全 文 ：西北农业学报　２０１５，２４（７）：１４９－１５５
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００４－１３８９．２０１５．０７．０２３
网络出版日期：２０１５－０７－１８
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１２２０．Ｓ．２０１５０７１８．１１０４．０２３．ｈｔｍｌ
三叶鬼针草根系分泌物对井栏边草配子体生长和发育的影响
收稿日期：２０１４－１２－０６　　修回日期：２０１５－０１－１５
基金项目：国家自然科学基金 （３１２００２３３）；江苏省高校协同创新计划；江苏高校优势学科建设工程资助项目；南京林业大学高层
次人才科研启动基金（Ｇ２０１４００１）。
第一作者：刘　颖，女，硕士研究生，研究方向为蕨类植物及配子体的系统发育和化感作用。
通信作者：张开梅，博士，讲师，主要从事蕨类植物及配子体的系统发育和化感作用研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｋａｉｍｅｉｚｈａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
方炎明，博士，教授，主要研究方向为环境生物学领域。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｗｃ４＠ｎｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
刘　颖１，沈　羽１，张开梅１，方炎明１，杨　静２
（１．南京林业大学 生物与环境学院，南京　２１００３７；２．南京林业大学 现代分析测试中心，南京　２１００３７）
摘　要　以井栏边草配子体和外来入侵物种三叶鬼针草根系分泌物为研究材料，验证三叶鬼针草根系分泌
物对井栏边草配子体的化感作用。以５个梯度的根系分泌物对配子体进行培养，通过选取死亡率、假根长度、
生物量和孢子转化率４个指标，同时对配子体进行定期记录并在第１０天做扫描电镜观察，研究井栏边草配子
体在三叶鬼针草根系分泌物处理下的生长情况。结果显示，根系分泌物体积分数为１２．５％、２５％、５０％以及
１００％的处理组，致死率分别为１０．０％、２５．３％、４８．１％和８８．３％；同样，随着处理体积分数升高而下降的还有
生物量和孢子转换率，其中生物量和孢子转换率体积分数１００％处理组相对１２．５％的处理组减少２３．８％和
４８．７％。较短假根对于根系分泌物的影响较小，而较长假根的变化较为显著，呈现随着处理体积分数升高而
显著下降的趋势。在扫描电镜的观察中，配子体的假根生长受到影响较大，并且随体积分数的升高，假根破坏
率较大，同时配子体的细胞出现死亡和破裂。说明三叶鬼针草根系分泌物对井栏边草配子体的生长和发育具
有抑制作用。
关键词　根系分泌物；井栏边草配子体；三叶鬼针草；外来物种入侵；化感作用
中图分类号　Ｓ３１１；Ｓ３１４　　　文献标志码　Ａ　　　　　文章编号　１００４－１３８９（２０１５）０７－０１４９－０７
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｒｏｏｔ　Ｅｘｕｄａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ　ｏｎ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ
ＬＩＵ　Ｙｉｎｇ１，ＳＨＥＮ　Ｙｕ１，ＺＨＡＮＧ　Ｋａｉｍｅｉ　１，ＦＡＮＧ　Ｙａｎｍｉｎｇ１　ａｎｄ　ＹＡＮＧ　Ｊｉｎｇ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００３７，Ｃｈｉｎａ；
２．Ａｄｖａｎｃｅｄ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　Ｔｅｓｔｉｎｇ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００３７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔａｋｉｎｇ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｅｘｕｄａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，
Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｅｘｄｕａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ　ｏｎ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ
ｗｅｒｅ　ｔｅｓｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ．Ｆｉｖｅ　ｇｒａｄｅｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｅｘｄｕａｔｅｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｔｈｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ．Ｔｈｅ
ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｉｎ　ｆｏｕｒ　ｉｎｄｅ－
ｘｅｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｄｅａｔｈ　ｒａｔｅ，ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｉｄ，ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓｐｏｒｅ，ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｔｈｅ
ｒｅｇｕｌａｒ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ（ＳＥＭ）ｏｎ　１０ｔｈ　ｄａｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｄｅａｔｈ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｕｎｄｅｒ　１２．５％，２５％，５０％ａｎｄ　１００％ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｉｓ　１０．０％，２５．３％，
４８．１％ａｎｄ　８８．３％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓｐｏｒｅ　ａｌｓｏ　ｄｅｃｒｅａｓｅ
ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｅｘｄｕａｔｅｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｓｐｏｒｅ　ｏｆ　１００％
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｒｅｄｕｃｅ　２３．８％ａｎｄ　４８．７％ｔｏ　１２．５％ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｓｈｏｒｔｅｒ　ｒｈｉｚｏｉｄｓ　ｈａｖｅ　ｌｉｔｔｌｅ　ｆｅｅｄｂａｃｋ　ｔｏ
ｔｈｅ　ｅｘｄｕａｔｅｓ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｌｏｎｇｅｒ　ｏｎｅｓ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｍｏｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｅｘｄｕａｔｅｓ．Ｉｎ
ｔｈｅ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＳＥＭ，ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｉｄｓ　ｉｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｍｏｒｅ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｅｘｄｕａｔｅｓ，ａｎｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｘｄｕａｔｅｓ，ｔｈｅ　ｄａｍａｇｅ　ｒａｉｓｉｎｇ　ｕｐ，ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｔｈｅ　ｄｅａｔｈ　ａｎｄ　ｒｕｐｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ
ｃｅｌｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｌｓｏ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｒｏｏｔ　ｅｘｕｄａｔｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ　ｈａｖｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｒｏｏｔ　ｅｘｄｕａｔｅｓ；Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ；Ｂｉｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ；Ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｐｌａｎｔｓ；Ａｌｅｌ－
ｏｐａｔｈｙ
　　近年来，生物入侵是自然生态系统面临的最
重要的全球性问题之一，它不仅是导致全球生物
多样性减少的主要原因，同时也是威胁着当今生
态环境和经济发展重要因素［１］。三叶鬼针草（Ｂｉ－
ｄｅｎｓ　ｐｉｌｏｓａ）是菊科一年生草本植物，原产于北
美，其瘦果冠毛芒状，具倒刺，可附着于人、畜和货
物带入其他地区。现广布于亚洲和美洲的热带和
亚热带地区；在中国，目前已广泛分布于华东、华
中、华南、中南、西南以及河北等地，是中国典型的
外来入侵物种之一，其强烈的入侵性除了因其适
应、繁殖能力极强而表现抢夺当地物种光照、水
分、营养以外，还常以化感作用间接或直接地危害
周围其他物种［２］。
中国蕨类配子体的生理生态研究尚处于起步
阶段。主要是采取对配子体的形态发生进行研
究，如培养基的改变，光照强度的变化，孢子大小
的情况变化等［３－５］。蕨类配子体以其体形小，结构
简单，是研究植物对环境变化的良好材料。所以
研究配子体的逆境生理，是认识环境影响的一个
重要方式。井栏边草（Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ）作为本
地物种，是一种广泛分布于中国的蕨类植物，对于
入侵物种的响应较其他植物更为敏感［６－７］。本研
究以蕨类植物井栏边草配子体为试验材料，通过
以不同浓度的三叶鬼针草根系分泌物处理，来验
证三叶鬼针草根系分泌物对井栏边草配子体生长
的响应和变化，以证明三叶鬼针草对于井栏边草
配子体的危害作用，为蕨类植物配子体对于入侵
植物的研究提供借鉴。
１　材料与方法
１．１　三叶鬼针草根系分泌物的收集
三叶鬼针草植株采自中国科学院西双版纳热
带植物园，等种子成熟后进行收集。用无菌水处
理后，将三叶鬼针草种子在无菌土中进行培养，等
到约３０ｄ时，将４０株长势一致的幼苗定植于改
进的根系分泌物循环收集系统中［８］。用 Ｈｏａｇ－
ｌａｎｄ’ｓ营养液浇灌幼苗，连续收集２ｄ，随后用洗
脱、离子层析及旋转蒸发等方法得到根系分泌物
母液，最后用冷冻干燥技术得到根系分泌物纯品，
置于－７０℃ 低温冰箱保存，备用。
１．２　井栏边草孢子的收集与培养
井兰边草孢子于２０１２年９月采自南京林业
大学后山。孢子培养采用无菌组培方法，取成熟
孢子均匀地接种在直径３．４ｃｍ的小培养皿中。
接种后将小培养皿放入直径为１２ｃｍ的大培养皿
中，以保湿和避免污染。培养室条件，温度
２５℃，光照１２ｈ，光照度４　５００ｌｘ。
１．３　试验设计
在井栏边草配子体半致死率试验中，无菌根
系分泌液母液与 ＭＳ培养基（质量分数为０．７％
的琼脂）混合，设置根系分泌物梯度分别为体积
分数１００％、５０％、２５％、２０％和１２．５％，１个梯
度设置４个大培养盆，每个大培养盆中有５个小
培养皿进行试验，体积分数方法参照文献［９］设
计，为排除其他物质的干扰，以蒸馏水为对照
（ＣＫ）。将无菌组培６０ｄ后长势饱满一致的井栏
边草配子体以每皿３０个的密度转接在含有三叶
鬼针草根系分泌物的培养基上。
１．４　死亡率
观察记录处理后第７天井栏边草配子体死亡
个数，计算死亡率，同处理程度取５皿平均值。
１．５　假根长度
配子体假根最长及最短值，使用游标卡尺测
量假根长度，每个处理中随机选取同一皿中的６
个配子体进行测量，１个梯度为３个小培养皿。
１．６　生物量指标及半致死率（ＬＤ５０）
测定配子体处理后第１、３、５、７天鲜质量作为
生物量指标，并计算ＬＤ５０。每个培养皿中所有配
子体在无菌条件下用吸水纸吸尽表面水分称量计
数，同处理为３盆１５皿，分别以１盆计算生物量，
取平均值。
１．７　孢子转化率
观察记载处理第１４天后井栏边草配子体转
化成孢子体的个数，计算孢子转化率。同处理样
·０５１· 西　北　农　业　学　报 ２４卷
选定３个小培养皿，取平均值。
１．８　ＳＥＭ电镜观察
扫描电镜样品的制作参照文献［１０］方法，取
组织培养１０ｄ的配子体材料，用质量分数４％戊
二醛固定４ｈ，０．１ｍｏｌ／Ｌ，ｐＨ＝７．２磷酸缓冲液
清洗３次，每次１５ｍｉｎ；质量分数１％锇酸固定
２ｈ，０．１ｍｏｌ／Ｌ　ｐＨ＝７．２磷酸缓冲液清洗３次，
每次１５ｍｉｎ；乙醇系列脱水，每级１５ｍｉｎ，无水乙
醇与醋酸异戊酯以体积比１∶１和１∶２置换，各
３０ｍｉｎ，纯醋酸异戊酯置换１次，３０ｍｉｎ，进行临
界点干燥（ＣＰＤ），粘台，日本日立Ｅ１０１０离子溅
射仪喷金，美国ＦＥＩ　Ｑｕａｎｔａ　２００扫描电镜观察，
拍片。
１．９　数据处理
井栏边草配子体受抑制作用发生的形态变化
用Ｎｉｋｏｎ　ＣＯＯＬＰＩ×Ｓ６０００相机在体视镜下进行
记录。利用ＳＰＳＳ　２０．０进行数据分析，图表采用
Ｏｒｉｇｉｎ　９．０ 绘制。数据以“平均数±标准差”
表示。
２　结果与分析
２．１　致死率
第７天井栏边草配子体死亡个数 如表１所
示，三叶鬼针草根系分泌物对井栏边草配子体发
育有抑制作用。随着系分泌物的增加，这种计量
效应也随之增强。对照组井栏边草配子体死亡率
为０，随着体积分数的升高，根系分泌物为
１２．５％、２５％ 和 ５０％ 的处理组致死率分别为
１０．０％、２５．３％和４８．１％，到体积分数为１００％处
理组时致死率达到８８．３％。同样的，剂量效应显
著性明显，体 积 分 数 为 １００％、５０％、２５％ 和
１２．５％的处理组均呈现显著性差异。由此可知，
三叶鬼针草根系分泌物对于井栏边草配子体的生
长存在着致死效应。
２．２　假根长度
第７天时，统计并分析假根的根长度，如表２
所示。通过比较各处理体积分数之间的最长假根
长度，随着体积分数的升高，对照组假根最长值为
１．７１ｍｍ，而根系分泌物体积分数１００％处理组
的假根最长值为０．０６９ｍｍ，可见，假根最长值随
着体积分数的升高显著下降；对假根最短值根系
分泌物的影响并不显著，４个处理组和对照组中
假根最短值均在０．１０～０．２５ｍｍ水平间，没有显
著性的变化。
２．３　生物量
在试验第１、３、５和７天，分别对井栏边草配
子体的生物量进行测定。计量效应和时间效应产
生的变化较为显著。结果如图１，对照组中，生物
量随着时间的增加呈现显著的增加趋势。并在第
７天达到最大值（０．０６８ｇ／盆）。而各处理组中，
对于时间效应，各处理组随着时间的增加，生物量
呈现减少的趋势，且体积分数越大下降趋势越显
著；对于计量效应，各处理组体积分数越高，生物
量在计数点时越少，根系分泌物体积分数１００％
处理组在第７天达到最小值（０．０３２ｇ／盆），相对
对照组和１２．５％处理组减少５３．６％和２３．８％。
表１　井栏边草配子体死亡率
Ｔａｂｌｅ　１　Ｄｅａｔｈ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ
项 目
Ｉｔｅｍ
处理体积分数　Ｖｏｌｕｍｅ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＣＫ　 １２．５％ ２５％ ５０％ １００％
第７天配子体死亡率／％
Ｄｅａｔｈ　ｒａｔｅ　ｏｎ　７ｔｈ　ｄａｙ ０ｄ １０．０±４．７ｄ ２５．３±７．２ｃ ４８．１±１６．２ｂ ８８．３±１６．３ａ
注：同行不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ．
表２　井栏边草配子体假根最长值和最短值统计
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｒｍａｘａｎｄ　Ｒｍｉｎｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ
项 目
Ｉｔｅｍ
处理体积分数　Ｖｏｌｕｍｅ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＣＫ　 １２．５％ ２５％ ５０％ １００％
假根最长值／ｍｍ　Ｒｍａｘ １．７１±０．４００ａ １．１６±０．２４４ｂ １．１２±０．２１６ｂｃ　 ０．８４±０．１７８ｂｃ　 ０．６９±０．１２２ｃ
假根最短值／ｍｍ　Ｒｍｉｎ ０．２００±０．０４５ａ ０．１８３±０．０６８ａ ０．１８３±０．０５２ａ ０．１７５±０．０６９ａ ０．１９２±０．０５８ａ
·１５１·７期 刘　颖等：三叶鬼针草根系分泌物对井栏边草配子体生长和发育的影响
　　不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
（Ｐ＜０．０５）
图１　井栏边草配子体生物量的变化
Ｆｉｇ．１　Ｂｉｏｍａｓｓ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ
２．４　孢子转化率
在第１４天，对三叶鬼针草根系分泌物处理的
井栏边草孢子体转化率进行分析，结果见表３。
剂量效应在孢子转化率中有重要作用。这种抑制
作用随着根系分泌物的升高而增强。对照组井栏
边草配子体１４ｄ内孢子转换率为６１．３％，根系分
泌物体积分数２５％处理后的井栏边草孢子转换
率有显著性差异，为４２％。并且５０％以上的根系
分泌物处理的井栏边草孢子转换率只有３０％甚
至更低。其中根系分泌物１００％处理组的孢子转
换率只有对照组和１２．５％处理组的５６．４％和
４８．７％。
２．５　配子体形态变化
如图２所示，观察记录处理第７天后井栏
边草配子体致死个数，选取特征明显的个体进行
表３　井栏边草孢子体转化率
Ｔａｂｌｅ　３　Ｓｐｏｒｏｇｏｎｉｕｍ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｓ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａ
项 目
Ｉｔｅｍ
处理体积分数　Ｖｏｌｕｍｅ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＣＫ　 １２．５％ ２５％ ５０％ １００％
孢子转换率／％
Ｓｐｏｒｏｇｏｎｉｕｍ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｓ　ｒａｔｅｓ ６１．３３±７．０２ａ ５２．００±２．００ａｂ　 ４２．００±８．００ｂ ３０．６７±４．１６ｃ ２６．６７±５．０３ｃ
　　ａ．对照组配子体背面（×２８）　Ｎｏｒｍａｌ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａｉｎ　ｄｏｒｓａｌ　ｖｉｅｗ（×２８）．箭头（ＡＲ）示为颈卵器　Ｔｈｅ　ａｒｒｏｗ
（ＡＲ）ｓｈｏｗｓ　ａｒｃｈｅｇｏｎｉａ；ｂ．２５％根系分泌物处理组配子体腹面（×２８）　Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌｔｉｆｉｄａｉｎ　ｖｅｎｔｒａｌ　ｖｉｅｗ（×２８）ｕｎｄｅｒ
２５％ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．箭头（ＳＰ）示精子器　Ｔｈｅ　ａｒｒｏｗ（ＳＰ）ｓｈｏｗｓ　ａｎｔｈｅｒｉｄｉｕｍ；ｃ．５０％根系分泌物处理组，配子体褐化扩散（×２８）　Ｇａｍｅ－
ｔｏｐｈｙｔｅ　ｔｈｅ　ｂｒｏｗｎｉｎｇ　ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ（×２８）ｕｎｄｅｒ　５０％ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．箭头（ＲＨ）示假根　Ｔｈｅ　ａｒｒｏｗ（ＲＨ）ｓｈｏｗｓ　ｒｈｉｚｏｉｄｓ；ｄ．１００％根系分泌物
处理组，完全褐化的配子体（×２８）　Ｔｈｅ　ｂｒｏｗｎｉｎｇ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ（×２８）ｕｎｄｅｒ　１００％ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
图２　井栏边草配子体形态变化
Ｆｉｇ．２　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐ．ｍｕｌｔｉｆｉｄａ
·２５１· 西　北　农　业　学　报 ２４卷
观察并分析形态特征变化。
　　对照组配子体为鲜绿色，为腹背分化的原叶
体，颈卵器和精子器发育良好（图２－ａ）。三叶鬼针
草根系分泌物的抑制作用表现为随着根系分泌物
体积分数的升高而变化，在根系分泌物为２５％处
理下，井栏边草配子体腹面假根及精子器分布集
中部位的细胞出现褐化（图２－ｂ）。随时间推移，
褐化部位逐渐扩散，在５０％处理组中，部分假根
脱落（图２－ｃ）。在１００％处理组中，部分配子甚至
完全褐化（图２－ｄ）。
２．６　扫描电镜观察
配子体的分化程度较低，仅由原叶体细胞和
假根组成，在扫描电镜下（图３－ＣＫ），正常生长的
井栏边草配子体呈现背腹分化现象。配子体边缘细
胞排列紧密。成熟的配子体裸露，不具有毛状体；配
子体的假根发生在基部及边缘，呈管状，顶端稍细。
图３　处理１０ｄ的不同体积分数处理井栏边草配子体的扫描电镜观察
Ｆｉｇ．３　Ｓｃａｒｉｎｇ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｐ．ｍｕｌｔｉｆｉｄａａｆｔｅｒ　１０ｄａｙｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
·３５１·７期 刘　颖等：三叶鬼针草根系分泌物对井栏边草配子体生长和发育的影响
　　经过处理１０ｄ的井栏边草配子体随着处理
体积分数的升高，配子体表面细胞出现细胞破裂
皱缩和死亡的现象，同时，假根也呈现死亡和萎缩
的状态。
如图３－Ａ，根系分泌物体积分数为１２．５％处
理的配子体，表面细胞和假根未出现明显的破坏
和皱缩现象。根系分泌物体积分数２５％处理的
配子体（图３－Ｂ），细胞出现破裂和皱缩，同时，配
子体边缘细胞出现较明显的皱缩现象（图３－Ｃ）。
在根系分泌物体积分数为５０％处理下（图３－
Ｄ，Ｅ），配子体出现较明显的细胞死亡和假根萎缩
现象，同时细胞也出现破裂和皱缩现象。在根系
分泌物体积分数为１００％处理下（图３－Ｆ，Ｇ），配
子体出现更为明显的表面细胞皱缩和假根萎缩，
并且可以清晰地看到细胞的破裂和死亡。
２．７　半致死率计算
半致死率的变化，通过拟合５个处理体积分
数的半致死时间和体积分数的关系，得到相关函
数方程［１２］，如图４所示。线性回归分析可计算出
第７天根系分泌物的半致死率为５５．１％。由此
可以推断，三叶鬼针草根系分泌物对于井栏边草
配子体的致死剂量是相对较高的，三叶鬼针草作
为外来入侵物种通过根系分泌物可以有效地抑制
周围的井栏边草，甚至其他蕨类植物的生长，达到
其快速生长的目的。
图４　井栏边草配子体死亡率与
根系分泌物的线性关系
Ｆｉｇ．４　Ｌｉｎｅａｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ
ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｅｘｕｄａｔｅｓ　ｖｏｌｕｍｅ　ｆｒａｃｔｉｏｎ
３　讨 论
外来入侵植物对本地植物的生长和发育具有
一定的危害作用，尤其对于植物幼苗的生长和发
育［１１］有明显抑制作用。试验结果显示，三叶鬼针
草根系分泌物对于井栏边草配子体的生长和发育
确实存在着抑制作用，且剂量效应在致死率、生物
量和孢子转化率方面均呈现显著的变化。在不同
浓度处理时，各处理生物量的变化均随着时间效
应的变化呈现显著性下降。同时，对于三叶鬼针
草根系分泌物的环境风险评估，本试验采用半致
死率进行分析。
对于致死剂量和假根长度的变化，随着根系
分泌物体积分数的升高，配子体的生长量受到较
显著的抑制。根系分泌物体积分数为１００％处理
组的致死率分别是１２．５％、２５％和５０％处理组的
８．８３、１．８４、３．４９倍。可以判断，高体积分数的根
系分泌物对于生长中的井栏边草配子体的毒效应
较为明显［１３］，在第７天５０％处理组的致死率也接
近５０％。同时，配子体假根对配子体主要具有支
撑、保护、吸收的功能，假根长度的变化直接影响
配子体的生命活动。结果表明根系分泌物对近基
端的假根影响不大，但对远离基端，生长发育较快
的假根影响较为显著，最高处理组的假根最长值
只有 １２．５％、２５％和 ５０％处理组的 ５９．７％、
６１．９％和８２．２％。同时，试验还发现，随着处理
体积分数的升高，配子体失绿的变化也是从心形
叶内向外扩散，但细胞的死亡却是从边缘向内部
扩散的，初步判断根系分泌物对于配子体的伤害
先从较成熟的假根开始，使较边缘的细胞无法吸
收营养逐步死亡，进而影响配子体的代谢系统，最
后达到致死的结果。
相似的结论可以从配子体的生物量和孢子转
换率的变化发现。生物量的下降与体积分数的升
高呈现正相关。处理体积分数越高，配子体的死
亡率越高，进而配子体的鲜质量也随之降低。同
样，孢子转换率受死亡率的制约和根系分泌物的
抑制，也就随之明显下降［１４］。
三叶鬼针草作为外来入侵植物，快速繁殖是
其种群建群面临的根本挑战，一旦三叶鬼针草大
范围的进入原始生态系统，将会出现大范围的植
被更替，那将会是整个生态系统的灾难［１５］。三叶
鬼针草通过自身根系分泌物的化感作用，达到可
以快速和有效抑制周围植物生长和发育的目的，
从而与繁殖有关的特征直接影响到归化和入侵的
成功［１６］。这也是入侵物种能够快速入侵的部分
原因和解释。具体的根系分泌物抑制机制以及代
谢问题需要进一步研究。
·４５１· 西　北　农　业　学　报 ２４卷
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ｃｈａｎｇｅ　ａｎｄ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ａｎｄ　ｈｅａｌｔｈ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ
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·５５１·７期 刘　颖等：三叶鬼针草根系分泌物对井栏边草配子体生长和发育的影响