全 文 ：第 34 卷 第 2 期 热 带 地 理 Vol.34，No.2
2014 年 3 月 TROPICAL GEOGRAPHY Mar.，2014
收稿日期：2013-12-18；修回日期：2014-02-26
基金项目：国家自然科学基金（31000212）；广东省科学院优秀青年人才基金（粤科院研[2009]46 号）；中国科学院退化生态系统植被恢复与管理
重点实验室开放基金
作者简介：杨龙（1981—），男，陕西韩城人，副研究员，博士，研究方向为恢复生态学，（E-mail）yanglong@scib.ac.cn。
① 据国家林业局第六次森林资源清查数据。
杨龙，王俊，黄钰辉，陈燕乔，温美丽．南亚热带人工林林下芒萁层的凋落物拦截[J]．热带地理，2014，34（2）：165-170．
南亚热带人工林林下芒萁层的凋落物拦截
杨 龙 1，王 俊 2，黄钰辉 3，陈燕乔 1，温美丽 1
（1．广州地理研究所，广州 510070；2．中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室，广州 510650；
3．广东省林业科学研究院，广州 510520）

摘 要：在中国南亚热带人工林生态系统中，大面积的林下层被密集的蕨类植物芒萁所占据。作为森林土壤最重
要的养分来源，很多冠层树种的凋落物在到达地表之前，会被芒萁拦截。通过调查南亚热带 4 种人工林林下芒萁
层对冠层树种叶片的拦截量与拦截比例，发现林下芒萁层对凋落物的拦截量排序为湿地松＞厚荚相思＞尾叶桉＞红
椎，而林下芒萁层对尾叶桉叶片的拦截比例最高，达 99.8%，其次分别为厚荚相思（73.5%）、湿地松（56.3%）
和红椎（27.0%）；所有人工林林下芒萁的下半层（0~50 cm）拦截了更大比例的凋落叶，最大为尾叶桉（64.7%），
最小为红椎（23.1%）。林下芒萁层的凋落物拦截效应可能会改变森林生态系统的地上过程和地下过程，进而影响
整个森林的碳循环等生态系统功能。通过凋落物拦截实验，开展林下层植物对人工林生态系统碳循环的影响的相
关机理研究，有助更好地理解在生态系统水平上林下植被对整个森林生态系统功能的影响。
关键词：凋落物拦截；人工林；林下植被；芒萁；南亚热带
中图分类号：Q948 文献标志码：A 文章编号：1001-5221（2014）02-0165-06

热带、亚热带森林景观具有高水平的生物多样
性和较大的森林结构差异，是一个巨大的碳库[1]。
但是在 20 世纪 70 年代中期以前，中国的森林受砍
伐等人为作用影响，导致森林碳库和碳密度减小，
碳储量减少了 0.62 Pg[2]。以中国南亚热带为例，其
顶极植被是季风常绿阔叶林，由于长期的人为干扰，
原生或次生林极少[3]。目前,中国人工林生态系统的
面积达 33.79×106 hm2,占全国森林总面积的 31.86%,
已成为世界上人工林面积最大的国家①。20 多年来，
由于人工林增加导致的碳汇增加 0.45 Pg C，年平均
增加吸收 0.021 Pg C[2]。其中，以南亚热带较为典型，
通过森林的恢复措施，针叶林、阔叶林、混交林和
其他森林的面积均有所增长，这些通过植被恢复栽
植的人工林被认为是重要的碳汇，在区域尺度上对
全球变化有重要影响[4]。
芒萁（Dicranopteris dichotoma），属阳生性蕨
类植物，是中国亚热带地区湿热气候条件下酸性土
或岩石的指示植物。由于其分枝、分根等克隆生长[5]
及其强烈的化感效应[6]，在亚热带森林砍伐后或放
荒后的坡地上常形成单种优势群落[6-7]，能够有效地
稳固土壤，因此成为优良的水土保持乡土植物[5,8]。
在南亚热带人工林生态系统中，大面积的林下层经
常被密集的芒萁所占据，凋落物在到达森林地表之
前，会被林下密集的芒萁层所拦截。凋落物是森林
生态系统的重要组成部分，是进入森林土壤最重要
的养分来源，同时也是连接地上部分和地下部分生
态系统过程的纽带。凋落物的拦截可能会明显改变
与凋落物相关的生态系统进程，包括凋落物分解[9]
与土壤呼吸，这些都可能会改变森林生态系统的生
物地球化学循环过程和整体功能。目前，大多数关
于凋落物分解与物质循环的研究工作都假设所有的
冠层凋落物直接到达地面，并且分解过程发生在土
壤表面或地下层[10-12]，而对有关林下芒萁层对凋落
物拦截作用的基础研究较缺乏。
通过凋落物拦截实验，开展林下层植物对人工
林生态系统生物地球化学循环影响的相关机理研
究，可以回答南亚热带林下芒萁层拦截了多少凋落
物（凋落物拦截量与拦截比例）和凋落物拦截效应
DOI:10.13284/j.cnki.rddl.002509
166 热 带 地 理 34 卷
与什么因素有关（凋落物拦截机理）等这些亟待解
决的基本问题，有助于更好地理解在生态系统水平
上林下植被的生态系统功能。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于广东省鹤山市的鹤山国家森林生态
系统野外定位研究站（22°34 N，112°50 E；海拔
60.7 m）内的中国大型生态恢复实验样地中，样地
总共占地 40 hm2，土壤类型主要为红壤。样地年均
温为 22.6℃，年均降水量为 1 700 mm，年均蒸散量
为 1 600 mm，年辐射量为 4 350.5 MJ/m2。受南亚热
带季风气候的影响，夏季炎热潮湿，冬季寒冷干燥。
地带性植被为亚热带季风常绿阔叶林，代表的科主
要有樟科（Lauraceae）、大戟科（Euphorbiaceae）
和壳斗科（Fagaceae）。
由于长期受强烈的砍伐或火烧等人为毁林行为
的影响，原始的天然林消失殆尽，主要转变为农耕
地或者裸露的荒坡，土壤侵蚀严重。该实验性样地
建立于 2005 年，主要用当地传统的“刀耕火种”的
处理方式，在火烧处理后的退化坡地上栽植乡土树
种人工林或外来树种人工林，主要用于恢复生态学
野外实验，所栽植的人工林建群种主要有尾叶桉
（ Eucalyptus urophylla ）、 厚 荚 相 思 （ Acacia
crassicarpa）、红椎（Castanopsis hystrix）、湿地松
（Pinus elliottii）等。这些人工林均为 7 年生纯林，
且以芒萁为林下主要建群种（图 1）。本研究以这 4
个建群种的人工林为研究对象，每个建群种选择 3
个重复的研究样地，每个样地占地约 1 hm2，每 2 个
样地间隔 50~100 m。各林型的基本群落特征见表 1。
1.2 实验设计
1.2.1 人工林冠层凋落叶特征 2012 年 6 月，在每
个林下随机设置 5 个传统的 1 m×1 m 凋落物框，收
集框主要由 4 根长 1 m 的 PVC 管组成支架，用铁丝
将尼龙网（网孔 0.25 mm）固定在支架上，距离地
面约 1 m 以减少林下芒萁层对凋落物收集的影响。
每 2 个月收集 1 次凋落物，共收集 6 次，时间持续
12 个月。在第一次收集的凋落物中抽取 10 片凋落
物样品，测定凋落物重量、叶长、叶宽、叶面积，
并计算重量面积比。由于湿地松叶形为针叶，仅测
量叶长与重量。
1.2.2 林下芒萁层的生物量 在每个研究样地内随
机选取 3 个样方，每个样方面积为 1 m×1 m，估测
林下芒萁层的盖度后，拔出样方内的所有芒萁，测
定其鲜重，并将其带回实验室，清洗干净，去除根
围的砂砾与土壤，在 65℃下烘干 72 h，用电子天平
称取总干重、地上部分干重和地下部分干重。
1.2.3 凋落物拦截量 为了测定凋落物拦截量，于


图 1 南亚热带尾叶桉林（a）与林下芒萁层的凋落物拦截现象（b）
Fig.1 A Eucalyptus urophylla plantation with a dense understory of the fern Dicranopteris dichotoma in South China (a) and
litterfall interception by Dicranopteris dichotoma (b)

表 1 各研究样地的群落特征
Tab.1 Habitat characteristics of each field site
林型 建群种高度/m 建群种胸径/cm 冠层覆盖度/%
尾叶桉 14.5±1.1 10.1±1.5 50
厚荚相思 10.1±1.2 13.1±3.5 70
红椎 5.8±0.9 6.8±1.7 30
湿地松 11.7±1.2 16.0±3.3 90
注：建群种高度和建群种胸径数据为平均值±标准差。

a） b）
2 期 杨 龙等：南亚热带人工林林下芒萁层的凋落物拦截 167
2012 年 5 月在每个样地内总共设立 3 个 1 m×1 m
的样方。主要方法是用 4 根长 1 m 的 PVC 管（直径
6 cm）组成支架架在天然形成的林下芒萁层上，再用
尼龙绳将支架的 4 个顶端相连，形成了 1 m×1 m×1
m 的芒萁立方体。去除立方体内的所有林冠层凋落
物后，每 2 个月收集 1 次凋落物，从 2012 年 7 月到
2013 年 7 月，总共 6 次，为期 12 个月。虽然从年
凋落物量的估算来说，由于存在凋落物分解的影响，
实验期收集频率偏低；但从不同人工林林下芒萁层
的凋落物拦截量和拦截比例的比较来说，由于条件
相同，与本研究的结果具有可比性。收集凋落物时，
从地面往上分 0~50 cm 和 50~100 cm 两层收集，用
于测定林下芒萁对凋落物的不同层次的拦截量。将
收集的凋落物样品带回实验室，在 65oC 的烘箱中烘
72 h 后，用电子天平测定凋落物的干重。拦截比例
为拦截量与总凋落物量的比值。
2 结果
2.1 人工林建群种凋落叶特征
各人工林建群种的凋落物叶具有不同的特征
（表 2）。3 种阔叶树种的长度、面积和重量均为厚荚
相思＞尾叶桉＞红椎，而宽度为尾叶桉＞厚荚相
思＞红椎。而厚荚相思和尾叶桉的叶片重量、面
积比较大，红椎的较小。湿地松叶形为针叶，长
度最长，达到 24.5 cm，其重量介于尾叶桉和红椎
之间。
2.2 林下芒萁层的生物量
林下芒萁层单位面积的生物量、鲜重、地下部
分生物量在不同林型中的排序均为红椎＞尾叶桉＞
厚荚相思＞湿地松。红椎和尾叶桉林下芒萁层的地
上部分高度和地下部分厚度较小。红椎、尾叶桉和
厚荚相思林下芒萁层单位面积的地上部分生物量较
高（221.9~241.1 g/m2），而湿地松的值最小，仅有
130.9 g/m2（表 3）。
2.3 凋落物拦截量及比例
各人工林建群种的年凋落叶总重排序为湿地
松＞厚荚相思＞红椎＞尾叶桉。林下芒萁层对凋落
物的拦截量与总凋落叶重量排序略有不同，为湿地
松＞厚荚相思＞尾叶桉＞红椎。林下芒萁层对尾叶
桉叶片的拦截比例最高，达 99.8%，其次分别为厚
荚相思、湿地松和红椎，拦截比例分别为 73.5%、
56.3%和 27.0%。所有人工林林下芒萁的下半层
（0~50 cm）拦截了更大比例的凋落叶，最大为尾叶
桉，拦截比例达到了 64.7%，而最小值为红椎，拦
截比例只有 23.1%（表 4）。
3 讨论
在南亚热带人工林生态系统形成初期，林下层
往往被密集的芒萁所覆盖。芒萁由于分枝、分根等
克隆生长繁茂，常常形成密集的单一优势种片层[6]，
具有良好的水土保持作用。芒萁生物量约为 1 360~
3 411 kg/hm2，在很多地方盖度能达到 100%[8]。本研
表 2 各人工林凋落叶基本特征
Tab.2 Basic characteristics of litterfall in each plantation
林型 长度/cm 宽度/cm 面积/cm2 重量/g 重量面积比/（mg·cm-2）
尾叶桉 16.7±2.0 4.5±0.7 40.8±8.9 0.53±0.13 12.8±1.1
厚荚相思 18.0±1.8 4.4±1.0 55.6±14.6 0.81±0.25 14.6±2.6
红椎 8.1±1.1 2.4±0.4 11.9±3.9 0.17±0.05 14.7±1.9
湿地松 24.5±2.2 ― ― 0.24±0.06 ―
注：表中数据为平均值±标准差。

表 3 各人工林林下芒萁层的基本特征
Tab.3 Basic characteristics of understory fern Dicranopteris dichotoma in each plantation
林型 地上部分高度/cm 地下部分厚度/cm 盖度/% 鲜重/（g·m-2） 生物量/（g·m-2） 地上部分生物量/（g·m-2） 地下部分生物量/（g·m-2）
尾叶桉 77.7±9.3 7.3±1.2 100 719.2±29.4 358.8±13.5 237.6±27.2 121.2±24.5
厚荚相思 101.7±7.6 12.3±2.5 90 572.5±52.3 317.5±34.8 241.1±9.6 76.4±6.8
红椎 65.0±5.0 3.7±1.0 95 728.9±57.7 389.7±32.7 221.9±10.4 167.9±19.5
湿地松 84.0±7.5 9.0±1.0 70 402.8±51.1 206.5±14.1 130.9±9.1 75.6±5.0
注：除盖度外，表中各指标数据为平均值±标准差。

168 热 带 地 理 34 卷
究发现随着建群种冠层覆盖度的增加，林下芒萁层
的生物量逐渐减少。芒萁作为一种阳生性蕨类植物，
是南方酸性土壤的典型指示植物，能够在退化土地
与早期人工林等透光率较强的生境下良好生长。而
随着冠层物种的生长与冠幅郁闭度的增加，芒萁会
逐渐减少，并被其他阴生性或中生性的林下植被所
替代。林下植被的生物量因上层树种组成、林分结
构、立地类型和所处气候条件的不同而有很大变化，
总体来说生物量较小。本研究的 4 种人工林林下芒
萁层的生物量为 206.5~389.7 g/m2，远远小于乔木层
的生物量。因此，人工林作为碳汇只关注建群种的
生物量碳累计，而往往忽略了占森林总生物量仅小
部分的林下植被；但是，林下植被对养分循环和林
分总生产量却有重要作用，是因为一般它比林上层
植被养分含量高，生物量周转速度快，被认为是森
林生态系统一个重要的驱动力[13]。
凋落物拦截现象在热带、亚热带地区较为普遍，
比如新西兰温带雨林[9]、美国墨西哥湾热带雨林[14]
以及中国亚热带人工林[15]等。林下密集的植被阻挡
林上层植物的凋落物直接落到地表，形成凋落物拦
截效应，其原因主要是由于林下物种的形态、物候
以及枝叶形成的“建筑结构”[9]。尽管芒萁叶片没
有形成类似其他蕨类植物的漏斗状，但其纵横交错
的地上部分叶片和茎干呈密集分布，同样能够起到
拦截作用。一般来说，叶面积较大、重量较轻的叶
片更容易被拦截。本研究的 4 个树种中，尾叶桉叶
片的重量面积比最小，只有 12.8 mg/cm2，而芒萁上
半层（50~100 cm）对其所拦截的凋落叶比例达到
35.1%。厚荚相思的叶片面积较大，有 55.6 cm2，同
样也比较容易被拦截，总拦截比例能达到 73.5%。
凋落物拦截效应除了与生态系统的建群种叶片的物
理特征有关外，还与林下层物种的分布结构有关。
尾叶桉林的冠幅较窄，林下穿透率较高，阳生性的
芒萁更易生长，其盖度和总拦截比例均能够达到
100%。红椎的叶片生长密集，能够形成的冠幅遮阴，
但红椎生长较慢，光线很容易通过冠幅间的空隙直
接达到地表，形成较高的光穿透率，由于红椎林的
林下光穿透率异质性，林下芒萁层的生长也会形成
异质性，因此其总拦截比例也最低，只有 27.0%，
而且红椎叶片的面积小，重量面积比最大，叶片很
难留在芒萁层中，尤其是上半层（50~100 cm），其
拦截比例仅有 3.9%。湿地松林的冠幅郁闭度大，林
下光穿透率较小，林下芒萁层的盖度最小，但由于
湿地松针叶较长，重量也轻，容易被拦截，总拦截
比例也能达到 56.3%。
在新西兰南部的温带雨林，林下层的密集蕨类
植物皇冠蕨（Blechnum discolor）拦截了相当多的
冠层凋落物，而且与到达地面的凋落物相比，累积
在蕨类冠层的凋落物有较高的微生物呼吸、微生物
量以及凋落物分解速率[9]。另外，通过量化墨西哥
湾的棕榈植物墨西哥星棕（Astrocaryum mexicanum）
对冠层凋落物的拦截，发现被棕榈拦截的凋落物第
1 年和第 2 年分别是 4.4 和 27.1 mg/（hm2·a），分别
占已报道的同地区年凋落物量的 47.9%和 239.4%，
其结果说明为了计算净初级生产力，未将林下植物
拦截的凋落物加入总的凋落物中，导致输入系统中
的凋落物被低估了 60%[14]。本研究中的人工林生态
系统林下的芒萁层高度大约为 65~101 cm，小于或
者接近传统的凋落物拦截框的高度（100 cm），因此
不会造成对冠层凋落物量的低估。
目前，虽然林下植被和凋落物层作为中间过渡
层，连接地上部分与地下部分的生态系统功能，但
是由于其较小的生物量，林下植被的相关研究长期
被忽略，其生态系统功能还缺乏机理性的研究。林
下物种的多样性通常较高，为生态系统功能的研究
带来了很大难度。而南亚热带人工林生态系统建立
初期，林下物种较为单一，且成片分布，这降低了
研究难度，因此很多研究也得以陆续开展。在对南
亚热带人工林的研究中发现，林下密集的芒萁层的
剔除改变了土壤温湿度，进而改变了微生物群落[16]、
表 4 各人工林凋落物总重及林下芒萁层的凋落物拦截量
Tab.4 The gross weight of litterfall, mass and proportion of litterfall interception in each plantation
拦截量/g 拦截比例/%
林型 年凋落叶总重/（g·m-2）
0~50 cm 50~100 cm 总计 0~50 cm 50~100 cm 总计
尾叶桉 266 172 93 265 64.7 35.1 99.8
厚荚相思 705 406 112 518 57.7 15.8 73.5
红椎 395 91 15 106 23.1 3.9 27.0
湿地松 949 411 109 520 47.5 8.8 56.3

2 期 杨 龙等：南亚热带人工林林下芒萁层的凋落物拦截 169
线虫以及微型节肢动物的密度 [17]、凋落物分解速
率[16-17]和土壤呼吸速率[18]，这说明林下密集芒萁层驱
动着整个人工林生态系统进程。林下植被通过凋落
物拦截效应可能同样也会改变森林生态系统的地上
过程（如凋落物分解）和地下过程（如土壤呼吸），
进而影响整个森林的碳循环等生态系统功能，这些
有待进一步的研究。
4 结论
通过对南亚热带 4 种主要的人工林生态系统进
行凋落物拦截实验，得出以下结论：
1）南亚热带人工林形成初期，冠层叶片凋落物
为 266~949 g/m2，而林下芒萁层的生物量为 206.5~
389.7 g/m2，林下层往往被密集的芒萁所覆盖，这种
高林下植被覆盖度为凋落物的拦截研究提供了一个
典型对象，可以以此为基本模式研究林下层植物对
生态系统功能的影响；
2）林下芒萁层对南亚热带不同人工林的凋落物
拦截量具有显著的差异性（27.0%~99.8%），这主要
与冠层树种凋落物量、冠层覆盖度和林下芒萁层盖
度有关，而芒萁层的下半部分（0~50 cm）拦截了更
多的凋落物，拦截比例主要与林下芒萁层地上部分
生物量和凋落物物理特征（长度、面积、重量等）
有关；
3）本研究中的人工林生态系统林下芒萁层的高
度小于或者接近传统的凋落物拦截框的高度（100
cm），并不会造成在计算净初级生产时对冠层凋落
物量的低估，但可能会改变与凋落物相关的生态系
统进程（如凋落物分解和土壤呼吸等），这些研究均
需要未来进一步开展。
致 谢 中国科学院华南植物园申卫军、傅声
雷和任海等各位老师为本文实验设计提供了改进思
路，鹤山森林生态系统国家野外定位站的林永彪、
饶兴权和陈志鹏等各位老师提供了野外帮助，特此
致谢！

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170 热 带 地 理 34 卷


Litterfall Interception of Understory Fern Dicranopteris Dichotoma in
Plantations of South China

YANG Long1，WANG Jun2，HUANG Yuhui3，CHEN Yanqiao1，WEN Meili1
（1．Guangzhou Institute of Geography，Guangzhou 510070，China；2．Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems，
Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China；3．Guangdong Academy of Forestry，Guangzhou 510520，China）

Abstract: China is considered as the largest country with artificial plantations. The plantations are considered as
important carbon pool and would influence climate change at regional scale. As a major species for forest
restoration, carbon fixation, and economic improvement for farmers, Pinus elliottii, Acacia crassicarpa,
Eucalyptus urophylla and Castanopsis hystrix, have been widely planted in South China due to their fast growth
and woody characteristics. The understory of these plantations is often occupied by dense fern (Dicranopteris
dichotoma). Understory vegetation as transitional layer links ecosystem processes between aboveground and
underground. The ecosystem functions of understory vegetation were mostly ignored due to the lower biomass.
However, not only they can accumulate biomass per se, but also facilitate carbon fixation in soils. The dense fern
intercepts canopy tree leaf litters before they reach the ground in these plantations of South China. Litter is the
most important nutrient origin of forest soil. In order to explore the effect of litterfall interception on ecosystem
processes and functions about leaf litters, we should first know the basic questions: 1) how many leaf litters are
intercepted by the fern? and 2) which factors affect the litter interception? We investigated the physical traits of
leaf litter and the biomass of Dicranopteris Dichotoma, and conducted an experiment to quantify the mass and
proportion of intercepted litters in four kinds of plantation ecosystems in South China. The results showed that the
order of litterfall interception mass in different plantations was Pinus elliottii＞Acacia crassicarpa＞Eucalyptus
urophylla＞Castanopsis hystrix, which is related to the total litter mass, canopy cover and fern cover, while the
order of litterfall interception proportion was Eucalyptus urophylla (99.8%)＞Acacia crassicarpa (73.5%)＞Pinus
elliottii (56.3%)＞Castanopsis hystrix (27%), and more leaf litters were intercepted by the bottom layer (0-50 cm)
than that by top layer (50-100 cm) of understory fern Dicranopteris Dichotoma in all four plantations, that
resulted from aboveground biomass of understory fern and physical characteristics of the litters. These results
indicated that litter mass was not underestimated in calculating net primary production in South China, but spatial
distribution of litterfall changed, which may change ecosystem processes, such as litter decomposition and soil
respiration. These topics should be explored in the future.
Key words: litterfall interception; plantations; understory vegetation; Dicranopteris dichotoma; South China