全 文 ：第３０卷第２期
２　０　１　５年６月
河　北　林　果　研　究
ＨＥＢＥＩ　ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＡＮＤ　ＯＲＣＨＡＲＤ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．３０Ｎｏ．２
Ｊｕｎ．２　０　１　５
　 　
文章编号：１００７－４９６１（２０１５）０２－０１２６ －０３ ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｈｊｆｏｒ．２０１５．００３２
苯并［ａ］芘暴露对绦柳生长发育的影响
孙然１，２，池翠兰３，李燕玲１，杜克久１，２
（１河北农业大学，河北 保定０７１００１；２河北省林木种质资源与森林保护重点实验室，
河北 保定０７１００１；３河北省大海陀自然保护区，河北 赤城０７５５００）
摘要：为了了解ＰＡＨｓ植物修复机制，利用绦柳组织培养体系，研究了在离体条件下 ＭＳ培养基添加不同浓
度ＢａＰ的单独暴露，以及 ＭＳ＋０．１ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ不定根分化培养基添加不同浓度ＢａＰ的协
同激素暴露对绦柳生长发育的影响。结果发现，在设计的暴露剂量范围内，ＭＳ添加不同浓度ＢａＰ的单独处
理可显著促进绦柳不定根的分化，４．０ｍｇ／Ｌ　ＢａＰ单独暴露条件下绦柳的初根时间比阴性对照ＣＫ－提前了２
ｄ，不定根分化率达１００％的时间比阴性对照提前了２ｄ，不定根的生根数量是阴性对照的１．８倍；和阴性对照
ＣＫ－相比，各暴露剂量条件下绦柳根茎叶的生物量变化不明显；ＭＳ＋０．１ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ并添
加不同浓度ＢａＰ的协同激素处理，在设计的暴露剂量范围内各处理绦柳均没有不定根的分化，但切口部位有
愈伤组织的形成；和阳性对照ＣＫ＋相比，各暴露剂量条件下绦柳茎叶的生物量变化不明显。
关键词：苯并［ａ］芘；绦柳；不定根分化；生长发育；生物量
中图分类号：Ｓ　７９２．１２ 文献标志码：Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｂｅｎｚｏ［ａ］ｐｙｒｅｎｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ
Ｓａｌｉｘ　ｍａｔｓｕｄａｎａ　ｆ．ｐｅｎｄｕｌａＳｃｈｎｅｉｄ．
ＳＵＮ　Ｒａｎ１，２，ＣＨＩ　Ｃｕｉｌａｎ３，ＬＩ　Ｙａｎｌｉｎｇ１，ＤＵ　Ｋｅｊｉｕ１，２
（１　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１００１，Ｃｈｉｎａ；２　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｔｒｅｅ
Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１００１，Ｃｈｉｎａ；３　Ｄａｈａｉｔｕｏ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ，Ｃｈｉｃｈｅｎｇ０７５５００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｂｅｎｚｏ［ａ］ｐｙｒｅｎｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｓａｌｉｘ　ｍａｔｓｕｄａｎａ
ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ａｄｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｏｓｅｓ　ｏｆ　ＢａＰ　ｉｎ　ＭＳ　ｍｅｄｉａ　ｏｒ　ｉｎ　ｍｅｄｉａ　ｏｆ　ＭＳ＋０．１
ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ＢａＰ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ
ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔｓ　ｉｎ　ＭＳ　ｍｅｄｉａ．４．０ｍｇ／Ｌ　ＢａＰ　ｃａｕｓｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ　ｏｆ　ａｎ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｒｏｏｔ　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　２ｄｅａｒｌｉｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ－），ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐｅｒｉｏｄ
ｔｏ　ｒｅａｃｈ　ｔｈｅ　１００％ｏｆ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ａｌｓｏ　２ｄｅａｒｌｉｅｒ　ｔｈａｎ　ＣＫ－ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔ　ａｍｏｕｎｔ　ｂｅｉｎｇ　１．８ｔｉｍｅｓ　ａｓ　ｈｉｇｈ　ａｓ　ＣＫ－．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ＢａＰ　ｗｉｔｈ　ｖａｒｉｏｕｓ
ｄｏｓｅｓ　ａｄｄｅｄ　ｉｎ　ＭＳ　ｍｅｄｉａ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｐｌａｙ　ａｎｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ
ｔｈｅ　ＣＫ－．ＢａＰ　ｉｎ　ｍｅｄｉａ　ｏｆ　ＭＳ＋０．１ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ　ｒｅｓｕｌｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃａｌｉ　ｆｏｒ－
ｍａｔｉｏｎ　ｉｎｓｔｅａｄ　ｏｆ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ
ｌｅａｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ＣＫ＋．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｅｎｚｏ［ａ］ｐｙｒｅｎｅ；Ｓａｌｉｘ　ｍａｔｓｕｄａｎａ　ｆ．ｐｅｎｄｕｌａ　Ｓｃｈｎｅｉｄ．；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｄ－
ｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔｓ；ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｂｉｏｍａｓｓ
　　　　　　　　　　　
收稿日期：２０１５－０３－０９；修改稿收期：２０１５－０５－１４
基金项目：国家高技术研究发展计划课题 “８６３计划”“农田有机复合污染的控制与修复技术”（２０１２ＡＡ１０１４０３）；中国科学院生态环境
研究中心环境化学与生态毒理学国家重点实验室开放基金课题“芦苇降解环境ＰＯＰｓ功能基因研究”（ＫＦ２００９－０３）。
作者简介：孙然（１９８８－），女，河北廊坊人，在读硕士研究生，从事持久性有机污染物的植物修复。
通讯作者：杜克久（１９６５－），男，河北抚宁人，博士，教授，从事植物基因工程生物安全评价及环境修复研究。
第２期 孙然等：苯并［ａ］芘暴露对绦柳生长发育的影响 １２７　　 　
　　苯并［ａ］芘（Ｂｅｎｚｏ［ａ］Ｐｙｒｅｎｅ，ＢａＰ）是一类具有
高毒性典型的多环芳烃（Ｐｏｌｙｃｙｃｌｉｃ　Ａｒｏｍａｔｉｃ　Ｈｙ－
ｄｒｏｃａｒｂｏｎｓ，ＰＡＨｓ），具有潜在的致癌、致畸、致突变
及内分泌干扰特性，被认为是癌症发病的主要影响
因子［１－５］。ＢａＰ是一种广泛存在于环境中的持久性
有 机 污 染 物 （Ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔ　Ｏｒｇａｎｉｃ　Ｐｏｌｕｔａｎｔｓ，
ＰＯＰｓ），可以通过食物链积累，并对人类健康和生态
环境造成危害［６］。“中国环境有限污染物黑名单”中
有７种多环芳烃，ＢａＰ是多环芳烃中毒性最强的，常
被作为ＰＡＨｓ污染环境的指标［７－８］。环境中ＢａＰ主
要是通过微生物作用降解［９－１０］。长久以来，国内外
学者对于植物能否修复环境中的ＢａＰ仍有争议［１１］，
阐明这个问题对于合理利用植物并有效控制环境
中的 ＢａＰ 具有重要理论意义。为此，采用绦柳
（Ｓａｌｉｘ　ｍａｔｓｕｄａｎａｆ．ｐｅｎｄｕｌａＳｃｈｎｅｉｄ．）组培体系，
研究ＢａＰ暴露对绦柳生长发育的影响，以期为进一
步研究植物修复ＢａＰ奠定基础。
１　材料与方法
１．１　试验材料与主要试剂
供试植物绦柳组培苗来自河北农业大学植物
修复研究室。ＢａＰ（纯度≥９５％）购自东京化成工业
株式公社，溶于ＤＭＳＯ（纯度为分析纯），并制成储
备液。
１．２　试验方法
利用绦柳组培苗不定根再生体系，研究ＢａＰ暴
露对绦柳生长发育的影响。将分化培养基中生长
一致的绦柳无菌苗茎段，继代接种到不同的不定根
分化培养基中，进行ＢａＰ单独和协同激素暴露试
验。ＢａＰ单独暴露的培养基为 ＭＳ＋ＢａＰ，ＢａＰ协同
激素暴露的培养基为 ＭＳ＋０．１ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．２
ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋ＢａＰ，其中 ＢａＰ 暴露剂量分别为
０ｍｇ／Ｌ、０．２ｍｇ／Ｌ、４．０ｍｇ／Ｌ和１０．０ｍｇ／Ｌ［１２］。
阴性对照ＣＫ－为 ＭＳ（ｐＨ＝７．０）不添加ＢａＰ，阳性
对照ＣＫ＋为 ＭＳ＋０．１ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．２ｍｇ／Ｌ
ＮＡＡ（ｐＨ＝７．０）不添加ＢａＰ［１３］；试验中每个处理设
５个重复。培养室内温度为２５±２℃，光照强度为
２５０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光源波长大于４５０ｎｍ，光暗周
期为１６／８。每日观察绦柳的不定根发生和植物生
长状况，并用照相机照相记录，３０ｄ后统计绦柳根
茎叶的生物量、不定根的生根数量和生根率等。初
根时间为绦柳处理中茎段首先形成不定根的时间；
不定根分化率达１００％的时间为绦柳处理中所有茎
段均形成不定根的时间。试验数据的统计分析采
用ＳＰＳＳ　１７．０和Ｅｘｃｅｌ软件进行，方差分析是在显
著性Ｐ＜０．０５水平进行。
２　结果与分析
２．１　ＢａＰ暴露对绦柳不定根分化的影响
２．１．１　ＢａＰ暴露对绦柳生根率的影响　不同浓度
的ＢａＰ单独暴露对绦柳不定根分化的影响见表１。
表１　不同浓度的ＢａＰ单独暴露对绦柳不定根分化的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｐｏｓｕｒｅ　ａｌｏｎｅ　ｏｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ
ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　ｗｉｌｏｗ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
处理／
（ｍｇ·Ｌ－１）
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
初根形成
时间／ｄ
Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ
ｏｆ　ａｎ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｒｏｏｔ
不定根分化率达
１００％的时间／ｄ
Ｐｅｒｉｏｄ　ｒｅａｃｈｉｎｇ
１００％ｏｆ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ
ｒｏｏｔｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
０ － ８　 １０
０．２　 ７　 １０
４．０　 ６　 ８
１０．０　 ６　 ９
　　由表１可见，在 ＭＳ培养基中添加不同浓度
ＢａＰ单独暴露均可促进绦柳带芽茎段不定根的分
化，在４．０ｍｇ／Ｌ暴露剂量条件下初根时间为６ｄ，
比阴性对照 ＣＫ－提前了２ｄ；不定根分化率达
１００％的时间为８ｄ，比阴性对照提前了２ｄ。ＭＳ＋
０．１ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ添加不同浓度
ＢａＰ培养基中（ＢａＰ协同激素暴露），绦柳茎段在３０
ｄ内只形成大量的愈伤组织，未见不定根的分化，说
明ＢａＰ协同激素暴露显著抑制了绦柳不定根的
分化。
２．１．２　ＢａＰ暴露对绦柳不定根生根数量的影响　
不同浓度的ＢａＰ单独暴露对绦柳不定根的生根数
量的影响见图１。
图１　不同浓度的ＢａＰ单独暴露对绦柳
不定根生根数量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｐｏｓｕｒｅ　ａｌｏｎｅ　ｏｎ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ
ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　ｗｉｌｏｗ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
由图１可见，ＭＳ培养基中添加不同浓度ＢａＰ
单独暴露，在设计暴露剂量的各处理条件下，绦柳
不定根数量均高于阴性对照ＣＫ－，其中暴露剂量
为０．２ｍｇ／Ｌ和４．０ｍｇ／Ｌ时不定根数量与阴性对
照ＣＫ－之间存在显著性差异，４．０ｍｇ／Ｌ时达最高
值，平均生根数量为７．０，是阴性对照的１．８倍。
２．１．３　ＢａＰ暴露对绦柳不定根生物量的影响　不
１２８　 河　北　林　果　研　究 第３０卷　 　
同浓度的ＢａＰ单独暴露对绦柳不定根生物量的影
响见图２。
图２　不同浓度的ＢａＰ单独暴露对绦柳
不定根生物量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｐｏｓｕｒｅ　ａｌｏｎｅ　ｏｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ
ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　ｗｉｌｏｗ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
由图２可见，ＭＳ培养基中添加０．２ｍｇ／Ｌ、
４．０ｍｇ／Ｌ和１０．０ｍｇ／Ｌ的ＢａＰ单独暴露，绦柳不
定根的生物量分别为０．００７　０ｇ、０．００７　４ｇ和
０．００６　２ｇ，阴性对照ＣＫ－为０．００２　４ｇ，它们之间
没有显著性差异。
２．２　ＢａＰ暴露对绦柳茎叶生物量的影响
不同浓度ＢａＰ单独暴露和协同激素暴露对绦
柳茎叶生物量影响如图３所示。
图３　不同浓度的ＢａＰ暴露对绦柳茎叶生物量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＢａＰ　ｏｎ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｂｉｏｍａｓｓ
ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｗｉｌｏｗ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
由图３可见，在设计的暴露剂量范围内，ＭＳ培养
基中添加０．２ｍｇ／Ｌ、４．０ｍｇ／Ｌ和１０．０ｍｇ／Ｌ的ＢａＰ单
独暴露，绦柳茎叶的生物量分别为０．０４０　８ｇ、０．０４２　０ｇ
和０．０３７　０ｇ，阴性对照ＣＫ－为０．０３０　８ｇ，阳性对照ＣＫ
＋为０．０４８　２ｇ，它们之间没有显著性差异。
ＭＳ＋０．１ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ不定
根分 化 培 养 基 添 加 ０．２ ｍｇ／Ｌ、４．０ ｍｇ／Ｌ 和
１０．０ｍｇ／Ｌ的ＢａＰ协同激素暴露，绦柳茎叶的生物
量分别为０．０５９　４ｇ、０．０４７　８ｇ和０．０４０　４ｇ，阴性对
照ＣＫ－为０．０３０　８ｇ，阳性对照ＣＫ＋为０．０４８　２ｇ，
它们之间没有显著性差异。
３　结论与讨论
ＭＳ培养基中ＢａＰ单独暴露的最大效应剂量为
４．０ｍｇ／Ｌ，在此剂量条件下，绦柳不定根分化时间
比阴性对照缩短了２ｄ，不定根的生根数量是阴性对
照的１．８倍，表现出显著促进绦柳不定根分化的生
物效应。这说明一定剂量的ＢａＰ可能具有一定的
植物生长素效应或影响绦柳内源激素水平，对绦柳
不定根分化产生影响。
在 ＭＳ＋０．１ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．２ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ不
定根分化培养基中添加不同浓度ＢａＰ协同植物激
素暴露，各处理条件下绦柳茎段切口处只形成愈伤
组织，未见不定根的分化。这可能是由于在含有生
长素的不定根分化培养基中添加ＢａＰ，由于ＢａＰ具
有一定的植物生长素特性而导致培养基中总植物
生长素类物质水平升高，抑制了绦柳不定根分化。
这进一步说明ＢａＰ可能具有一定的植物生长素效
应或相关效应。
综上分析，一定剂量的ＢａＰ可显著促进绦柳不定
根分化，表现出一定植物生长素生物效应，但ＢａＰ类
植物生长素生物效应的确定仍需进一步试验验证。
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