全 文 ：植物资源与环境学报　2010, 19(4):63-69
JournalofPlantResourcesandEnvironment
深圳马峦山及其邻近山地苏铁蕨群落特征分析
徐晓晖1 , 王小清2 , 孙延军1 , 赖燕玲1 , 昝启杰1 , 廖文波 2, ①
(1.深圳市城市管理局 , 广东 深圳 518049;2.中山大学生命科学学院 有害生物控制与资源利用国家重点实验室 , 广东 广州 510275)
摘要:对深圳马峦山郊野公园 、田头山自然保护区和排牙山自然保护区中苏铁蕨〔Braineainsignis(Hook.)J.Sm.〕
群落的组成 、种群垂直结构和年龄结构进行了调查分析 , 并对 3个群落物种的频度 、多样性和均匀度进行了比较。
根据群落中优势种的重要值与乔 、灌木的分层 , 马峦山郊野公园 、田头山自然保护区和排牙山自然保护区的苏铁蕨
群落可分别命名为鸭脚木 -豺皮樟 -苏铁蕨群落 、山乌桕 -毛棉杜鹃 -苏铁蕨群落和红鳞蒲桃 +鸭脚木 -豺皮樟
-苏铁蕨群落。 3个群落中 , 中低层(高度小于 10 m)的个体数均占群落个体总数的 90%以上 , 随高度增加个体数
量急剧减少。以胸径反映优势种群的年龄结构 , 除苏铁蕨种群外 , 3个群落的优势种群大都含有一定比例的Ⅰ 级
(DBH<2.5 cm)幼树 、Ⅱ级(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)小树和Ⅲ级(7.5 cm≤DBH<22.5 cm)壮树 , 而Ⅳ级(DBH≥
22.5 cm)大树较少 ,显示 3个群落具有不断更新的趋势。马峦山郊野公园 、田头山自然保护区和排牙山自然保护
区苏铁蕨群落中频度级(FR)为 A级(0%≤FR<20%)的种类均占绝对优势 , 比例分别为 57.50%、63.16%和 61.
70%, E级(80%≤FR≤100%)种类所占比例均较小 , 但马峦山郊野公园苏铁蕨群落 E级种类比例大于 D级(60%
≤FR<80%)种类 ,符合 Raunkiaer群落频度分布定律。 3个群落中 , 田头山自然保护区苏铁蕨群落的 Simpson和
Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数均最高 , 马峦山郊野公园苏铁蕨群落均最低。研究结果表明 , 3个苏铁
蕨群落都处于演替中期 ,尚未达到顶极 、亚顶极状态。
关键词:苏铁蕨群落;深圳马峦山;频度级;多样性指数;均匀度指数;重要值
中图分类号:Q948.15+7　　文献标志码:A　　文章编号:1674-7895(2010)04-0063-07
AnalysisoncommunitycharacteristicsofBraineainsignisinMaluanshananditsadjacent
mountainsofShenzhen　XUXiao-hui1 , WANGXiao-qing2 , SUNYan-jun1 , LAIYan-ling1 , ZANQi-
jie1 , LIAOWen-bo2, ① (1.TheUrbanAdministrationBureauofShenzhen, Shenzhen518049, China;
2.StateKeyLaboratoryofBiocontrol, SchoolofLifeSciences, SunYat-SenUniversity, Guangzhou
510275, China), J.PlantResour.＆Environ.2010 , 19(4):63-69
Abstract:Thecomposition, populationverticalstructureandpopulationagestructureofthreecommunitiesofBraineainsignis(Hook.)J.Sm.inMaluanshanCountryPark, TiantouMountainNatureReserveandPaiyashanMountainNatureReserveinShenzhenwereinvestigatedandanalyzed, andfrequency, diversityandevennessofspeciesinthreecommunitieswerecompared.Accordingtoimportant
valueofdominantspeciesandlayerofarborandshrub, B.insigniscommunityinthreeregionsabovementionedarenamedonComm.Schefleraoctophyla-Litsearotundifoliavar.oblongifolia-B.insignis,Comm.Sapium discolor-Rhododendronmoulmainense-B.insignisandComm.Syzygiumhancei+S.octophyla-L.rotundifoliavar.oblongifolia-B.insignis, respectively.Amongthethreecommunities,
individualnumberinmiddle-lowlayer(heightlessthan10 m)ismorethan90% oftotalindividualnumberofcommunities, andwithincreasingofheight, individualnumberdecreasessharply.TakingDBHtoreflectagestructureofdominantpopulation, exceptB.insignispopulation, dominantpopulationsofthreecommunitiesalmosthaveacertainproportionofⅠ clas (DBH<2.5cm)saplings, Ⅱ clas
(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)arboretsandⅢ class(7.5 cm≤DBH<22.5cm)adulttrees, andasmalproportionofⅣ class (DBH≥22.5 cm)bigtrees, showingthatthreecommunitieshaveatrendof
收稿日期:2010-03-30
基金项目:国家理科基地人才资金项目(J0730638);深圳市城市管理局科研基金资助项目(2007— 2008年度)
作者简介:徐晓晖(1980—),男 ,广东深圳人 ,本科 ,园林工程师 ,主要从事自然保护和管理研究。
①通信作者 E-mail:lsslwb@mail.sysu.edu.cn
constantrenewing.Specieswithfrequencyrank(FR)A(0%≤FR<20%)takeandominatingadvantageinthethreecommunitiesabovementionedwithapercentageof57.50%, 63.16% and
61.70%, respectively, butspecieswithfrequencyrankE(80%≤ FR≤ 100%)takealowerpercentage.WhilethepercentageoffrequencyrankEspeciesishigherthanthatoffrequencyrankD
(60%≤FR<80%)speciesinB.insigniscommunityinMaluanshanCountryPark, itisaccordedwithRaunkiaer slaw.Simpson sandShannon-Wiener sdiversityindexesandevennesindexarealthehighestinB.insigniscommunityofTiantouMountainNatureReserveinthethreecommunities, whilethosearethelowestinMaluanshanCountryPark.ItissugggestedthatthreeB.insigniscommunitiesal
areinthemiddlestageofsuccesionanddon tuptostatusofclimaxorsub-climaxcommunities.
Keywords:Braineainsignis(Hook.)J.Sm.community;MaluanshaninShenzhen;frequencyrank;diversityindex;evennesindex;importantvalue
　　苏铁蕨 〔Braineainsignis(Hook.)J.Sm.〕为乌毛
蕨科(Blechnaceae)苏铁蕨属(BraineaJ.Sm.)常绿植
物 ,是古生代泥盆纪时期的孑遗植物 ,也是地球经过
了数亿年变迁而幸存下来的珍稀濒危植物和活化石 。
现代苏铁蕨主要分布于中国的华南 、西南和台湾等
地 [ 1] 。由于对生境的要求比较严格以及自身具有特
殊的生物学特性等原因 ,苏铁蕨在自然界的分布及数
量稀少 ,面临濒危的境地 ,已被列为国家二级野生重
点保护植物[ 2] 。目前 ,国外尚无苏铁蕨的相关研究
报道 ,国内对苏铁蕨的研究主要集中在个体繁育和引
种观赏等方面[ 3-5] ,对野生居群和群落特征的研究较
少 [ 6] 。因此 ,研究苏铁蕨居群及其群落特征 ,揭示其
居群生存能力 、群落环境状况和多样性特征 ,对进一
步探讨苏铁蕨适宜的生态环境 、实现就地保护和迁地
保育等具有重要意义 。
1　研究区概况和研究方法
1.1　研究区域概况
供调查的 3个典型苏铁蕨群落分别位于深圳东
部的马峦山郊野公园 、田头山自然保护区和排牙山自
然保护区。马峦山郊野公园南临大鹏湾 ,包括盐田区
东北面的马峦山以及盐田区的大部分山地 ,地质特征
主要以燕山期的肉红色中粗粒黑云母花岗岩为主 。
区域内植被发育良好 、水源充足 ,主要植被类型有南
亚热带针叶林 、南亚热带针 -阔叶混交林 、南亚热带
沟谷常绿阔叶林 、南亚热带低地常绿阔叶林 、南亚热
带灌丛和草地等 。蕨类植物在本区域的植被中起着
重要作用 ,常构成林下草本层的主体 [ 7] 。
田头山自然保护区位于龙岗区坪山街道 ,是坪山
镇与葵冲镇 、惠阳淡水镇的分界山系;主峰田心山海
拔 683m,东与惠阳区淡水镇相邻 ,南到罗屋田水库;
属南亚热带季风气候 ,年均温 22.4℃,年平均降雨量
1 948.6mm,主导风向为东南风;土壤类型为赤红壤 。
目前 ,田头山仍有保存完好的大面积天然常绿阔叶
林 ,且谷溪众多 、水资源较丰富 ,散布有较多古老且具
有热带属性的珍稀濒危植物 , 如黑桫椤 (Alsophila
podophylaHook.)、苏铁蕨和白木香〔Aquilariasinensis
(Lour.)Spreng.〕等 ,其中部分种类为中国特有种 [ 8] 。
排牙山自然保护区位于大鹏半岛 ,南临大亚湾和
西涌湾 ,北接惠州地区 ,地跨龙岗区的葵涌街道办 、大
鹏街道办及南澳街道办 ,保护区规划面积为 103.65
km2。该区生物区系成分复杂 ,共有野生维管植物
1 352种 ,其中不乏古老或系统进化地位特殊的代表
类群 , 如罗汉 松科 (Podocarpaceae)、红豆 杉科
(Taxaceae)、木兰 科 (Magnoliaceae)、金缕 梅科
(Hamamelidaceae)、木通科(Lardizabalaceae)、大血藤
科(Sargentodoxaceae)及山茶科(Theaceae)等[ 9] 。
1.2　研究方法
在上述 3个区域中选择苏铁蕨占优势的植物群
落进行样地调查。样地设置采用相邻格子法 ,样地面
积 1 200m2 ,分为 12个 10m×10m的样方 。用每木
记账调查法记录样方中高度大于或等于 1.5 m的所
有树种及所有苏铁蕨植株的胸径(DBH)和高度;在
每个样方中再设置 1个面积 2 m×2 m的小样方 ,调
查并记录小样方中所有下层灌木和草本植物的种类 、
高度 、株数及盖度等;同时 ,记录样地的土壤类型 、海
拔 、坡向和坡度等生境数据 。根据调查结果分析群落
的组成 、外貌 、结构以及相关动态演替特征等;参照文
献 [ 10]的方法计算群落中各种类的重要值 、种群年
龄结构和垂直结构以及物种频度和多样性 。
重要值 =相对多度 +相对显著度 +相对频度 。
种群年龄结构采用Ⅳ级立木划分标准 [ 11] ,因本研究
中起测高度为 1.5 m,故将 Ⅰ级和 Ⅱ级合并为 Ⅰ级 ,
64 　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 19卷　
具体分级标准为:Ⅰ级 , DBH<2.5 cm;Ⅱ级 , 2.5 cm
≤DBH<7.5 cm;Ⅲ级 , 7.5 cm≤DBH<22.5 cm;Ⅳ
级 , DBH≥22.5 cm。种群垂直结构根据植株高度
(H)分为 5级 ,具体分级标准为:A级 , H<5 m;B
级 , 5 m≤ H<10 m;C级 , 10 m≤H<15 m;D级 , 15
m≤H<20m;E级 , H≥20m。种群频度级(FR)划分
为 5级 ,具体分级标准为:A级 , 0%≤FR<20%;B
级 , 20%≤FR<40%;C级 , 40%≤FR<60%;D级 ,
60%≤FR<80%;E级 , 80%≤FR≤100%。
Simpson多样性指数 (SP)、Shannon-Wiener多
样性指数(SW)以及根据 SP和 SW分别计算得出的
群落均匀度指数 E和 E′的具体计算公式和相关解释
见文献 [ 10] 。
2　结果和分析
2.1　马峦山及其邻近山地苏铁蕨群落的组成和结构
特征
2.1.1　马峦山郊野公园苏铁蕨群落的组成和结构特
征　根据群落中优势种的重要值与乔木 、灌木的分
层 ,马峦山郊野公园苏铁蕨群落可命名为鸭脚木
〔Schefleraoctophyla(Lour.)Harms〕-豺皮樟〔Litsea
rotundifoliaHemsl.var.oblongifolia(Nees)Alen〕-
苏铁蕨群落 。该群落郁闭度约为 0.8,群落分层明
显 ,林冠层不甚整齐并略有起伏 ,外貌终年常绿 。乔
木层高 5 ～ 11 m, 主要有鸭脚木 、岭南山竹子
(GarciniaoblongifoliaChamp.exBenth.)、软荚红豆
(OrmosiasemicastrataHance)、降真香 〔Acronychia
pedunculata(L.)Miq.〕和罗浮柿(Diospyrosmorisiana
Hance)等 5种。灌木层高 1.5 ～ 5 m,豺皮樟占绝对
优势 ,鸭脚木和岭南山竹子的幼树也较多 ,另外还有
黄牛木 〔Cratoxylumcochinchinense(Lour.)Bl.〕、簕欓
花椒 〔Zanthoxylum avicennae(Lam.)DC.〕、九 节
〔Psychotriarubra(Lour.)Poir.〕和粗叶榕(Ficushirta
Vahl)等 。草本层高在 1.5m以下 ,蕨类植物较丰富 ,
主要有苏铁蕨 、乌毛蕨 (BlechnumorientaleL.)、黑莎
草 (GahniatristisNees)、草珊瑚 〔Sarcandraglabra
(Thunb.)Nakai〕和上层立木的幼苗等。藤本植物种
类较多 , 有罗浮买麻藤 (Gnetum lofuenseC.Y.
Cheng)、蔓九 节 (PsychotriaserpensL.)、藤黄 檀
(DalbergiahanceiBenth.)、小 叶红 叶 藤 〔Rourea
microphyla(Hook.etArn.)Planch.〕、链珠藤 (Alyxia
sinensisChamp.exBenth.)、山 鸡 血 藤 (Miletia
dielsianaHarms)和菝葜(SmilaxchinaL.)等。该群落
中株高在 1.5 m以上的种类共有 40种。
2.1.2　田头山自然保护区苏铁蕨群落的组成和结构
特征　根据群落中优势种的重要值与乔木 、灌木的分
层 ,田头山自然保护区苏铁蕨群落命名为山乌桕
〔Sapiumdiscolor(Champ.exBenth.)Muel.Arg.〕-
毛棉杜鹃(RhododendronmoulmainenseHook.f.)-苏
铁蕨群落。该群落郁闭度约为 0.5, 群落分层不明
显 ,林冠层平缓而略有起伏 ,林相深绿色。乔木层高
6 ～ 12m,以山乌桕 、鼠刺(IteachinensisHook.etArn.
)和白背算盘子(GlochidionwrightiBenth.)占优势 ,还
有降真香 、黄牛木 、厚叶山矾 (Symplocoscrassilimba
Mer.)和山鸡椒 〔Litseacubeba(Lour.)Pers.〕等。灌
木层的层高集中在 5 m以下 ,以毛棉杜鹃占绝对优
势 ,优势种还有白背算盘子 、苏铁蕨 、山乌桕 、三桠苦
〔Evodialepta(Spreng.)Mer.〕、九节 、变叶榕 (Ficus
variolosaLindl.exBenth.)和映山红 (Rhododendron
simsiPlanch.)等。草本层的层高在 1.5 m以下 ,以芒
萁 〔Dicranopterisdichotoma(Thunb.)Bernh.〕占绝对优
势 ,覆盖率达到 95%;其他种类有乌毛蕨 、垂穗石松
〔Palhinhaeacernua(L.)Vasc.etFranco〕、扇叶铁线
蕨(AdiantumflabelulatumL.)、芒 (Miscanthussinensis
Anderss.)和上层立木的少量幼树等 。藤本植物种类
较少 ,主要有寄生藤 〔Dendrotrophefrutescens(Champ.
exBenth.)Danser〕、白花酸藤果(EmbeliaribesBurm.
f.)、广东玉叶金花(MusaendakwangtungensisLi)和菝
葜等。该群落中株高 1.5 m以上的种类共有 38种 。
2.1.3　排牙山自然保护区苏铁蕨群落的组成和结构
特征　根据群落中优势种的重要值与乔木 、灌木的分
层 ,排牙山自然保护区苏铁蕨群落可命名为红鳞蒲桃
(SyzygiumhanceiMerr.etPery)+鸭脚木 -豺皮樟
-苏铁蕨群落 。该群落郁闭度为 0.7,林冠层不甚整
齐 ,整体外貌呈深绿色。乔木层高 5 ～ 12 m,主要种
类有红鳞蒲桃 、大头茶 〔Gordoniaaxilaris(Roxb.)
Dietr.〕和枫香树(LiquidambarformosanaHance),此外
还有浙江润楠(MachiluschekiangensisS.Lee)、假苹
婆(SterculialanceolataCav.)和多花山竹子(Garcinia
multifloraChamp.exBenth.)等 。灌木层高 2 ～ 5 m,
以豺皮樟占绝对优势 ,其他种类有簕欓花椒 、常绿荚
蒾 (ViburnumsempervirensK.Koch)、九节 、毛冬青
(IlexpubescensHook.etArn.)和水团 花 〔Adina
65　第 4期　　　　　　　　　　　　徐晓晖等:深圳马峦山及其邻近山地苏铁蕨群落特征分析
pilulifera(Lam.)Franch.exDrake〕等 。草本层主要
由乔木层种类的幼苗以及香港大沙叶 (Paveta
hongkongensisBremek.)、苏铁蕨 、淡竹叶(Lophatherum
gracileBrongn.)和黑莎草等构成 。藤本植物主要有锡
叶藤〔Tetraceraasiatica(Lour.)Hoogland〕、粉背菝葜
(SmilaxhypoglaucaBenth.)、小叶买麻藤 〔Gnetum
parvifolium(Warb.)C.Y.ChengexChun〕和山鸡血
藤等。该群落中株高 1.5m以上的种类共有 47种 。
2.2　马峦山及其邻近山地苏铁蕨群落的垂直结构
马峦山郊野公园 、田头山自然保护区和排牙山自
然保护区苏铁蕨群落中不同高度级个体数量的百分
率见表 1。由表 1可以看出 , 3个苏铁蕨群落中 ,中
低层(高度小于 10 m)立木个体的数量占绝对优势 ,
均占苏铁蕨群落植株个体总数的 90%以上;高度大
于 10 m的立木个体的数量均急剧减少 ,所占比例很
小 。上述结果说明 ,在 3个苏铁蕨群落中 ,各层次潜
在种类的数量相对比较丰富 ,植被处于旺盛发展时
期 ,随着时间的推移 ,它们在生长发育过程中得到更
替 ,森林的动态平衡得以维持 ,进一步的发展将促进
常绿阔叶林达到演替的顶极或亚顶极状态 。
表 1　马峦山及其邻近山地苏铁蕨群落中不同高度级(H)植株个体数量的百分率
Table1　Percentageofindividualnumberatdifferentheightgrades(H)ofBraineainsignis(Hook.)J.Sm.communityinMaluanshanandits
adjacentmountains
样地
Plot
不同高度级个体的百分率 /%1)　Percentageofindividualindiferentheightgrades1)
A B C D E
马峦山郊野公园 MaluanshanCountryPark 77.09 22.14 0.15 0.00 0.62
田头山自然保护区 TiantouMountainNatureReserve 73.35 26.24 0.41 0.00 0.00
排牙山自然保护区 PaiyashanMountainNatureReserve 76.68 20.97 2.35 0.00 0.00
　1)A:H<5m;B:5m≤H<10m;C:10m≤H<15m;D:15m≤H<20m;E:H≥ 20 m.
2.3　马峦山及其邻近山地苏铁蕨群落中优势种群的
年龄结构
种群的年龄结构主要指种群内不同年龄个体的分
布或组成状况 ,不仅能反映种群动态及发展趋势 ,还能在
一定程度上反映种群与环境间的相互关系及种群在群落
中的作用和地位[ 12] 。本研究根据植株的胸径(DBH)划
分群落中不同种群的年龄结构 ,马峦山郊野公园 、田头山
自然保护区和排牙山自然保护区苏铁蕨群落中重要值排
前 5位的种群年龄结构分别见表 2 ～表 4。
2.3.1　马峦山郊野公园苏铁蕨群落中优势种群的年
龄结构　从表 2可以看出 ,马峦山郊野公园苏铁蕨群
落中重要值排前 5位的优势种群为豺皮樟 、鸭脚木 、
降真香 、苏铁蕨和岭南山竹子 ,均以 Ⅱ级 (2.5 cm≤
DBH<7.5 cm)小树或 Ⅲ级(7.5 cm≤DBH<22.5
cm)壮树为主 ,但都缺乏Ⅳ级(DBH≥22.5 cm)大树 。
豺皮樟种群以Ⅱ级小树为主 ,占该种群的 75.17%;Ⅰ
级(DBH<2.5cm)幼树也占有一定比例 ,占该种群的
20.07%,处于稳定发展状态。鸭脚木 、岭南山竹子和
降真香种群均以 Ⅲ级壮树为主 ,并有一定比例的 Ⅱ级
小树 ,但缺乏Ⅳ级大树 ,说明这 3个种群发展比较稳
定 ,长期发展还有进一步增加优势度的可能性 。而苏
铁蕨种群中 Ⅲ级壮树占 93.33%,在该种群中具有绝
对优势 ,但缺乏 Ⅱ级小树 ,没有 Ⅰ级幼树 ,表明该种群
有逐渐衰退的可能性 。
表 2　马峦山郊野公园苏铁蕨群落中各优势种的种群年龄结构
Table2　PopulationagestructureofdifferentdominantspeciesofBraineainsignis(Hook.)J.Sm.communityinMaluanshanCountryPark
优势种
Dominantspecies
各径级个体的百分率 /% 1)　PercentageofindividualindiferentDBHclases1)
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
豺皮樟 Litsearotundifoliavar.oblongifolia 20.07 75.17 4.76 0.00
鸭脚木 Schefleraoctophyla 6.45 25.81 67.74 0.00
降真香 Acronychiapedunculata 11.11 33.33 55.56 0.00
苏铁蕨 Braineainsignis 0.00 6.67 93.33 0.00
岭南山竹子 Garciniaoblongifolia 7.69 23.08 69.23 0.00
　1)Ⅰ :DBH<2.5cm;Ⅱ:2.5cm≤DBH<7.5cm;Ⅲ:7.5cm≤DBH<22.5cm;Ⅳ:DBH≥22.5cm.
66 　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 19卷　
表 3　田头山自然保护区苏铁蕨群落中各优势种的种群年龄结构
Table3　PopulationagestructureofdiferentdominantspeciesofBraineainsignis(Hook.)J.Sm.communityinTiantouMountainNature
Reserve
优势种
Dominantspecies
各径级个体的百分率 /% 1)　PercentageofindividualindiferentDBHclases1)
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
毛棉杜鹃 Rhododendronmoulmainense 8.06 73.93 18.01 0.00
山乌桕 Sapiumdiscolor 8.14 30.23 60.47 1.16
苏铁蕨 Braineainsignis 0.00 0.00 94.59 5.41
鼠刺 Iteachinensis 3.57 64.29 32.14 0.00
降真香 Acronychiapedunculata 0.00 47.22 52.78 0.00
　1)Ⅰ :DBH<2.5cm;Ⅱ:2.5cm≤DBH<7.5cm;Ⅲ:7.5cm≤DBH<22.5cm;Ⅳ:DBH≥22.5cm.
表 4　排牙山自然保护区苏铁蕨群落中各优势种的种群年龄结构
Table4　PopulationagestructureofdifferentdominantspeciesofBraineainsignis(Hook.)J.Sm.communityinPaiyashanMountainNature
Reserve
优势种
Dominantspecies
各径级个体的百分率 /% 1)　PercentageofindividualindiferentDBHclases1)
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
豺皮樟 Litsearotundifoliavar.oblongifolia 6.64 86.72 6.64 0.00
苏铁蕨 Braineainsignis 7.14 19.05 69.05 4.76
鼠刺 Iteachinensis 7.69 36.54 55.77 0.00
鸭脚木 Schefleraoctophyla 6.25 25.00 62.50 6.25
红鳞蒲桃 Syzygiumhancei 82.76 10.34 0.00 6.90
　1)Ⅰ :DBH<2.5cm;Ⅱ:2.5cm≤DBH<7.5cm;Ⅲ:7.5cm≤DBH<22.5cm;Ⅳ:DBH≥22.5cm.
2.3.2　田头山自然保护区苏铁蕨群落中优势种群的
年龄结构　田头山自然保护区苏铁蕨群落中优势种
群为毛棉杜鹃 、山乌桕 、苏铁蕨 、鼠刺和降真香种群
(表 3)。毛棉杜鹃 、山乌桕和鼠刺种群中 Ⅱ级(2.5
cm≤DBH<7.5cm)小树和Ⅲ级(7.5cm≤DBH<22.
5 cm)壮树均占较大比例 , Ⅰ级(DBH<2.5 cm)幼树
和Ⅳ级(DBH≥22.5 cm)大树比例很小 ,说明这 3个
种群的发展状态已接近中期 ,即稳定期。降真香种群
只有Ⅱ级小树和 Ⅲ级壮树 ,分别占该种群的 47.22%
和 52.78%,没有 Ⅰ级幼树和Ⅳ级大树 ,说明随时间的
推移 ,由于没有林下层补充 ,该种群将逐渐衰退。苏
铁蕨种群以 Ⅲ级壮树为主 ,占该种群的 94.59%,仅有
少量Ⅳ级大树 ,因此 ,该种群也处于衰退期 。
2.3.3　排牙山自然保护区苏铁蕨群落中优势种群的
年龄结构　排牙山自然保护区苏铁蕨群落中优势种
群为豺皮樟 、苏铁蕨 、鼠刺 、鸭脚木和红鳞蒲桃种群
(表 4)。豺皮樟种群以 Ⅱ级(2.5 cm≤DBH<7.5
cm)小树为主 ,有少量Ⅰ级(DBH<2.5 cm)幼树和 Ⅲ
级(7.5cm≤DBH<22.5 cm)壮树 ,种群发展处于上
升阶段;鼠刺 、鸭脚木和苏铁蕨种群中 Ⅰ级幼树 、Ⅱ级
小树和 Ⅲ级壮树均占一定比例 ,以 Ⅱ级小树和 Ⅲ级壮
树所占比例较大 , 3个种群在一定时期内发展较稳定;
红鳞蒲桃种群中 Ⅰ级幼树占 80%以上 ,说明该种群为
发展型种群 ,经长时间演替后 ,该种群可能成为排牙
山自然保护区苏铁蕨群落乔木层的优势种 、建群种 。
2.4　马峦山及其邻近山地苏铁蕨群落的频度分析
频度表示某个种群在群落中水平分布的均匀程
度 ,可暗示群落的稳定性以及受干扰程度等 [ 11-12] 。
马峦山郊野公园 、田头山自然保护区和排牙山自然保
护区苏铁蕨群落中不同频度级(FR)种类所占的比例
见表 5。这 3个苏铁蕨群落中 A级(0%≤FR<20%)
种类占绝对优势 ,所占比例分别为 57.50%、63.16%
和 61.70%。马峦山郊野公园苏铁蕨群落中各频度级
种类所占比例由高至低依次为 A级 、B级(20%≤FR
<40%)、C级(40%≤FR<60%)、E级(80%≤FR≤
100%)、D级(60%≤FR<80%),符合 Raunkiaer频
度分布定律。田头山自然保护区苏铁蕨群落中各频
度级种类所占比例由高至低依次为 A级 、B级 、E级 、
D级 、C级 ,排牙山自然保护区苏铁蕨群落中各频度
级种类所占比例由高到低依次为 A级 、C级 、B级 、D
级 、E级 ,其中 ,前者的 C级种类比例最小 ,后者的 D
级和 E级种类比例最低且相等 ,这 2个群落中各频度
级种类的分布规律与 Raunkiaer频度分布定律略有不
同。
67　第 4期　　　　　　　　　　　　徐晓晖等:深圳马峦山及其邻近山地苏铁蕨群落特征分析
表 5　马峦山及其邻近山地苏铁蕨群落中各频度级(FR)种类的比例
Table5　Percentageofspeciesindifferentfrequencyranks(FR)ofBraineainsignis(Hook.)J.Sm.communityinMaluanshananditsadjacent
mountains
样地
Plot
各频度级种类的比例 /% 1)　 Percentageofspeciesindiferentfrequencyranks1)
A B C D E
马峦山郊野公园 MaluanshanCountryPark 57.50 25.00 10.00 2.50 5.00
田头山自然保护区 TiantouMountainNatureReserve 63.16 13.16 5.26 7.89 10.53
排牙山自然保护区 PaiyashanMountainNatureReserve 61.70 10.64 19.15 4.26 4.26
　1)A:0%≤FR<20%;B:20%≤FR<40%;C:40%≤FR<60%;D:60%≤FR<80%;E:80%≤FR≤ 100%.
　　Raunkiaer定律基本上适合于稳定性较高而种类
分布比较均匀的群落 ,群落的均匀性与 A级和 E级种
类所占比例成正比 , B级 、C级和 D级种类所占的比
例增高 ,说明群落中种类分布不均匀 [ 12] ,表明田头山
自然保护区和排牙山自然保护区的苏铁蕨群落有继
续演变的趋势 。马峦山郊野公园苏铁蕨群落频度符
合 Raunkiaer定律 ,但 E级种类所占比例较小 ,因此 ,
马峦山郊野公园苏铁蕨群落具有一定的特殊性 ,未达
到顶极的稳定 、均匀状态。
2.5　马峦山及其邻近山地苏铁蕨群落的物种多样性
和均匀度分析
物种多样性指数和均匀度指数在一定程度上反
映了群落的特征 ,体现了群落的结构类型 、组织水平 、
发展阶段和稳定程度等 。物种多样性指数与均匀度
指数基本上呈线性关系 ,不同类型的群落 ,其多样性
指数和均匀度指数明显不同 [ 13] 。马峦山及其邻近山
地 3个苏铁蕨群落的多样性指数和均匀度指数见表
6。 3个苏铁蕨群落中 ,田头山自然保护区苏铁蕨群落
的多样性指数和均匀度指数均最高 ,马峦山郊野公园
苏铁蕨群落的多样性指数和均匀度指数均最低 ,但这
并不意味着田头山自然保护区苏铁蕨群落的发展演
替阶段高于其他 2个群落 ,因为物种多样性是将物种
数和均匀度综合分析的统计量 ,某个群落中如果有许
多物种且多度非常均匀 ,则该群落就具有较高的多样
性。田头山自然保护区苏铁蕨群落中的物种数和个
体总数都小于另 2个群落 ,因其物种分布比较均匀 ,
才导致物种多样性和均匀度较高。
表 6　马峦山及其邻近山地苏铁蕨群落的物种多样性与均匀度分析 1)
Table6　AnalysesofdiversityandevennessofspeciesofBraineainsignis(Hook.)J.Sm.communityinMaluanshananditsadjacent
mountains1)
样地　Plot S/m2 NS NT SP SW E E′
马峦山郊野公园 MaluanshanCountryPark 1 200 40 647 4.42 3.45 0.10 0.65
田头山自然保护区 TiantouMountainNatureReserve 1 200 34 558 8.52 3.83 0.24 0.75
排牙山自然保护区 PaiyashanMountainNatureReserve 1 200 44 598 6.03 3.76 0.13 0.69
　1)S:样地面积 Plotarea;NS:物种数Speciesnumber;NT:个体总数 Totalnumberofindividual;SP:Simpson多样性指数Simpson sdiversityindex;SW:Shannon-Wiener多样性指数 Shannon-Wiener sdiversityindex;E:基于 Simpson多样性指数的群落均匀度指数 Evennessindexof
communitybasedonSimpson sdiversityindex;E′:基于 Shannon-Wiener多样性指数的群落均匀度指数 Evennessindexofcommunitybasedon
Shannon-Wiener sdiversityindex.
3　讨论和结论
3.1　马峦山及其邻近山地苏铁蕨群落的演替分析
由深圳马峦山郊野公园 、田头山自然保护区和排
牙山自然保护区 3个苏铁蕨群落的组成 、结构及特征
的研究结果可以看出 , 3个群落总体上位于演替中期 ,
处于旺盛发展阶段 ,主要特点如下:
1)3个苏铁蕨群落中个体高度与数量的关系表
明 ,中低层立木在群落中占绝大多数 ,且随着立木高
度的增加个体数量减少 ,这种特征常见于热带 、亚热
带雨林 [ 14] ;3个苏铁蕨群落中潜在的各层次种类数量
相对比较丰富 ,说明下层立木会不断发展壮大 ,随着
时间推移 ,群落将不断演替更新。
2)从 3个苏铁蕨群落优势种群的年龄结构上看 ,
除苏铁蕨种群外 , 3个群落中主要优势种群大都有一
定比例幼树 , Ⅱ级(2.5cm≤DBH<7.5 cm)小树和Ⅲ
级(7.5cm≤DBH<22.5cm)壮树所占比例也较大 ,
68 　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 19卷　
但Ⅳ级(DBH≥22.5 cm)大树较少 ,说明 3个苏铁蕨
群落均处于旺盛发展时期 ,并且随植被发展演替 ,优
势种或建群种可能出现更替 ,群落的结构 、物种组成
和多样性有进一步变化的趋势 。
3)从群落物种频度级(FR)上看 , 3个苏铁蕨群落
的均匀性与 A级(0%≤FR<20%)和E级 (80%≤
FR≤100%)种类所占比例成正比 ,但 3个群落 A级
种类的比例都较高 , 而 E级种类的比例远远小于
Raunkiaer频度定律的比例(16%)。Raunkiaer频度定
律显示:E级种类所占比例越高 ,群落的均匀性越大。
本研究中 3个苏铁蕨群落的 E级种类比例均较小 ,说
明群落中优势种不明显 、种类分布不均匀 ,暗示群落
内物种组成还会不断变化 ,有进一步向顶级群落演替
的趋势 。
4)从物种多样性上看 ,将本研究中涉及的 3个苏
铁蕨群落与香港地区黄桐 (Endospermum chinense
Benth.)林群落[ 15]相比 ,苏铁蕨群落多样性指数和均
匀度指数均低于黄桐林群落 ,而黄桐林群落为典型的
南亚热带常绿阔叶林原生群落类型 ,相比较而言 , 3个
苏铁蕨群落的物种多样性和均匀度都处于上升阶段 ,
不具备亚顶极群落的特征 。
3.2　苏铁蕨群落的保护建议
1)目前已报道的苏铁蕨群落主要以阳生性群落
为主 ,如:香港岛苏铁蕨灌木林群落 [ 16]以及粤北以杉
木 〔Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.〕、桃金娘
〔Rhodomyrtustomentosa(Alt.)Hassk.〕、苏铁蕨和芒萁
为各层优势种的次生林群落 [ 17] ,大致反映出苏铁蕨
在次生林中生长较好的特点。在本研究涉及的 3个
苏铁蕨群落中 ,排牙山自然保护区苏铁蕨群落状况最
为稳定 ,是适宜苏铁蕨种群正常生长的典型群落。
对苏铁蕨种群和群落特征进行细致的研究 ,可以
为苏铁蕨的保护提供理论依据 ,也能为构建适宜苏铁
蕨生长的环境提供基础数据。当然 ,不适当的人为干
扰也会影响群落的自然演替 ,在实际操作中应当在全
面调查和研究的基础上慎重进行。
2)在苏铁蕨种群占一定优势度的群落中 ,群落的
演替还处于正向发展阶段 ,优势种群的组成 、群落的
结构和多样性等还不稳定 ,在这种情况下 ,环境条件
的变化将明显影响苏铁蕨种群的稳定发展 。林业主
管部门应组织专业技术人员定期巡护 ,及时发现问
题 ,以维护苏铁蕨种群的天然更新与繁殖 ,增加其种
群数量;同时 ,强化苏铁蕨繁育技术的研究 ,提高苏铁
蕨的繁殖及培育能力;增强对苏铁蕨的保护意识 ,充
分认识苏铁蕨的重要价值与意义 ,减少对其生境及其
种群的人为破坏 。
参考文献:
[ 1] 　中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志:第四卷第二
分册 [ M] .北京:科学出版社 , 1999:196-197.
[ 2] 　彭少麟 , 陈万成.广东珍稀濒危植物 [ M] .北京:科学出版社 ,
2003:17.
[ 3] 　郭建瑞 , 吴　鸿 , 陈　霞 , 等.苏铁蕨配子体发育的研究 [ J] .
热带亚热带植物学报, 2008, 16(2):160-164.
[ 4] 　黄宝琼.石门山的苏铁蕨群落 [ J] .植物杂志 , 2001(4):5.
[ 5] 　黄宝琼.苏铁蕨引种盆栽实验 [ J].广东园林 , 1992(2):37-
38.
[ 6] 　谭观朱 , 冯志坚 , 何仲坚, 等.东莞市银瓶嘴自然保护区苏铁蕨
群落特征 [ J].华南农业大学学报 , 2006, 27(1):121-123.
[ 7] 　廖文波 , 叶常镜 , 王晓明, 等.深圳马峦山郊野公园生物多样性
及其生态可持续发展 [ M] .北京:科学出版社 , 2007:189-
199.
[ 8] 　廖文波 , 王英永 , 庄平弟, 等.深圳市田头山自然保护区生物多
样性综合考察报告 [ R].2008:3-4.
[ 9] 　常　弘 , 廖文波 , 庄平弟, 等.深圳市排牙山自然保护区生物多
样性综合考察报告 [ R].2008:7.
[ 10] 　王伯荪 , 李鸣光, 彭少麟.植物群落学实验手册 [ M].广州:
广东高等教育出版社 , 1996:85-131.
[ 11] 　郭　微 , 沈如江 , 吴金火 , 等.江西三清山华东黄杉群落的组
成及结构分析 [ J].植物资源与环境学报, 2007, 16(3):46-
52.
[ 12] 　李　博.生态学 [ M] .北京:高等教育出版社 , 2000:127.
[ 13] 　彭少麟 , 王伯荪.鼎湖山森林群落分析Ⅰ .物种多样性 [ J] .生
态科学 , 1983(1):11-17.
[ 14] 　胡玉佳 , 李玉杏.海南岛热带雨林 [ M] .广州:广东高等教育
出版社 , 1992:127-128.
[ 15] 　张宏达.香港植被 [ J] .中山大学学报 , 1989, 8(增刊):129-
135.
[ 16] 　曾绮微 , 李海生 , 陈桂珠 , 等.香港灌丛植被的数量分类与环
境关系分析 [ J] .环境科学研究 , 2007, 20(5):45-49.
[ 17] 　缪绅裕 , 王厚麟 , 黄金玲 , 等.粤北和粤东北若干珍稀濒危野
生植物的种群特征 [ J] .热带亚热带植物学报 , 2008, 16(5):
397-406.
69　第 4期　　　　　　　　　　　　徐晓晖等:深圳马峦山及其邻近山地苏铁蕨群落特征分析