全 文 ：池永宽，熊康宁，王元素，等． 喀斯特石漠化地区肾蕨的光合特性［J］． 江苏农业科学，2015，43(4):341 － 344．
doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2015． 04． 121
喀斯特石漠化地区肾蕨的光合特性
池永宽1，2，熊康宁1，2，王元素1，3，张锦华1，4，董颖苹1，2
(1．贵州师范大学中国南方喀斯特研究院，贵州贵阳 550001;2．贵州省喀斯特山地生态环境国家重点实验室培育基地，贵州贵阳 550001;
3．贵州省草原监理站，贵州贵阳 550001;4．贵州省畜牧兽医研究所，贵州贵阳 550005)
摘要:晴天，利用英国 Lcpro +光合仪研究了喀斯特石漠化地区肾蕨［Nephrolepis auriculata (L．)Trime］的光合日
变化特征。结果表明:光合有效辐射与肾蕨净光合速率显著相关，与其他因子相关性不明显。光合有效辐射、大气温度
是影响肾蕨蒸腾速率的限制性因素，和细胞间 CO2 浓度极显著负相关。测得肾蕨日均净光合速率 6． 54 μmol /(m
2·s)、
蒸腾速率 5． 49 mmol /(m2·s)、水分利用效率 1． 29 μmol /mmol。地域环境是影响光合生理的重要因素。研究石漠化
地区肾蕨光合生理特性，对石漠化生态环境恢复、水土流失防护、生态环境变化响应机制研究具有重要意义。
关键词:石漠化;生态环境;修复;园艺花卉;肾蕨;光合速率;蒸腾速率;水分利用效率;初步研究
中图分类号:Q945． 11 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2015)04 － 0341 － 03
收稿日期:2014 － 05 － 23
基金项目:国家科技支撑计划重大项目(编号:2011BAC09B01);贵州
省科技计划重大专项(编号:黔科合重大专项字［2014］6007 号);贵
州省重大科技攻关专项(编号:黔科合重大专项字［2011］6009号)。
作者简介:池永宽(1988—)，男，河北固安人，硕士研究生，主要研究
方向 为 喀 斯 特 草 地 生 态 建 设 与 区 域 经 济。 E － mail:
hebeichiyongkuan@ 163． com。
通信作者:熊康宁，教授，博士生导师，主要研究方向为石漠化综合治
理、喀斯特地貌与洞穴研究。E － mail:xiongkn@ 163． com。
以贵州高原为中心的中国南方喀斯特地区达 55 万 km2，
是世界喀斯特分布面积最大、发育最强烈的地区，喀斯特环境
与生态安全问题具有很强的典型性和代表性［1］。喀斯特石
漠化是指在亚热带脆弱的喀斯特环境背景下，受人类不合理
社会经济活动的干扰破坏，造成土壤严重侵蚀，基岩裸露，土
地生产力下降，地表出现类似荒漠的土地退化过程［2］。石漠
化不仅破坏生态环境，使土地生产力衰减，而且严重影响农、
林、牧业生产，甚至危及到人类生存，是制约中国西南地区可
持续发展最严重的生态地质环境问题［3］。研究该地区植物
光合生理特性，探讨石山植物对环境的适应能力，对恢复喀斯
特山区退化的植被生态系统有着重要意义［4］。肾蕨为骨碎
补科肾蕨属多年生草本植物，是一种西南喀斯特地区常见的
蕨类植物。自然条件下，肾蕨的生长方式有地生型和附生型
2 种类型，前者一般都生长在林下、溪边等潮湿半阴的环境
中;而附生类型则附着生长于树干上或石隙中，依靠吸收空气
中的水分、养分来生长［5］。光合作用是植物生长发育的基
础，而光照可以提供植物同化力形成所需要的能量，活化参与
光合作用的关键酶，促进气孔开放，一般认为，光照可以通过
调节植物光合机构的组成与光合酶的含量调节植物的光合速
率［6］。在自然状态下，结合环境因子测定该物种的光合作用
更能直接反映该植物种的光合生理过程［7］。光合特征参数
的变化在很大程度上能够代表植物对环境因子的适应性
反应［8］。
经过查询相关文献资料，在喀斯特石漠化这个特殊背景
下研究肾蕨光合特性的文献报道几乎没有，因此本试验选取
喀斯特石漠化治理区野生肾蕨为研究对象，通过研究肾蕨光
合日动态变化，为石漠化治理选择适生植物提供依据，为科学
开发利用提供指导。研究肾蕨在石漠化地区的光合特性不仅
对石漠化生境恢复具有重要指导意义，而且有着巨大的园艺
花卉经济潜力［9］。
1 材料与方法
1． 1 试验区自然概况
试验在贵州毕节撒拉溪国家“十二五”石漠化综合治理
示范区(105°0201″ ～ 105°0809″E，27°1136″ ～ 27°1651″N)
的朝营村进行。试验区属于典型的喀斯特高原山地轻中度石
漠化地区，平均海拔 1 600 m，主要是高中山地貌类型，基岩裸
露面积大，水土流失严重。主要土壤类型为黄壤，pH 值 6． 7
左右。耕地多分布于坡面上、台地和山间谷地，形成环山梯地
和沟谷坝地。旱土耕层浅薄、肥力较低。该区属亚热带季风
湿润气候，冬春旱，夏季涝，年均气温 12 ℃，无霜期 245 d，年
均日照时数 1 360 h，多年平均降水量 984． 4 mm，降水季节分
布不均匀，80%以上的降水集中在 6—9 月的雨季，且降水多
由岩隙渗入地下，区域内生活及农业用水困难。原始植被以
青冈(Cyclobalanopsis glauca)、火棘(Pyracantha fortuneana)、
杜鹃(Ｒhododendron simsii)等藤刺灌丛为主，局部山坡和居民
地四周分布零星的云南松(Pinus yunnanensis)［10 － 11］。石漠化
综合治理以来陡坡、水土流失严重的地块都进行了退耕还林
还草工程，退耕地植被以人工牧草为主。
1． 2 试验材料与研究方法
试验材料为野生肾蕨，生长在森林迹地上。田间光合试
验测定于 2014 年 4 月晴天进行，在 08:00—18:00 时段内，取
中间时段基准，每隔 2 h 测定 1 次，随机选取 3 株，选取肾蕨
完整成熟叶片进行试验。光合测定仪器采用英国 ADC Bio-
scientific公司生产的 Lcpro +便携式光合测定仪，使用红蓝光
源叶室测定叶片瞬时光合速率等指标。主要测定指标包括净
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光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、细胞间 CO2 浓
度(C i)、大气温度(T)、光合有效辐射(PAＲ)、大气压(P)。
采用 SPSS 20 和 Excel 2007 进行数据统计分析与绘图。水分
利用效率 WUE(μmol /mmol)= Pn /Tr，反映牧草 CO2 光合同
化作用和蒸腾水分消耗的关系。
2 结果与分析
2． 1 大气参数日变化特征
试验日主要大气因子日变化如下:PAＲ 在 08:00—18:00
期间的变化范围为 361． 25 ～ 2 250． 14 μmol /(m2·s)，试验地
位于山体顶部接受太阳光辐射时间较早，08:00 左右为
989. 50 μmol /(m2 · s )，12: 00 达 到 峰 值，为
2 250． 14 μmol /(m2·s)，一天中最低值均出现在 18:00，为
361． 25 μmol /(m2 · s) (图 1)，PAＲ 日均值 1 517． 30 ±
716． 42 μmol /(m2·s)。因无遮阴影响，T 主要受 PAＲ 影响，
其变化范围在 22． 67 ～ 40． 10 ℃之间，07:00 左右最低，为
22. 67 ℃，此后由于 PAＲ的迅速增加而上升较快，到 14:00 左
右达到最高值 40． 10 ℃，19:00 下降到 27． 94 ℃(图 2)，T 日
均值为 28． 40 ℃。表 1 为肾蕨 Pn、Tr、WUE、Gs 及 Ci 的日
均值。
表 1 肾蕨 Pn、Tr、WUE、Gs 及 Ci 的日均值(平均值 ±标准偏差)
物种
净光合速率
［μmol /(m2·s)］
蒸腾速率
［mmol /(m2·s)］
水分利用效率
(μmol /mmol)
气孔导度
［mol /(m2·s)］
细胞间 CO2 浓度
(μmol /mol)
肾蕨 6． 54 ± 2． 49 5． 49 ± 2． 48 1． 29 ± 0． 64 0． 15 ± 0． 05 263． 42 ± 35． 02
2． 2 净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)日变化特征
肾蕨日均净光合速率 Pn 值为 6． 54 μmol /(m
2·s)。由
图 3 可知，肾蕨的 Pn 日变化曲线最大值出现在 10:00，为
8. 14 μmol /(m2·s)，最低值出现在 18:00，为 1． 57 μmol /(m2·
s)。Pn 的日变化曲线在 08:00—16:00 保持较平稳的状态，变
化幅度在 6． 99 ～ 7． 08 μmol /(m2·s)之间，峰值较不明显，但
在 16:00—18:00 期间受光照辐射影响 Pn 值变化较大，由
7. 08 μmol /(m2·s)很短的时间内下降到1． 57 μmol /(m2·s)，未
出现光合“午休”现象。Pn 与 PAＲ 显著相关，PAＲ 是影响肾
蕨净光合速率的限制性因素。
肾蕨日均蒸腾速率 Tr 值为 5． 49 mmol /(m
2·s)。肾蕨
的 Pn 日变化曲线为“单峰”型(图 4)，不存在蒸腾“午休”现
象。峰值出现在下午 14:00，为 7． 48 mmol /(m2·s)，和 Pn 值
一样最低值出现在 18:00，为 1． 95 mmol /(m2·s)。08:00 和
18:00 Pn 值较低，在 10:00—16:00 之间变化较为平缓，峰值
相对不明显，在 16:00—18:00 期间同 Pn 一致，受 PAＲ 影响，
Tr 值变化较大，由 7． 08 mmol /(m
2·s)很短的时间内下降到
1． 95 mmol /(m2·s)。16:00Pn 值同 Tr 值相等。
2． 3 水分利用效率(WUE)日变化特征
水分利用效率(WUE)是指植物消耗单位水分所生产同
化物质的量［12］。肾蕨的 WUE 日均值为 1． 29 μmol /mmol，
WUE 曲 线 近 似“L”形 (图 5)，在 08:00 有 最 大 值
2． 56 μmol /mmol，最低值出现在 18:00，为 0． 80 μmol /mmol。
除在 08:00 时 WUE 超过 2 μmol /mmol 之外，其余时间 WUE
曲线较为平缓，变化在 0． 80 ～ 1． 27 μmol /mmol 之间。WUE
与 PAＲ极显著相关。
2． 4 气孔导度(Gs)与细胞间 CO2 浓度(Ci)日变化特征
肾蕨的 Gs 日变化曲线呈现出递减趋势(图 6)，日均值为
0． 15 mol /(m2 · s)。Gs 曲线峰值出 现 在 08:00，为
0． 22 mol /(m2·s)，此后 10:00—18:00 之间 Gs 逐渐下降，
10:00—16:00 之 间 变 化 不 明 显，变 化 幅 度 不 超 过
0． 1 mol /(m2·s)。
肾蕨的 Ci 日变化曲线呈现“U”形，日均值为
263． 42 μmol /mol (图 7)，在 08:00 时 Ci 较 高，为
293． 33 μmol /mol，此后缓慢下降，在12:00出现谷值，为
—243— 江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 4 期
230． 71 μmol /mol，然后缓慢上升，在 18:00 达到最大值
316． 75 μmol /mol。Tr 和 Ci 呈现极显著相关性。
2． 5 净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)与各因子相关性分析
由表 2 可知，PAＲ与肾蕨的 Pn 呈显著正相关，说明 PAＲ
是影响植物 Pn 的重要因子;可能受环境因素和植物趋同适应
性影响，肾蕨的 Pn 与其他因子相关性不显著;PAＲ、T是 Tr 的
限制性因素，呈现极显著相关性，和 Ci 极显著负相关。
表 2 肾蕨净光合速率、蒸腾速率与各因子之间相关性分析
指标
相关系数
PAＲ T P Ci Gs Tr
Pn 0． 858* 0． 459 0． 751 － 0． 777 0． 707 0． 750
Tr 0． 946＊＊ 0． 930＊＊ 0． 611 － 0． 974＊＊ 0． 082
注:* 表示在 0． 05 水平显著相关，＊＊表示在 0． 01 水平极显著
相关。
3 结论与讨论
植物的光合生理特性与其长期生长的环境密切相关，植物
可以通过改变代谢来适应环境，在长期进化过程中形成适应环
境的光合特性，以保证其正常生长、发育、繁殖［13］。植物净光
合速率的大小决定着物质积累能力的高低，在一定程度上也决
定着植物生长的快慢，植物生长的快慢是其在群落中占领空间
取得优势的重要条件［14］。由于地理因素及肾蕨对环境的适应
性，其光照饱和点并不在 300 ～ 500 μmol /(m2·s)之间，而是
显著高于 500 μmol /(m2·s)，并未体现明显的阴生植物的饱
和强度。受不同地理环境的影响肾蕨的净光合速率表现出不
同的日变化特点［6，9，15］，其对环境的适应性在其中起到重要作
用。本研究中净光合速率与 PAＲ显著相关，与其他因素相关
性不大，说明有效辐射光合强度是其主要限制性因素。肾蕨
在石漠化地区并没有表现出双峰型的净光合速率日变化，而
是表现出日变化曲线较为平缓的态势，说明其受光、温度抑制
现象不显著。肾蕨对光适应的生态幅较宽，这将会有利于其
生长、繁殖扩散，进而在群落中取得优势地位［9］。
蒸腾速率是植物水分运营强弱的重要标志。一般净光合
速率与蒸腾速率相关性很高，因为光合产物的生成需要水分
以及通过水分运载的矿物质营养成分的不断供应［16］。本研
究中肾蕨的净光合速率曲线与蒸腾速率曲线差异较大，表明
二者相关性不显著。肾蕨的蒸腾速率最大值出现在 14:00，
说明其蒸腾速率与光合有效辐射相关性极显著，并未受光合
有效辐射影响而导致光合午休现象，这与其他地区研究有所
差异。此外，蒸腾速率还与温度呈现极显著相关性，随着温度
升高，蒸腾速率也随之上升，高温也不是抑制蒸腾速率的原
因。蒸腾速率与细胞间 CO2 浓度极显著负相关，蒸腾速率越
高细胞间 CO2 浓度越低，此时细胞内 CO2 大量被用于光合作
用。一般情况下在中午受光照和温度影响蒸腾速率会受到抑
制，但本研究中却不明显，研究也从此说明在石漠化地区肾蕨
调控水分能力与其他地区存在很大差异。
植物的水分效率主要取决于净光合速率与蒸腾速率，受
植物组织结构特征影响，也与环境及土壤水分等因子密切相
关［17 － 19］。肾蕨在08:00时净光合速率很高，蒸腾速率较低，随
着光合有效辐射值的增加达到最大水分利用效率。此后光合
速率和蒸腾速率较为接近，导致水分利用效率较低。较低的
水分利用效率是肾蕨在石漠化地区生长的主要限制性因素，
也是其在特别干燥地区的难以生长发育原因。细胞间 CO2
浓度和气孔导率一般情况下是净光合速率和蒸腾速率的限制
性因子，但在石漠化地区细胞间 CO2 浓度并未对肾蕨净光合
速率表现出很强的限制性，相关性分析也表现出相关性不是
特别明显，但是对蒸腾速率却表现出极显著的负相关性。同
时，气孔导度对净光合速率和蒸腾速率表现出的相关性不明
显，不同于其他地区。
本试验同已往试验对比得出，肾蕨在不同地区的光合日
变化特性表现出不同的趋势。地理环境因素不同可能是导致
肾蕨产生机体适应性的主要原因。肾蕨在石漠化地区生理生
态特性研究，对石漠化生态环境恢复、水土流失防护机理、生
态环境变化响应机制研究有重要意义。此外，肾蕨作为一种
重要园林观赏植物和药用植物，具有重要开发前景和潜在市
场，对石漠化地区扶贫攻坚具有重要辅助作用。因此，肾蕨在
石漠化地区的光合生理特性还需要进一步研究。
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赵 飞，蔡晓布． 不同海拔高度对藏北高寒草甸丛枝菌根真菌的影响［J］． 江苏农业科学，2015，43(4):344 － 346．
doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2015． 04． 122
不同海拔高度对藏北高寒草甸丛枝菌根真菌的影响
赵 飞，蔡晓布
(西藏大学农牧学院，西藏林芝 860000)
摘要:藏北高寒草甸地区不同海拔高度对丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)影响的研究结果表明，
海拔高度不仅在一定范围内与 AMF孢子密度呈负相关，而且对菌丝密度、侵染率的影响均是在一定范围内先升高后
降低，在中间海拔出现最高值;通过计算发现，Shannon － Weiner 多样性指数和物种丰度在一定范围内随海拔增加表现
为先升高再降低，有规律地在 4 121 ～ 4 452 m之间出现较大值。综合比较可知，AM真菌对莎草科植物嵩草根系具有
良好的侵染效应。
关键词:海拔;丛枝菌根真菌;藏北;高寒草甸
中图分类号:Q935 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2015)04 － 0344 － 03
收稿日期:2014 － 11 － 11
基金项目:国家自然科学基金(编号:41161043)。
作者简介:赵 飞(1989—)，女，河南平顶山人，硕士研究生，研究方
向为植物营养。E － mail:zhaofei52502@ 163． com。
通信作者:蔡晓布，博士，教授，从事土壤与植物营养教学与研究。
E － mail:xbcai21@ 163． com。
丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)能与陆
地上 90%的维管植物形成专性共生体系，在植物群落演替方
向、植物生态系统变化、植物种群竞争力等生态过程中发挥着
重要作用［1］，在全球各个大陆都有分布［2］。尽管 AMF在生态
环境和植物生产力方面有着重要的作用，有关它的生物地理
分布模式目前仍知之甚少。相关研究涉及到 AMF 在高海拔
地区的分布，例如北极［3］、阿尔卑斯山［4］等，却发现没有菌根
结构的形成。在相关研究中发现 AMF 不但在高海拔地区有
分布［5］，在青藏高原这类被认为是较少受到人类活动影响的
少数几个地区之一也发现了 AMF明显的分布。西藏区域内
的代表性草原藏北高寒草甸，平均海拔 4 500 m 左右，因其独
特的地质历史和自然条件，以及丰富的生物组成和生物群落
类型，为研究 AMF的地理分布格局提供了理想的条件。
近 10 年来，针对西藏高原的 AMF多样性研究在逐渐增
多，研究区域范围不断扩大，方法也在快速改进。蔡晓布等于
2010 年对西藏高原 37 种草地植物中 70 个带根土样的 AMF
进行了研究，发现海拔对 AMF多样性具有重要影响，4 000 ～
4 600 m AM 真菌多样性最丰富，显著高于 3 700 ～ 4 000 m 及
＞4 600 m 地带［6］。Gai 等研究西藏色季拉山 AMF多样性沿
海拔梯度变化规律时发现，孢子密度与海拔呈负相关，但是
Shannon － Weiner 多样性与海拔关系不大［7］。但到目前为止，引
起 AMF群落变化的驱动因素还不能被最终确定下来。目前，海
拔对西藏高原 AMF种群多样性、侵染率及孢子密度的影响等问
题正日益受到国内外研究者的重视。为此笔者开展了海拔对藏
—443— 江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 4 期