全 文 ：第 27卷第 5期 　　　西　南　农　业　大　学　学　报 (自然科学版 ) V o.l 27, No. 5
2005年 10月 Jou rna l o f Southw estAg ricultu ra lUniversity (N atural Science) O c.t 2005
文章编号:1000 - 2642(2005)05 -0639 - 05
濒危植物金毛狗不同居群间
多样性分化的研究①
伍　莲1, 2 ,邓洪平 1, 3* ,徐　洁 1 ,刘光华 1 ,宋琴芝1 ,张力仁2 ,郭　明 2
(1.西南大学 生命科学学院 ,重庆　400715;2. 西南大学 荣昌校区 ,重庆 荣昌　402460;3. 四川大学 生命科学学院博
士后流动站 , 四川 成都　610064)
摘要:测定了来自 7个居群的金毛狗 59个个体的根状茎 、叶 、孢子囊群 、孢子囊群盖及孢子等 43项形态指标 , 采用方
差分析 、欧氏距离聚类分析 、相似系数聚类分析等方法 , 研究了各项形态指标在居群间的差异显著性 、形态多样性及
其反映出的居群间的近缘关系。结果表明:①在各项形态指标中差异显著的占 23. 26%,差异极显著的占 27. 91%, 差
异不显著的占 48. 83%, ②营养器官的形态特征变异大 , 繁殖器官孢子的形态特征差异不显著 , 相对稳定;③居群间在
居群水平上未表现明显的形态分化的同时在个体水平以及不同地理种源上呈现出一定的分化。
关　键　词:濒危植物;金毛狗;形态多样性
中图分类号:Q 16　　　　　　文献标识码:A
A STUDY OFMORPHOLOG ICAL D IFFERENTIATION OF THE POPULATIONS OF
THE ENDANGERED SPEC IES CIBOTIUM BAROMETZ
WU L ian1 , 2 , DENG Hong - p ing1 , 3* , XU Jie1 , SONG Q in - zh i1 , LIU Guang - hua1 , ZHANG Li - ren1 , GuoM ing2
( 1. Co llege o f L ife Sc ience, Sou thw est China No rma l Un ive rsity, Chongqing 400715;2. Sou thw est Ag ricu ltura l Unive rsity (Rongchang
Cam pus), Rongchang, Chongqing 402460, China;3. Schoo l of L ife Science, Sichuan University, Chengdu, S ichuan 610064, China)
Abstrac t:Fo rty - three m orpho log ical indicators, including rhizom e, leaf, spo re sacs, spo res and o thers, o f 59 ind iv idua ls be longing to 7
popula tions o f the endange red plant speciesCibotium barom etz we re de term ined. The significance o f inte r - popu la tion differences w as
stud ied w ith variance ana ly sis, Euclidean distance c luste ring and COS INE c lustering. The results show ed tha t significan tly differen t, h igh-
ly sign ificantly differen t and non - significantly d iffe rentm o rpho logica l indicato rs accounted for 23. 26%, 27. 91% and 48. 83%, respec-
tive ly, of the to ta .l Va ria tion in m orpho log ica l characters o f vege tative o rgans wa s conspicuous wh ile tha t o f the reproductive o rgan,
spo res, was no t d istinc t, indica ting the ir re lative stab ility. W hilemo rpho log ical diffe rentia tion at the popu lation leve lw as no t consp icuous,
itw as fairly significan t at individual leve l and in geog raphica l o rigins.
K ey words:endangered species;Cibotium barom etz;M orpho logica l diffe rentia tion
　　金毛狗 (Cibotium barom etz)属真蕨亚门 、蚌壳蕨
科多年生高大树状蕨类植物。株高 2 ～ 3 m。根状茎
粗大 ,密生棕黄色带金色光泽的长茸毛;叶大 ,簇生成
冠状 ,叶柄粗壮而硬 ,褐色 ,基部被黄色长柔毛和黄色
狭长披针鳞片 ,叶片半革质 ,叶长达 2 m ,三回羽片状
分裂 ,羽片互生 、疏离;孢子囊群生于叶背下部的小脉
顶端;囊群盖坚硬 , 2瓣 ,成熟时裂开成蚌壳 [ 1] ;金毛
狗为著名的药用植物 ,我国仅有 1种 ,为国家 Ⅱ级保
① 收稿日期:2005 -04 - 28
基金项目:西南大学博士基金资助项目
作者简介:伍　莲(1963— ),女 ,重庆人 ,西南大学讲师 ,硕士研究生 ,从事植物多样性的研究。
*为通讯作者
DOI牶牨牥牣牨牫牱牨牳牤j牣cnki牣xdzk牣牪牥牥牭牣牥牭牣牥牪牥
护植物 [ 2 ～ 3] 。广泛分布于四川 、重庆 、云南 、浙江 、福
建 、台湾 、广东 、广西等省区 ,常生长于山沟林荫湿处 。
以往对金毛狗的研究多集中在金毛狗氨基酸 、无机元
素 、化学成分 [ 4 ～ 7] 、生药及理化性质 [ 8] 、孢子微形态学
特征等方面的研究 [ 9] 。有关金毛狗形态多样性的研
究未见报道 。本研究旨在为濒危植物金毛狗的保护
提供一定的理论和实践依据。
1　材料与方法
以澄江运河 、缙云山的板子沟和绍龙观 、永川阴
山为采样地 ,于 2004年 5月初 — 6月初测量了 7个
居群的金毛狗 59个个体 (各居群的环境指标及采样
数见表 1)的根状茎 、叶 、孢子囊群盖及孢子等 43项
形态指标。用游标卡尺 、显微测微尺等工具测量了每
1株 1片完整叶 、根状茎 、10个孢子囊群 、10个孢子
囊群盖及 10个孢子的形态指标 ,计算出平均数 ,得出
形态数据表 2。
2　结果分析
2. 1　形态变异的方差分析
将 7个居群 59个个体的 43项形态特征作为 43
个特征量 ,运用 SPSS程序中的 One -W ay程序进行
统计分析 ,得出个体水平差异显著表(表 3)。
从表 3中 S ig值可见:①具极显著性差异 ( S ig
值＆lt;0. 01)的形态特征包括叶片长 、根状茎直径 、
孢子囊群的长 、宽等 12个性状特征 ,占 27. 91%。②
具显著性差异 ( S ig值 ＆lt;0. 05)的形态特征包括叶
片宽 、叶柄长 、三回羽片数 、基部三回羽片宽 、根状茎
长 、孢子囊群盖的长 、宽等 10个性状指标 , 占 23.
26%。③具差异不显著 ( Sig值＆gt;0. 05)的形态特
征包括叶柄基部宽 ,一回羽片数 、基部一回羽片的长 、
宽 、二回羽片数 、孢子的长和宽 、孢子囊群盖的开度等
21个性状指 ,占 48. 83%。④营养器官形态特征中三
回羽片组的显著性差异最大 (6个性状指标达到显著
或极显著 ),二回羽片组的特征差异显著性次之 (3个
性状指标达到显著或极显著),一回羽片组的特征差
异显著性最小 (2个性状指标达到极显著 )。 ⑤繁殖
器官孢子的形态特征差异不显著 ,相对稳定 。
由此可知 ,在所有形态特征中 ,差异显著或极显
著的有 22个性状指标 ,占 51. 17%,表明绝大多数性
状在个体及居群间都有较大的变异 ,营养器官的变异
受环境条件的影响较大 ,而繁殖器官的变异受环境条
件的影响较小 ,相对稳定 ,保证了遗传信息的相对稳
定 。
表 1　金毛狗 7个样地的地貌特征概况
Tab le 1　The general param eters of 7 sam pled popu lations ofCibotium barometz
居　群 调查地点 地理位置 海　拔 /m 坡　度 坡　向 个体序号
Pop. A 运　河 N 29°49′55. 9′;E 106°21′19. 3′ 291 30° 东偏南 65° 1～ 7
Pop. B 板子沟 N 29°51′10. 6′;E 106°22′40. 3′ 254 45° 东偏北 48° 8～ 15
Pop. C 板子沟 N 29°50′58. 2′;E 106°22′43. 0 406 10° 东偏南 76° 16～ 27
Pop. D 板子沟 N 29°51′29′;E 106°22′43. 4′ 291 41° 东偏北 66° 28～ 34
Pop. E 板子沟 N 29°50′59. 2′;E 106°22′43. 5′ 302 36° 西偏南 44° 35～ 40
Pop. F 绍龙观 N 29°51′01. 2′′;E 106°24′18. 7′ 508 24° 东偏南 76° 41～ 53
Pop. G 永川阴山 N 29°20′54. 3′′;E 105°44′43. 9′ 530 40° 西偏北 67° 54～ 59
图 1　金毛狗形态特征的相似系数距离聚类分析. /A ～ G分别代表各居群
Fig 1　The clu stering dend rogram n ofmorphological characters ofCibo tium barom etz between popu lation s inC osine w ithm ed ian clus tering. /A ～ G:Pop-
u lation
640 西　南　农　业　大　学　学　报　(自然科学版)　　　　　　　　2005年 10月
表 2　7个居群金毛狗的 43项形态特征
Tab le 2　 43 m orpholog ical characters ofCibo tium barometz
居　群 A B C D E F G
1.叶　长 /cm 184. 4 246. 937 5 252. 125 241. 714 3 178. 5 213. 615 4 190. 166 7
2.叶柄长 /cm 90. 9 132. 187 5 119. 041 7 104. 714 3 78. 333 3 95. 961 5 88. 1
3.叶片长 /cm 94. 471 4 126 133. 083 3 137 100. 166 7 117. 653 8 102. 833 3
4.叶片长 /叶柄长 1. 102 3 0. 986 9 1. 142 7 1. 32 1. 286 1 1. 254 7 1. 166
5.叶片宽 /cm 87. 285 7 101 102. 958 3 101. 142 9 81. 666 7 89. 538 5 69. 75
6.叶片长 /宽 1. 109 4 1. 208 6 1. 369 2 1. 356 5 1. 243 5 1. 339 4 1. 446 6
7.叶柄基部宽 /cm 1. 771 7 1. 193 3 1. 48 1. 331 4 1. 003 8 1. 239 8 1. 364
8.一回羽片数 61. 142 9 69. 5 70. 916 7 68. 857 1 70 66. 538 5 63. 333 3
9.基部一回羽片长 /cm 48. 928 6 53. 437 5 58. 541 7 58. 5 51. 76 55. 484 6 42. 05
10.基部一回羽片宽 /cm 22. 428 6 21. 562 5 25. 458 3 20. 785 7 23. 333 3 23. 830 8 17. 333 3
11.基部一回羽片长 /宽 2. 149 8 2. 486 7 2. 323 1 2. 820 1 2. 224 2 2. 364 7 2. 507 1
12.基部一回羽片叶柄长 /cm 3. 542 9 3. 1 3. 616 7 4. 585 7 2. 46 3. 669 2 2. 666 7
13.一回羽片数 /叶片长 0. 731 8 0. 560 4 0. 543 2 0. 489 6 0. 766 3 0. 593 9 0. 672 6
14.基部一回羽片第一 ,二羽片间距 /cm 13. 2 17. 375 16. 775 15. 057 1 14. 933 3 19. 5 14. 1
15.基部一回羽片尖端角度(度) 19. 142 9 19. 375 16. 75 25. 714 3 19. 6 13. 923 1 21
16.基部一回羽片夹角(度) 6. 755 2 72. 375 68. 75 71. 285 7 67. 5 77. 615 4 75. 166 7
17.二回羽片数 81. 285 7 81. 625 86. 166 7 86. 857 1 80. 333 3 89. 307 7 80. 333 3
18.基部二回羽片长 /cm 11. 885 7 10. 075 12. 983 3 10. 385 7 9. 9 13. 330 8 8. 233 3
19.基部二回羽片宽 /cm 2. 457 1 1. 712 5 2. 391 7 1. 9 2. 116 7 2. 730 8 1. 783 3
20.基部二回羽片长 /宽 4. 883 6 5. 908 6 5. 510 8 5. 452 1 4. 755 4. 829 2 4. 640 7
21.基部二回羽片叶柄长 /cm 0. 2 0. 362 5 0. 516 7 0. 342 9 0. 633 3 0. 376 9 0. 333 3
22.二回羽片数 /基部一回羽片长 1. 825 2 1. 569 1 1. 410 6 1. 487 8 1. 568 6 1. 586 4 1. 936 3
23.基部二回羽片第一 ,二羽片间距 /cm 2. 571 4 2. 537 5 2. 6 2. 285 7 2. 183 3 2. 838 5 2. 416 7
24.基部二回羽片尖端角度(度) 15. 857 1 18 15. 333 3 19. 142 9 15 12. 953 8 16. 833 3
25.基部二回羽片夹角(度) 84 84. 375 82. 666 7 80. 142 9 77. 333 3 78. 769 2 83. 666 7
26.三回羽片数 57. 714 3 53. 25 66. 5 65. 428 6 59. 333 3 59. 923 1 47. 833 3
27.基部三回羽片长 /cm 1. 214 3 0. 8 1. 291 7 1. 257 1 1. 2 1. 284 6 0. 916 7
28.基部三回羽片宽 /cm 0. 385 7 0. 4 0. 475 0. 371 4 0. 416 7 0. 438 5 0. 35
29.基部三回叶片长 /宽 3. 226 2 2. 006 3 2. 919 6 3. 345 2 2. 883 3 2. 929 8 2. 116 7
30.三回羽片数 /基部二回羽片长 5. 043 2 5. 324 1 4. 993 6 6. 286 5 6. 128 7 4. 624 8 6. 052 6
31.基部三回羽片第一 ,二羽片间距 /cm 0. 442 9 0. 462 5 0. 5 0. 4 0. 466 7 0. 507 7 0. 333 3
32.基部三回羽片尖端角度(度) 43. 857 1 46. 625 42. 75 44. 142 9 42. 5 47. 538 5 45. 833 3
33.基部三回羽片叶脉夹角(度) 78. 428 6 73. 375 76. 333 3 75. 714 3 74. 333 3 74. 384 6 82. 333 3
34.基部三回羽片侧脉夹角(度) 48. 857 1 52. 25 50. 083 3 51. 142 9 46. 166 7 50. 846 2 55. 166 7
35.根状茎直径 /cm 3. 948 6 5. 876 6. 225 6. 164 9 4. 286 5. 588 2 5. 311 7
36.根状茎长 /cm 28. 528 6 34. 25 39. 583 3 42. 428 6 21. 916 7 29. 653 8 31. 583 3
37.孢子囊群长 /μm 114. 66 132. 6 141. 62 163. 651 4 138. 753 3 151. 435 6 121. 056
38.孢子囊群宽 /μm 67. 99 95. 68 94. 77 107. 481 4 105. 56 107. 201 2 89. 284
39.孢子长 /μm 4. 692 4. 836 5. 168 5. 265 4 5. 096 5. 044 4. 981 6
40.孢子宽 /μm 4. 692 4. 316 4. 668 3 4. 791 4 4. 732 7 4. 616 4 4. 690 8
41.孢子囊群盖长 /μm 163. 41 143. 78 152. 493 8 166. 33 198. 986 7 171. 257 8 177. 164
42.孢子囊群盖宽 /μm 133. 38 124. 8 121. 42 143. 43 166. 226 7 144. 565 6 130. 312
43.孢子囊群盖的开度 /μm 1. 315 1. 344 1. 207 3 1. 282 6 1. 175 7 1. 280 2 1. 368
641第 27卷第 5期　　　　　　　伍　莲等　濒危植物金毛狗不同居群间多样性分化的研究
表 3　金毛狗 43项形态特征在个体水平差异的显著检验
Tab le 3　The signisican t test of the d ifferences of 43 m orpho logical characters am ong individuals of C ibot ium barom etz
序号
O rder
平方和
Sum of
squares
自由度
D f
均　方
M ean
square
F值 显著水平
S ig.
序 号
O rder
平方和
Sum of
squares
自由度
D f
均　方
Mean
square
F值 显著水平
S ig.
1 45 129. 472 6 7 521. 579 2. 891 0. 017* 23 2. 515 6 0. 419 1. 085 0. 384
2 16 560. 398 6 2 760. 066 3. 939 0. 03* 24 235. 133 6 39. 189 1. 577 0. 172
3 12 436. 22 6 2 072. 703 3. 23 0. 009** 25 368. 271 6 61. 378 0. 665 0. 678
4 0. 632 6 0. 105 2. 688 0. 024* 26 1 987. 911 6 331. 319 2. 689 0. 024*
5 6 518. 716 6 1 086. 453 2. 984 0. 014* 27 2. 366 6 0. 394 3. 359 0. 007**
6 0. 624 6 0. 104 1. 177 0. 333 28 0. 086 6 0. 014 2. 29 0. 049*
7 72. 523 6 0. 421 1. 046 0. 407 29 11. 627 6 1. 938 3. 9 0. 003**
8 607. 991 6 101. 332 1. 006 0. 432 30 21. 758 6 3. 626 3. 62 0. 004**
9 1 480. 969 6 2. 051 2. 051 0. 075 31 0. 172 6 0. 029 3. 811 0. 003**
10 335. 556 6 55. 926 3. 367 0. 07 32 221. 173 6 36. 862 0. 394 0. 088
11 2. 075 6 0. 346 2. 226 0. 055 33 348. 199 6 58. 033 0. 978 0. 45
12 19. 391 6 3. 232 1. 023 0. 421 34 366. 747 6 61. 125 0. 987 0. 444
13 0. 452 6 0. 075 1. 889 0. 1 35 36. 656 6 6. 109 3. 297 0. 008**
14 265. 266 6 44. 211 4. 355 0. 001* 36 2 164. 461 6 360. 744 2. 341 0. 045*
15 725. 81 6 120. 968 4. 336 0. 001** 37 7 805. 988 6 1 300. 988 5. 096 0. 001**
16 361. 404 6 60. 234 1. 168 0. 338 38 9 691. 026 6 1 615. 171 6. 226 0. 000**
17 719. 279 6 119. 88 0. 885 0. 512 39 0. 432 6 0. 072 1. 396 0. 251
18 175. 055 6 29. 176 3. 658 0. 004** 40 0. 266 6 0. 044 0. 6 0. 728
19 8. 113 6 1. 352 5. 147 0. 000** 41 5 968. 648 6 994. 775 2. 904 0. 025*
20 11. 113 6 1. 852 2. 903 0. 016* 42 5 449. 207 6 908. 201 2. 865 0. 026*
21 0. 838 6 0. 14 1. 796 0. 118 43 0. 071 6 0. 012 0. 477 0. 819
22 1. 568 6 0. 261 1. 809 0. 115
　　注:1～ 7为 A居群(popu lation s), 8～ 15为 B居群(popu lations), 16～ 27为 C居群(popu lat ion s), 28～ 34为 D居群(popu lations), 35 ～ 40为 E居
群(popu lation s), 41～ 53为 F居群(popu lations), 54 ～ 59为 G居群(popu lations), *表示显著(d ifference is sign ificant at0. 05 level), **表示极显著
(dif feren ce is sign ifican t at 0. 01 level)。
2. 2　形态变异的聚类分析
2. 2. 1　居群间相似系数聚类分析　将 7个居群的形
态指标数据输入计算机 ,运用 SPSS程序中的多因子
统计分析程序 ,结合相似系数距离 (Cosine)聚类和中
间连线法得到各居群相关性聚类图 [ 10 ～ 11] (图 1)。
由图 1得知 , B与 C , D与 F居群相似系数距离
小于 5,形成 1表征群 ,呈现出高度相似性 ,揭示了相
近的形态多样性分化;这与它们来自于相同的地理种
源相吻合;而 G , A , E居群欧氏距离大于 10 ,各自形
成独立的表征群 2 ～ 4;表现出极不相似的形态分化
特性 ,这与它们不同的地理种源中的环境差异较大相
吻合。
2. 2. 2　欧氏距离聚类　将各居群及个体的形态指标
数据输入计算机 ,运用 SPSS程序中的多因子统计分
析程序 ,用欧氏距离 (Euc lidean D istance),聚类方法
结合组间连线(Be tw een -G roup Linkage)对 7个居群
59个个体进行聚类得到图 2。
从图 2中的 2个不同水平的划分标准可知 ,在欧
氏距离 20水平上进行划分得到 1, 2, 3共 3个表征
群 , 1表征群由 10个个体组成 ,来自 A , B, E , F, G居
群 , 3表征群由 45个个体组成 ,几乎包括所有居群的
大多数个体 , 2表征群由 4个个体组成 ,来自 C , B居
群 。在欧氏距离 15水平上进行划分得到 a, b, c, d,
e, f, g, h 8个亚表征群 , a亚表征群由 9个个体组成 ,
来自 A , E , F, G居群;f亚表征群由 14个个体组成 ,来
自 B , C , D , E , F, G居群;g亚表征群由 30个个体组
成 ,所有居群的个体在此亚表征群均有分布;b, c, d,
e, h 5个亚表征群分别由 1或 2个个体组成 。由此可
见 ,从表征群上看 ,金毛狗的形态特征在居群间总体
上无明显的分化规律 ,但是 ,从亚表征群上看 ,个体及
居群间表现出一定的分化。
642 西　南　农　业　大　学　学　报　(自然科学版)　　　　　　　　2005年 10月
图 2　金毛狗形态特征的欧氏距离聚类
Fig 2　The clu stering dendrogramn ofmorphological characters ofCibotium barom etzW ith Eu clidean d istan ce clu stered by Average Linkage B etw een- Group
3　结　论
从金毛狗的方差分析和聚类分析可知 ,该物种在
居群水平上呈现出以下结论:A. 金毛狗 43个形态指
标中差异极显著和显著的特征占 51. 17%, 21个性状
指标差异不显著 ,占 48. 83%。表明大多数形态特征
在个体及居群水平表现出差异显著;B:营养器官变
异大 ,繁殖器官则变异较小 ,相对稳定。 C:金毛狗形
态特征在居群水平上未表现出明显的分化 ,而在大居
群内的小居群上 、不同地理种源上却表现出一定的分
化 。
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643第 27卷第 5期　　　　　　　伍　莲等　濒危植物金毛狗不同居群间多样性分化的研究