全 文 ：　[收稿日期] 　2010-11-29;2010-12-30修回
　[ 基金项目] 　重庆市教委资助项目“水生经济植物在畜禽养殖废水处理中的应用研究”(KJ091210);重庆文理学院资助项目“经济性水生植
物筛选及优化组合对畜禽废水的净化研究”(Z2009HH08)
　[作者简介] 　朱启红(1978-),男 ,硕士 ,讲师 ,从事农业资源环境方面的教学和研究。 E-mai l:zhuqh05@163.com
[ 文章编号] 1001-3601(2011)02-0085-0048-03
镉胁迫对粉叶蕨生长和生理特性的影响
朱启红 , 黄 婷 , 夏红霞
(重庆文理学院 , 重庆 永川 402168)
　　[摘　要] 为丰富超富集植物对镉耐性的生理机制 ,以粉叶蕨为材料 ,通过盆栽试验 ,研究了不同浓度的
镉胁迫对粉叶蕨叶片蔗糖 、淀粉 、超氧自由基以及过氧化氢的影响。结果表明:在不同浓度镉胁迫下 ,随着镉浓度的增高 ,粉叶蕨叶片中的蔗糖 、淀粉含量逐渐降低 ,超氧自由基 、过氧化氢含量则明显升高 。表明 ,在镉
胁迫下粉叶蕨叶片光合作用能力下降 ,影响了植株蔗糖 、淀粉的积累 ,植株生长受到抑制 。[关键词] 镉胁迫;粉叶蕨;蔗糖;淀粉;超氧自由基;过氧化氢[中图分类号] S682.35 [文献标识码] A
Effect of Cd Stress on Growth and Physiological
Property of Pityrogramma calomelanos
ZHU Qi-hong , HUANG Ting , XIA Hong-xia
(Chongqing University of Arts and Sciences , Yongchuan , Chongqing 402168 , China)
　　Abstract:Effect of dif ferent concentration of Cd st ress on contents of sucrose , starch , superox ide
radical and hydrogen pero xide in Pityrogramma calomelanos leaf w as studied by po t experiment to enrich
physiological tolerance mechanism of Hyperaccumulator to Cd st ress.Resul ts show ed that the contents of
sucro se and starch in P ity rogramma calomelanos leaf decreased wi th the increase of Cd concentra tion while
the contents o f supero xide radical and hydrogen pero xide significantly increased , which indicated that the
leaf photosynthesis declined , the accumulation of sucro se and starch we re inf luenced and the plant grow th
w as inhibited under Cd stress.
Key words:Cd S tress;P ity rogramma calomelanos;sucrose;starch;superoxide radical;hydrogen
perox ide
　　镉被公认为仅次于黄曲霉毒素和砷(As)的主
要食品污染物[ 1] ,对植物具有明显的毒害作用 ,易于
被植物吸收和积累 ,超过一定剂量则严重影响植物
的生命代谢活动 ,阻碍植物生长发育甚至导致植物
死亡 。研究表明 ,重金属胁迫将导致植物体内活性
氧自由基水平急剧上升 ,当这种自由基超出植物体
活性氧清除酶的清除能力时 ,会对植物代谢产生危
害 ,进而使植物生长发育受到影响 ,严重时导致植物
死亡[ 2] 。为避免这种氧化伤害 ,植物体内的抗氧化
酶如 SOD 、POD和 CA T 能清除体内的活性氧[ 3] 。
这些抗氧化剂在植物抵抗重金属胁迫中的作用 ,已
从芦苇 、印度芥菜 、燕麦 、不结球白菜和生菜等植物中
得到证实[ 4] 。以粉叶蕨为材料 ,研究在盆栽条件下镉
对其叶片蔗糖 、淀粉 、超氧自由基及过氧化氢的影响 ,
探索粉叶蕨对镉胁迫的响应机制 ,以期为丰富超富集
植物对镉耐性的生理机制提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为粉叶蕨 ,采自重庆市永川黄瓜山 。
供试土壤取自重庆永川黄瓜山茶叶基地地表 0 ～
15 cm 土层 ,pH 为 4.6 ,有机质 4.25%。
1.2 试验设计
土壤经风干过 2mm 筛 ,添加不同量的外源镉
充分混合后老化 35 d ,作为模拟不同浓度镉污染的
土壤。重金属镉以 CdCl2形式加入 ,添加浓度(以纯
镉计)分别为 0mg/kg 、 100mg/kg 、 500mg/kg 、
1 000mg/kg 、 1500mg/kg 、 2 000mg/kg 、 2 500mg/
kg 土壤 ,陈化 35 d。待土壤风干后过筛 ,充分混匀 ,
然后将土壤装入塑料桶(上口直径 30cm ,下口直径
20 cm ,高 20 cm),每桶中风干土质量约 5kg 。3 月
底挑选大小尽量一致的粉叶蕨种入盆中 ,每桶 3株 ,
每个处理重复 3次 。在塑料日光温室内进行培养。
各处理采用相同的苗木水分管理措施 。待植株旺盛
生长期各处理随机选取 3株用于测定相关参数 ,同
时对苗木的表观症状进行观察记载。
1.3 样品分析与测定
试验过程中测定叶片蔗糖 、淀粉 、超氧自由基以
及过氧化氢含量 ,均采用分光光度法测定[ 5] 。
2 结果与分析
2.1 镉胁迫下植株的株高与干重
植株株高和干重的测定可以研究镉胁迫对植株
生长情况的影响 ,是研究镉胁迫下粉叶蕨生理生化
　贵州农业科学　2011 , 39(2):48 ～ 50　Guizhou Ag ricultural Science s
方面影响的重要指标[ 6] 。从表 1 可以看出 ,试验前
株高基本相同 ,随着镉浓度不断增加 ,植物株高增长
率不断减小 。从表 2 看出 ,试验前植株鲜重及生长
状况基本相同 ,随着镉浓度的增加 ,植物鲜重增长率
逐渐降低 。未投放 CdCl2的粉叶蕨生长状况良好 ,
叶片保持鲜绿 、根茎高大茁壮 ,随着 CdCl2浓度的增
加 ,植株生长状况发生改变 ,有明显的重金属中毒现
象 ,具体表现为新展开的叶片变小变窄 ,叶片黄化 、
边缘卷曲 、植株矮小 、茎节短小 。CdCl2 浓度在
1500mg/kg 以上时 ,植株叶片焉黄 ,新生叶卷曲程
度更大 ,根茎弯曲而细小;特别是在 CdCl2浓度达到
2 500mg/kg 后 ,植株个体矮小并伴有枯萎现象 ,植
株全体叶片呈卷黄状 ,叶尖呈褐色 ,根须枯萎。试验
结束一段时间后 ,经 CdCl2处理的植株叶片失绿 ,植
株死亡 。镉对植物生长的抑制作用很多 ,主要表现
在它能破坏植物细胞内核仁和染色体 ,破坏植物细
胞内各种细胞器的功能;研究表明 ,植物根系是植物
吸收生长因子的重要系统 ,而镉能改变植物根系通
透性 ,并在植物根系累积 ,达到一定浓度后就会抑制
根系的吸收作用 ,抑制植物的生长[ 7] 。
表 1 镉胁迫下粉叶蕨的株高
Table 1　P lant height under Cd stress
镉浓度/(mg/kg)
Cd concentr ation
0 100 500 1000 1 500 2 000 2500
试验前株高/ cm 29.92 27.79 28.32 28.56 29.38 28.85 28.52
试验后株高/ cm 34.5 31.95 32.36 32.5 33.26 32.34 31.5
株高增长率/ % 15.31 14.97 14.28 13.76 13.21 12.09 10.45
表 2 镉胁迫下粉叶蕨的鲜重
Table 2　F resh weight of plant under Cd stress
镉浓度/(mg/kg)
Cd concentr ation
0 100 500 1000 1 500 2 000 2500
试验前鲜重/ g 232.4 216.8 229.7 248.5 210.8 238.1 219.4
试验后鲜重/ g 291 264.2 269.9 282.8 230.7 250.9 227.4
鲜重增长率/ % 25.21 21.87 17.48 13.79 9.43 5.36 3.64
2.2 镉胁迫下叶片蔗糖的含量
镉对粉叶蕨叶片蔗糖含量的影响结果(图 1)表
明 ,随着镉施用量的增加 ,植株叶片中蔗糖含量明显
减少 。在大多数高等植物中 ,蔗糖是光合作用的主
要产物 ,蔗糖在库器官作为代谢物质提供能量的同
时 ,还为脂类 、蛋白质 、核酸的合成提供碳骨
图 1 镉胁迫下叶片蔗糖的含量
Fig.1　Sucr ose content in leaf unde r Cd stre ss
架[ 8] 。由于糖在植物中不仅作为能源 ,而且也是基
因表达的重要调节物质之一 ,因此 ,蔗糖酶也间接参
与细胞分化和植物发育的调控 。在植物生长过程
中 ,蔗糖被分解为己糖 ,为植物生长发育提供碳源和
能源 ,蔗糖分解主要由蔗糖合成酶或蔗糖酶来完
成[ 9] 。在镉胁迫下 ,粉叶蕨叶片蔗糖含量降低 ,说明
植株叶绿素的合成受到影响 ,植物的光合作用降低 。
同时 ,植物中转化为库器官的蔗糖也将逐渐减少 ,脂
类 、蛋白质 、核酸的合成减少 ,从而影响植物的生长 。
2.3 镉胁迫下叶片淀粉的含量
镉对粉叶蕨叶片淀粉含量的影响结果(图 2)显
示 , 随着镉施用量的增加 , 植株叶片中淀粉含
量明显减少 。淀粉作为植物光合作用的第三产物 ,
图 2 镉胁迫下叶片淀粉的含量
Fig.2　Starch content in leaf under Cd str ess
提供植物新陈代谢需要的葡萄糖 ,是植物体内必不
可少的能源物质[ 10] 。随着镉浓度增加 ,植株叶片淀
粉含量降低 ,这与镉浓度对植株叶片蔗糖含量的影响
结果一致 ,进一步证明了镉对植株生长的抑制作用。
2.4 镉胁迫下叶片超氧自由基的含量
镉对粉叶蕨叶片超氧自由基含量的影响结果
(图 3)显示 ,随着镉浓度增加 ,供试植物叶片超氧自
由基含量逐渐增加 ,当镉浓度达到 2 500mg/kg 时 ,
超氧自由基含量达最大值 70μmo l/L。
图 3 镉胁迫下叶片超氧自由基的含量
Fig.3　Supe rox ide radical content in leaf under Cd stress
·49·　第 2 期 朱启红 等　镉胁迫对粉叶蕨生长和生理特性的影响
　　在植物体的氧化代谢过程中会产生大量的活性
氧自由基 ,具有很强的氧化能力 ,可以损伤细胞膜的
结构及功能 ,引起核酸及蛋白质变性。超氧自由基
包括超氧阴离子(O -2 ·)、羟自由基(OH ·)和过氧
化氢(H 2O 2)等 。由于自由基外层具有奇数价电子 ,
因此 ,其化学性质非常活泼 ,既是电子供体 ,又是电
子受体 ,既具有很强的还原性 , 又具有很强的氧化
性 ,过量生成可致组织损伤 。它们可攻击所有的生
物分子 ,如核酸 、蛋白质 、脂类和氨基酸[ 11-12] ,导致不
可修复的机能障碍和细胞死亡。正常条件下 ,植物
细胞中活性氧的产生与清除保持平衡 ,而当环境胁
迫长期作用于植株 ,产生的活性氧超出了清除系统
的清除能力时 ,使活性氧产生和清除的动态平衡被
打破 ,引起活性氧累积而产生氧化伤害 ,从而使细胞
功能失常 ,机体出现各种自由基综合症[ 10] ,植物中
超氧自由基含量过高 ,会破坏植物细胞膜的结构和
功能 。因此 ,植物中超氧自由基含量的高低能正确
反应植物受氧化强弱的情况。试验结果表明 ,镉对
粉叶蕨组织具有强大的胁迫作用 ,它能干扰粉叶蕨
细胞中活性氧产生与清除之间的平衡 ,导致粉叶蕨
细胞遭受氧化胁迫。低浓度时诱导防御基因表达 ,
高浓度时则启动细胞死亡 。同时 , 超氧自由基
(O-2 ·)引发膜脂破坏产生的丙二醛(MDA)对膜和
许多生物功能分子均有破坏作用 ,能破坏蛋白质和
酶的结构 ,其含量可以表示过氧化程度和膜系统伤
害程度 ,通常被作为逆境生理指标 。说明 ,随着镉离
子浓度的增加 ,镉离子胁迫作用加剧 ,粉叶蕨体内产
生较多的 O -2 · ,积累引发的膜脂过氧化和膜伤害
程度加剧 。
2.5 镉胁迫下叶片过氧化氢的含量
试验结果(图 4)显示 ,随着镉浓度增加 ,供试植
物叶片过氧化氢含量逐渐增加。当镉浓度达到
2500mg/kg时 ,过氧化氢含量达最大。说明 ,随着镉
浓度增加 ,植物体内积聚了大量的 H2O 2 ,植物体内过
氧化氢酶的合成受到抑制[ 13] 。镉胁迫能使光呼吸系
统功能紊乱 ,导致活性氧(O-2 · 、OH · 、O2 、H2O2等)
的产生 ,镉可能还诱导 NADPH 氧化酶活性的提高 ,
促进 NADPH 氧化 ,导致 O-2 ·大量生成[ 14-15] 和植物
体内活性氧清除系统功能失调[ 16-17] 。
图 4 镉胁迫下叶片过氧化氢的含量
Fig.4　H ydrogen pe rox ide content in leaf unde r Cd stre ss
3 结论与讨论
试验结果表明 ,随着镉浓度增加 ,粉叶蕨植株株
高 、生物量均下降 ,叶片中的蔗糖 、淀粉含量逐渐降
低 ,而超氧自由基 、过氧化氢含量则明显升高。说
明 ,重金属镉抑制了植株生长 ,但粉叶蕨对镉的具体
富集情况以及富集机理等方面还待进一步的研究。
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(责任编辑:彭　艳)
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