全 文 ：第 28卷　第 1期 　　　　　　　　　　　　　　　　西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　 Vol.28　No.1
　 2008年 2月 　　　　　　　　　　　　JOURNALOFSOUTHWESTFORESTRYCOLLEGE　　　　　 Feb.2008　
＊　收稿日期:2007-12-10　　＊＊为通讯作者
基金项目:元江自然保护区综合科学考察资助项目.
作者简介:陈娟娟(1980-),女 ,四川隆昌人,硕士生 ,主要从事森林植物多样性利用的学习与研究.
珍稀树种水青树群落学特征及其保护研究＊
陈娟娟 ,杜　凡＊＊ ,杨宇明 ,王　娟
(西南林学院资源学院 ,云南 昆明 650224)
摘要:在对元江自然保护区分布的水青树群落进行野外调查的基础上 ,分析其物种组成与结
构 、更新特点与保护对策.结果表明:元江自然保护区水青树群落共记录维管植物 32科 46属
55种及变种 ,水青树是群落的优势树种 ,山茶科 、樟科和蔷薇科是群落伴生植物的主要组成
科.水青树具有在林窗或林缘下更新的特点 ,在光照条件好 ,郁闭度不大的次生林下 ,其更新幼
苗生长能力较强.当地的水青树群落结构较典型 ,自然更新良好 ,属我国水青树分布区原生状
态较好的群落类型.在元江自然保护区的管理中应将水青树群落类型作为重点保护对象 ,并且
与其生境保护同时进行 ,实施就地保护.
关键词:水青树;群落学特征;元江自然保护区
中图分类号:S718.542　　文献标识码:A　　　文章编号:1003-7179(2008)01-0012-05
　　水青树 (TetracentronsinenseOliv.)为水青树
科高大落叶乔木 ,是古老的单科单种植物 ,其化石
在新生代始新世出现 ,木质部无导管 ,是地球上起
源古老的孑遗物种 ,属国家二级保护植物 [ 1] .水青
树是东亚特有种 ,产我国 、尼泊尔 、不丹和缅甸北
部.在云南主要分布于滇西北 、滇西南 、滇东北 、滇
东南等地区 ,常见于海拔 1 700 ～ 3 000m沟谷地带
的阔叶林及溪边杂木林中 ,也见于甘肃 、陕西 、湖
北 、湖南及四川西南部等海拔 1 600 ～ 2 400m的山
坡陡壁或沟谷中部 [ 2] .开展水青树的相关研究对
研究我国古代植物区系的演化 、被子植物系统及
其起源 、古气候等方面都有重要的科学价值.国内
学者对水青树的研究主要集中在叶的形态 、木材
结构 、化学成分 、生物学特性及种子萌发特性等方
面 [ 3-10] ;通常水青树呈零星散生状态[ 5-6] ,很少形
成群落 ,因此 ,对水青树群落学特征的研究还未见
报道.元江自然保护区是云南省水青树在滇南分
布的代表 ,其分布相对集中 ,对元江水青树群落的
研究 ,可阐明水青树群落学特征及其恢复更新的
特点 ,为水青树的保护提供科学依据.
1　研究区自然概况
所研究的水青树群落位于元江自然保护区 ,
地处北纬 23°22′03.6″,东经 101°55′55.2″, 海拔
2 100 ～ 2 300m的山坡中 、上部及近沟谷地段 ,呈
小块零星分布 ,面积小 ,其所在植被类型属半湿润
常绿阔叶林至中山湿性常绿阔叶林 ,气候温凉 ,多
雨 ,雾期长 ,湿度大 ,冬春季下霜并常降雪 ,年平均
温度 14.4℃, 1月平均温度 -2℃ ～ 7℃, 7月平均
温度 17℃ ～ 27℃,年降水量 1 721mm,相对湿度
76%左右 ,土壤为山地黄棕壤 [ 11 -12] .
2　研究方法
2.1　样地设置与调查
由于水青树呈星散分布 ,难以找到合适面积
的样地 ,在元江自然保护区水青树分布较为集中
的章巴阿波里山和望乡台片区设置了 2个有代表
性的样地.样地 1面积为 20m×25m,样地 2面积
为 15m×15m,样地因子见表 1.
将样地全部划分为 5m×5m的小样方 ,按小
样方对其内的乔木(胸径≥5cm)进行每木调查 ,
记录其种类 、胸径 、树高 、枝下高 、冠幅 、物候 、起源
及坐标位置等.此外 ,在样地 4个角和中心分别选
取 5个小样方 ,记录其中胸径 5cm以下的灌木 、乔
木幼树 、草本和层间植物的种类 、株数 、盖度 (多
度)、高度 、物候及生活力等.野外不能准确识别的
植物种类 ,均采集标本以备鉴定.
表 1　样地基本特征
样地因子　　　　 样地 1　　　　　　　　　 样地 2　　　　　　
调查时间(年 -月 -日) 2006-05-10 2006-05-13
地点 章巴阿波里山 望乡台
地理位置 N23°20′59.9″, E101°55′55.2″ N23°22′03.6″, E101°55′55.2″
海拔 ,坡向 ,坡位 ,坡度 2 280m,东坡 ,中上位 , 35° 2 160m,东坡,中上位 , 50°
生境地形 阿波里山东北面,鞍部地形 ,箐沟西侧 望乡台南侧 ,样地下原为林间公路
地表特征 枯枝落叶层厚约 6cm 枯枝落叶层厚约 4cm
人为影响 几乎无 原生树种 ,有人打猎 ,少量砍伐
乔木层总盖度 /% 80 65
灌木层总盖度 /% 10 80(竹子多 ,其中水青树幼苗约占 20%)
草本层总盖度 /% 50 60
2.2　数据处理
2.2.1　重要值计算　重要值是相对多度 、相对显
著度及相对频度三者之和 ,以它表示该种在群落
中的优势程度[ 13] ,公式如下:
乔木层重要值 =(相对多度 +相对频度 +相
对显著度)/3
灌草层重要值 =(相对多度 +相对频度 +相
对盖度)/3
相对显著度用各树种的胸径计算.
2.2.2　物种多样性指数　选用 α物种多样性测
度方法中较为常用的物种丰富度(S), Simpson指
数(D), Shannon-Wiener指数(H′)和 Pielou均匀
度指数(J)来描述物种多样性.公式如下[ 13-14] :
S=出现在样地内的物种总数
Simpson指数:D=1-∑si=1ni(ni-1)/N(N-1)
Shannon-Wiener指数:H′=-∑si=1PilnPi
或 H′=3.321 9 log2N-1N∑
s
i=1nilgni
Pielou均匀度指数:J=H′lgS
式中:N为所有物种的总个体数;ni是第 i种的个
体数;Pi是第 i种的个体数 ni占总个体数 N的比
例 ,即 Pi=ni/N;3.321 9是将以 2为底的对数转
换成以 10为底的对数的转换系数.
3　结果与分析
3.1　群落的物种组成
元江自然保护区水青树群落共记载维管植物
32科 46属 55种及变种.其中蕨类植物 3科 3属 3
种;双子叶植物 26科 34属 41种;单子叶植物 7科
7属 9种 ,无裸子植物.样地 2种类最多 ,共有 54
种;样地 1只有 16种.种类较多的科为山茶科
(Theaceae)、樟科 (Lauraceae)和蔷薇科 (Rosace-
ae).水青树群落包含了一些常绿阔叶林的主要科
(茶科 、樟科)的乔木树种 , 共 5种 13株 ,重要值
34.7,如翅柄紫茎 、簇叶新木姜子 、岗柃 、长梗润
楠;同时也包含了惟一的落叶树种水青树 , 共 23
株 ,重要值 69.5.常绿树种与落叶树种的种类之比
是 5∶1,但是落叶树种水青树在群落中占据优势 ,
重要值约是常绿树种的 2倍 ,因此 ,水青树群落属
于常绿 、落叶阔叶混交林 ,见表 2.
3.2　群落的层次结构
元江自然保护区水青树群落垂直结构明显 ,
可以分为乔木层 、灌木层 、草本层和层间植物 ,也
有少量地被植物分布 ,乔木层构成了群落外貌的
主体部分.
乔木层树种组成较简单 ,仅有 4个树种 ,郁闭
度 0.8 ,树高 7.50 ～ 30.00 m, 胸径 6.50 ～ 80.00
cm.除水青树作为建群种或标志种外 ,还有常绿阔
叶树种翅柄紫茎 、乔木茵芋和簇叶新木姜子.水青
树不仅株数多(有 8株),且胸径大 ,最大胸径 80
cm,平均胸径 28.7 cm,其重要值为 63.2,占据绝
对优势;翅柄紫茎株数为第 2,其重要值排在第 2,
为 15.0(表 2).
灌木(或下木)层比较发达 ,由胸径 、树高 <5
cm的乔木幼树幼苗 、灌木等物种组成 ,共 25种 ,
盖度约 70%.地径 0.30 ～ 3.50 cm, 苗高 0.40 ～
2.40m.乔木更新层占优势 ,共 15种 ,其中斜基叶
柃优势度最大 ,重要值为 8.7,水青树和小花八角
重要值排在第二三 ,为 6.3,扇叶槭 、宿苞山矾 、越
南山香圆 、长梗润楠 、厚皮香 、金叶细枝柃等重要
值基本一致;而真正的灌木共 10种 ,有滇川方竹 、
尖瓣瑞香 、亮毛杜鹃 、纹果杜茎山 、药囊花 、常山 、
刺壳椒 、玉山竹等.滇川方竹优势度最大 ,重要值
为 7.4,其他物种重要值基本一致(表 2).
13第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　陈娟娟等:珍稀树种水青树群落学特征及其保护研究
表 2　水青树群落乔灌层树种的重要值
层次　　 树种名 拉丁学名　　　　　
　　样地 1 　　样地 2
株数 /株 高度 /m最高 平均 株数 /株
高度 /m
最高 平均
重要值
乔木层 水青树 Tetracentronsinense 4 30.0 21.8 4 17.0 12.1 63.20
翅柄紫茎 Stewartiapteropetiolata 2 14.5 16.3 15.00
乔木茵芋 Skimmialaureola 1 16.0 16.0 11.90
簇叶新木姜子 Neolitseaconfertifolia 1 15.0 15.0 9.90
真正灌木 滇川方竹 Chimonobambusaningnanica 15 2.3 2.3 7.46
尖瓣瑞香 Daphneacutiloba 5 1.6 1.6 3.71
亮毛杜鹃 Rhododendronmicrophyton 5 1.4 1.4 3.71
纹果杜茎山 Maesaatriatavar.opaca 5 1.3 1.3 3.71
药囊花 Cyphothecamontana 5 0.9 0.9 3.71
珠砂根 Ardisiacrenatavar.crenata 5 0.2 0.2 3.71
未知一种 3 1.5 1.5 3.19
常山 Dichroafebrifuga 2 0.8 0.8 2.94
刺壳椒 Zanthoxylumechinocarpum 2 0.4 0.4 2.94
多枝玉山竹 Yushaniamuliramea 2 0.7 0.7 2.94
斜基叶柃 Euryaobliquifolia 10 2.5 2.5 5 1.8 1.8 8.70
乔木幼树 水青树 Tetracentronsinense 15 2.4 2.4 6.30
小花八角 Iliciummicranthum 15 1.2 1.2 6.30
扇叶槭 Acerflabelatumvar.flabelatum 3 0.08 0.08 2 0.8 0.8 5.40
岗柃 Euryagrofivar.grofii 5 1.6 1.6 3.70
宿苞山矾 Symplocospersistens 5 1.8 1.8 3.70
越南山香圆 Turpiniacochinchinensis 4 1.1 1.1 3.50
长梗润楠 Machiluslongipedicelata 3 2.4 2.4 3.20
厚皮香 Ternstroemiagymnanthera 3 1.5 1.5 3.20
金叶细枝柃 Euryaloquaianavar.aureo-punctata 3 1.1 1.1 3.20
腺叶木樨榄 Oleaglandulifera 3 1.8 1.8 3.20
簇叶新木姜子 Neolitseaconfertifolia 2 1 1 2.90
贡山润楠 Machilusgongshanensis 2 0.20 0.20 2.90
狭翅柏那参 Brassaiopsisdumicola 2 0.8 0.8 2.90
榕一种 Ficussp. 2 1.1 1.1 2.90
　　草本层种类 12种 ,盖度约 55%.其中蕨类较
丰富 ,共 3种 ,优势度最大 ,重要值为 17.66.此外 ,
点乳冷水花和瘤果冷水花也占相对优势 ,重要值
分别为 13.9, 10.89.常见的丛枝蓼 、竹叶草 、球序
蓼 、峨眉双蝴蝶等重要值基本一致.丛枝蓼是典型
的次生植物 ,表明样地具有次生性的特点 ,见表 3.
表 3　水青树群落草本层物种的重要值
树种名　　　 拉丁学名　　　
样地 1　　　　 样地 2　　　　
高度 /m
最高 平均 盖度 /%
高度 /m
最高 平均 盖度 /%
重要值
蕨一种 0.40 0.40 50 17.66
点乳冷水花 Pileaglaberima 0.40 0.40 35 13.90
一把伞南星 Arisaemaerubescens 0.70 0.70 2 0.6 0.6 2 11.26
瘤果冷水花 Pileadolichocarpa 0.5 0.5 23 10.89
桫椤鳞毛蕨 Dryopteriscycadina 0.8 0.8 4 6.13
竹叶草 Oplismenuscompositus 0.5 0.6 4 6.13
丛枝蓼 Polygonumposumbu 0.6 0.6 3 5.88
轴果蹄盖蕨 Athyriumepirachis 0.6 0.6 3 5.88
弯蕊开口箭 Tupistrawati 0.15 0.15 2 5.63
滇重楼 Parispolyphylavar.yunnanensis 0.30 0.30 2 5.63
峨眉双蝴蝶 Tripterospermumcordatum 0.5 0.5 2 5.63
球序蓼 Polygonumwalichi 0.5 0.5 1 5.38
14 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　 　　　　　　　　　　第 28卷
　　林内层间植物较为丰富 ,共 15种 ,以草质藤
本为主 ,如狭叶崖爬藤(Teteastigmaserulatum)、丛
林素馨 (Jasminumduclouxi)、扶芳藤 (Euonymus
fortunei)、多花铁线莲(Clematisjingdungensis)、羊
齿天门冬(Asparagusfilicinus)等共 7种;木质藤本
2种 ,即西南菝葜 (Smilaxbocki)和羊腰子 (Hol-
boeliareticulata);附生植物长梗裂瓜(Schizopepon
longipes)、石豆兰(Bulbophylumorientale)等 3种.
3.3　群落的物种多样性特征
群落各层物种多样性 、丰富度 、均匀度指数见
表 4.
表 4　水青树群落物种多样性指数
层次 S D H′ J
乔木层 4 0.75 1.21 0.88
灌木层 25 1.00 3.00 1.00
草本层 12 0.97 2.29 0.99
层间 15 0.88 2.51 0.91
从表 4可看出:乔木层 、灌木层 、草本层和层
间植物的 Shannon-Weiner多样性指数分别为
1.21, 3.00, 2.29和 2.51,灌木层物种多样性最丰
富 ,草本层次之;各层均匀度指数分别为 0.88,
1.00, 0.99和 0.91,灌木层由于种类多(25种),各
物种分配较为均匀 ,因此 ,各项指标均最高 ,说明
灌木层具有物种多样性 、均匀度高的特点;乔木层
中 ,由于水青树优势度大 ,层盖度大 ,影响了其他
物种的分布 ,从而均匀度和多样性有所下降.
3.4　水青树更新特征
以样地数据为例 ,样地 1位于章巴阿波里山
中上部箐沟西侧 ,比较阴湿 ,并且未受人为影响 ,
其乔木层树种组成较简单 ,但郁闭度大 ,达 0.80,
水青树在乔木层中占据绝对优势 ,但在密闭的林
冠下未见其实生苗 ,见表 5.
样地 2选在一条废弃林间公路的上方 ,乔木
层由 4个树种组成 ,灌木层由 20种植物组成.由
于受打猎 、伐薪和林间公路等人为影响 ,样地 2具
有较大的次生性 ,如丛枝蓼 、竹叶草都是典型的次
生种;乔木层郁闭度小 ,仅 0.65 ,水青树不仅在乔
木层中占较大优势 ,在灌木层中也出现大量的实
生幼苗 ,多达 16株 , 盖度达 20%,重要值排在第
二 ,为 10.09.调查结果表明:水青树幼苗喜光 ,在
林窗林缘或郁闭度小的次生林下更新良好 ,具有
典型的林窗下更新的特征 ,见图 1.
表 5　水青树群落中乔木更新幼苗情况
树种名　　 拉丁学名
样地 1样地 2
株数
/株
株数
/株
重要值
斜基叶柃 Euryaobliquifolia 10 5 14.02
水青树 Tetracentronsinense 16 10.09
小花八角 Iliciummicranthum 15 9.79
扇叶槭 Acerflabelatumvar.flabelatum 3 2 8.67
岗柃 Euryagroffivar.grofi 5 5.98
宿苞山矾 Symplocospersistens 5 5.98
云南山香圆 Turpiniacochinchinensis 4 5.57
长梗润楠 Machiluslongipedicelata 3 5.16
厚皮香 Ternstroemiagymnanthera 3 5.16
金叶细枝柃 Euryaloquaianavar.aureo-punctata 3 5.16
腺叶木樨榄 Oleaglandulifera 3 5.16
簇叶新木姜子 Neolitseaconfertifolia 2 4.74
贡山润楠 Machilusgongshanensis 2 4.74
狭翅柏那参 Brasaiopsisdumicola 2 4.74
榕一种 Ficussp. 2 4.74
4　结论与讨论
(1)元江自然保护区水青树群落组成种类较
丰富 ,共记载有维管植物 32科 46属 55种及变种.
不仅由建群种水青树这一落叶树种为优势组成乔
木层 ,同时包含了其他伴生的常绿阔叶林主要组
成科(茶科 、樟科)的树种 ,因此 ,水青树群落属于
落叶 、常绿阔叶混交林群落.山茶科 、樟科和蔷薇
科是本区域水青树群落的主要组成科.此外 ,除了
水青树为国家二级保护植物外还有云南省省级保
护植物小花八角 ,狭域分布的元江特有物种狭翅
柏那参 ,因此 ,本保护区水青树群落物种组成丰
富 ,含较多的保护和特有物种 ,具有较高的保护
价值.
(2)水青树的种子并非在自然状态下繁殖能
15第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　陈娟娟等:珍稀树种水青树群落学特征及其保护研究
力差 ,而是需要有一定的光照条件 ,在次生性的林
窗或林缘 ,其更新能力较强 ,这与以往一些研究的
结论不同.以往研究认为 ,水青树的种子在自然状
态下繁殖能力差 ,只有通过伐后萌发新枝条培育
新林[ 5] ,且水青树对生存环境的要求比较严格 ,通
常只生长在自然植被较完整 、气候阴湿 、土壤肥
沃 、土层较厚的山谷或山坡下部 [ 6] , 但本研究认
为 ,原生和次生生境条件对比 ,水青树种子在次生
性的生境中比较活跃 ,繁殖力较强 ,样地 2灌木层
中水青树实生幼苗多达 16株 ,盖度达 20%,说明
水青树并不需要靠人为采伐后萌发新枝的方法才
能恢复;郁闭度大和郁闭度小的生境条件对比 ,水
青树在林窗或林缘下更容易恢复更新 ,也就是说
在光照条件好的情况下水青树种子的繁殖能力
强 ,如果光照条件不足 ,郁闭度大 ,既使是在水青
树林下也见不到其实生幼苗 ,如样地 1.从以上分
析可见 ,在次生性的林窗或林缘 ,郁闭度不大的生
境下 ,水青树的更新恢复能力较强.
(3)曾有学者研究不同水分条件下水青树种
子的萌发特性 ,是将水分作为其种子萌发的重要
条件[ 10] ,从以上讨论看出 ,光照条件应该是水青树
种子自然萌发的首要决定条件 ,那么从光照条件
的角度研究水青树种子的萌发特性 ,无疑是今后
应该进一步深入研究的问题.
(4)元江自然保护区分布的水青树群落物种
组成丰富 ,结构较典型 ,自然更新良好 ,属我国水
青树分布区原生状态较好的群落类型 ,在元江自
然保护区的建设管理和规划中应将其作为重点保
护对象 ,并且与其生境保护同时实施就地保护.
(5)水青树的种子在光照条件好的环境中存
活力更强 ,如林缘或林窗 ,在郁闭度小的情况下 ,
它才能大量的繁殖.针对这一特点 ,水青树保护应
与其生境保护同时进行 ,建议将样地 2水青树群
落类型作为重点保护类型.样地 1水青树群落类
型可能由于乔木层郁闭度过大等原因已不适宜水
青树的生长和更新 ,相反 ,具有林窗的样地 2类型
中水青树幼苗数量多且分布均匀 ,因而更适宜其
生长与更新.保护样地 2类型对保护水青树更有
效 ,而对样地 1类型可能需要适当人为干扰来(疏
伐降低郁闭度)增加水青树的更新.
水青树在次生性的生境中更新情况较好 ,这
一更新的特殊生境要求应该加以重视 ,同时还意
味着水青树的更新能够承受适当的人为干扰.但
并不是说水青树可以任意的乱砍乱伐 ,还是需要
加强宣传和原产地保护.
致谢:外业调查得到元江县林业部门的积极支持和配
合.除西南林学院众多考察队员外 , 元江县自然保护局的
许多同志参与了外业工作;云南大学陆树刚教授帮助鉴定
蕨类植物标本 ,在此一并致以最衷心的感谢!
[参　考　文　献 ]
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(下转第 22页)
16 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　 　　　　　　　　　　第 28卷
DiversityoftheMainPlantationCommunities
inJiufengForestPark, Beijing
ZHAOYong-quan, PENGDao-li
(KeyLabofSilviculture＆Conservation, MOE, ColegeofForestry, BeijingForestryUniversity, Beijing100083, China)
Abstract:Thespeciesdiversityoffiveplantationcommunities, i.e., Platycladusorientalis, Pinustabulae-
formis, Quercusvariabilis, Q.variabilismixedwithQ.aliena, andRobiniapseudoacaciainJiufengForest
Park, Beijingwasanalyzedbasedonfieldsurvey.Thefolowingconclusionsweredrawn:Therewasevident
stratificationamongthearbor, shrubandherblayersinalofthefiveplantations, andtherewasacertaincore-
lationamongthespeciesdiversityofthelayers.ThemixedplantationofQ.variabilisandQ.alienashowed
higherrichnespredominanceandspeciesdiversitybycomparingtheseindicesamongdiferentcommunitiesand
layers.Withintheshrublayer, therewerebothhigherspeciesdiversityandrichnesinPinustabulaeformisand
Robiniapseudoacaciaplantations.
Keywords:plantation;diversity;richness;evenness;JiufengPark
(上接第 16页)
StudyonCommunityCharacteristicsandProtectionof
RareTreeSpeciesTetracentronsinense
CHENJuan-juan, DUFan, YANGYu-ming, WANGJuan
(FacultyofResources, SouthwestForestryColege, KunmingYunnan650224, China)
Abstract:Thespeciescomposition, morphologicalstructure, regenerationscharacteristicsandprotection
countermeasuresofTetracentronsinensecommunitiesdistributedinYuanjiangNatureReservewerestudiedon
thebasisoffieldsurvey.Itwasshowed:Therewere55 speciesorvarietiesofvascularplantsbelongingto46
genera, 32familiesinT.sinensecommunitiesinthenaturereserve.Insidethecommunities, T.sinensewasthe
predominantspecies, Theaceae, LauraceaandRosaceaewerethemainfamilieswhosespecieswerethemajor
companionsofT.sinensespecies.T.sinensecouldregeneratewelunderthegapandcanopyedge, itsseedlings
couldalsoregenerateandgrowwelunderthecanopyofsparsesecondarycommunitieswheretherewasenough
sunshine.TheT.sinensecommunitiesinYuanjiangNatureReservehadtypicalstructure, belongingtocompara-
tivelyoriginalT.sinensecommunitytypeindomesticdistributionareas.ItwasproposedthatT.sinensecommu-
nities, aswelastheirhabitatsinsidethenaturereserveshouldbewelprotectedasinsituconservation.
Keywords:Tetracentronsinense;communitycharacteristics;YuanjiangNatureReserve
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