatostemarupestre)、齿萼凤仙花 (Impatiensdicen-
tra)、西南细辛(Asarumhimalaicum)、沿阶草(Ophio-
pogonjaponicus)、小悬钩子(Rubusnutans)、水金凤
(Impatiensnoli-tangere)、鹿药 (Smilacinajaponica)、
窄瓣鹿药 (S.paniculata)、六叶葎 (Galiumasperu-
loidesvar.hofmeisteri)、七叶一枝花(Parispolyphyl-
la)、三褶脉紫菀 (Asterageratoides)、直刺变豆菜
(Saniculaorthacantha)、山酢酱草 (Oxalisgrifin-
thi)、长籽柳叶菜 (Epilobiumpyrricholophum)、高原
天名精(Carpesiumlipskyi)、类叶牡丹(Leonticerobus-
tum)、长药隔重楼(Parispolyphylavar.thibetica)、
四叶重楼(P.quadrifolia)、象鼻天南星(Arisaemael-
ephas)、粗齿冷水花(Pileafasciata)、冷水花(P.no-
tata)、黄水枝(Tiarelapolyphyla)、支柱蓼 (Polygo-
numsufultum)、细花莴苣(Lactucagraciliflora)、血满
草(Sambucusadnata)、鹿耳韭(Aliumovalifolium)、
扭柄花 (Streptopusobtusatus)、蔓龙胆 (Crawfurdia
sesiliflora)、宽叶假鹤虱(Hackeliabrachytuba)、东方
荚果蕨(Mateucciaorientalis)、泡鳞肋毛蕨(Ctenitis
marifomis)和革叶耳蕨(Polystichumneolobatum)等组
成 ,但在不同的地域不同的群落中 ,其优势种不同 。
在水青树林分中 ,还发育着少量的藤本植物 ,
如:阔叶青风藤(Sabialatifolia)、粗齿铁线莲(Clem-
atisargentilucida)、须蕊铁线莲(C.pogonandra)、冠
盖绣球(Hydrangeaanomala)、红花五味子(Schisan-
drarubriflora)、小果蔷薇(Rosarubus)和长距乌头
(Aconitumhemskeyanumvar.elongatum)等。
也有一些附生植物生长在水青树上 ,如:甘青茶
藨(Ribesmeyerivar.tanguticum)、树生杜鹃(Rhodo-
dendrondendrocharis)、两色瓦韦(Lepisorusbicolor)和
树藓(Pleuroziopsisruthenica)等。
水青树林地活地被物在不同的林分 ,其发育程
度不同 ,总盖度有的低至 5%,有的高可达 40%,厚
度 3 cm～ 15 cm。其植物种类有:山羽藓(Abietinela
abietina)、叶苔 (Jungermannialanceolata)、囊绒苔
(Trichocoleopsissacculata)、全缘提灯藓(Mniuminte-
grum)、尖叶提灯藓(Mniumcuspidatumvar.tricho-
manes)、棕色曲尾藓 (Dicranum fuscescena)、蛇苔
(Conocephalumconicum)、细叶小羽藓(Haplocladium
microphylum)、尖叶羽藓(Thuidiumphiliberti)、毛尖
青 藓 (Brachythecium piligerum)、 羽 枝 青 藓
(Brachytheciumplumosum)、暖地大叶藓(Rhodobry-
umgiganteum)、湿地凤尾藓(Fisidensadelfhinus)。
3 水青树生物生态学特性
水青树是高大的落叶乔木 ,在卧龙高达 30 m,
胸径可达 1.8 m,深根性 ,喜光 ,喜湿 ,幼龄期稍耐荫
蔽 ,喜生于山谷或山坡地带的土层深厚 、疏松 、潮湿 、
肥沃 、腐殖质丰富和排水良好的微酸性土壤。一般
地 ,在卧龙自然保护区 ,水青树新叶初展于 4月中下
旬 ,花期 6月 ～ 7月 ,果期 9月 ～ 10月 。树叶始落见
于 8月底 9月初 ,大量落叶见于 9月底至 10月底 ,
11月上中旬有少量落叶 , 11月下旬下雪时仍有少部
分枯黄的树叶留存于树枝上至次年 4月;9月 、10月
74 四 川 林 业 科 技 31卷
果穗成熟后呈枯黄色悬垂于枝头 ,会有很少量掉落 ,
其它的则留存于枝头上逐渐凋落至新叶展出之前 。
水青树有一定的萌芽能力 ,可由伐桩或折断的残桩
上萌发产生萌条 ,从而长成植株 。在天然林分布区 ,
水青树能利用种子和萌芽两种方式更新 ,但以种子
更新为主 ,在潮湿的环境中天然更新良好 。
水青树的生长发育一定程度上受生长环境的影
响 ,较好的地形 、土壤和水热条件利于其生长 ,如在
西河的原始林植被中 ,尤其是在沿河或溪流两岸水
热条件好的山麓地带 ,水青树生长发育良好 ,有的树
高可至 30 m,胸径达 100 cm～ 180 cm,并具有较强
的生存能力 ,它能很快在新形成的河漫滩 、裸露的石
质上甚至在刚砌成不久的石壁缝隙中生根发芽 ,出
苗长树成林 ,故在坡度较大的石质山坡能见到水青
树顽强地矗立着 。
4 结束语
水青树林分在植物区系上有一个显著的特点:
林分中含有较多的古老成分和珍稀物种 ,如水青树 、
领春木 、大叶柳 、麦吊杉 、连香树 、天麻 (Gastrodia
elata)、四川红杉 、铁杉 、华椴 、红桦 、糙皮桦 、华西枫
杨 、槭树科(Aceraceae)植物和蔷薇科(Rosaceae)植
物等等 ,由此可知该区域植被的古老性。作为自然
保护区 ,卧龙加强对常绿落叶阔叶林 、落叶阔叶林 、
针阔混交林的植被保护无疑会对珍稀植物和古老植
物的物种多样性保护起着十分重要的作用 ,同时 ,水
青树分布区域也是大熊猫等珍稀动物的重要栖息地
之一 ,加强该区域自然植被的研究对卧龙野生大熊
猫 、其它动物及其栖息地的保护也具有特别重要意
义 。
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