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盐胁迫处理对银叶树幼苗叶片光合及解剖特征影响



全 文 :第33卷第6期
2015年12月
泉州师范学院学报
Journal of Quanzhou Normal University
Vol.33No.6
Dec.2015
盐胁迫处理对银叶树幼苗叶片光合及解剖特征影响
王秀丽1,2,韩维栋1*
(1.广东海洋大学 农学院,广东 湛江 524088;2.厦门大学 环境与生态学院,福建 厦门 361102)
摘 要:对盐胁迫处理的银叶树幼苗叶片光合特性及叶片解剖结构进行研究.结果表明,银叶树幼苗的
Pn 和Gs 值随着处理盐度的增加呈先增后降趋势,而Ci 值则呈先降后升趋势.与对照组相比,在处理盐度为
0.9%(盐重/土重)时,银叶树幼苗叶片栅栏组织排列变紧密,叶脉出现大量的草酸钙簇晶,表明银叶树幼苗具
有一定的耐盐性.而在处理盐度为1.8%时,其栅栏组织细胞破碎,下表皮出现大量不规则排列的非腺毛.
关键词:银叶树;盐胁迫;光合特性;解剖结构
收稿日期:2015-09-15
通信作者:韩维栋(1963-),男,江西赣州人,博士,教授,主要从事红树林生态与植物区系研究,E-mail:859730249@qq.com.
基金项目:广东省科技计划(省部产学研)资助项目(2008A030203007);国家自然科学基金资助项目(31170511)
中图分类号:Q945.79    文献标识码:A   文章编号:1009-8224(2015)06-0008-04
银叶树(Heritiera littoralis Dryand.)属于梧桐科(Sterculiaceae)银叶树属(Heritiera)的海陆两栖
树种,是具有兼海岸防护林、用材及景观生态价值的树种.银叶树的分布范围很广,在我国华南和台湾等
地区乃至世界的很多区域都有分布[1-2].在过去近50年中,我国沿海地区的开发造成银叶树的严重破
坏,严重威胁其生存,银叶树野生种群和个体数剧减[3].急需对其采取保护措施,使种群得以恢复.
目前为止,国内外对银叶树的研究主要集中在银叶树的繁殖生态学[4]、药用成分[5-6]、育苗造林技
术[7-8]及遗传多样性[9-10];此外,有研究表明,银叶树Na和Cl含量较低,银叶树幼枝、多年生枝,叶片以
及树干材的K、Na和Cl的含量都为:K>Cl>Na,银叶树各级根系Cl的含量不高[11].随着盐度的增大,
银叶树幼苗的苗高月平均增量呈现下降的趋势,其丙二醛含量、质膜透性等都会随着盐度的增大呈现出
上升的变化趋势[12].但对盐胁迫下银叶树幼苗的叶片光合特性及叶片解剖结构变化研究目前还未见
报道.
此外,土壤盐碱化是影响华南沿海防护林营建的重要因素之一.如何培育出耐盐性强的银叶树苗木
是沿海防护林营建过程中急待解决的问题.因此,本试验研究不同盐度处理对银叶树幼苗光合特性及叶
片解剖结构的效应,为揭示银叶树的耐盐机制提供数据与实验支持,并为耐盐植物改善盐碱土、绿化沿
海滩涂提供参考.
1 材料和方法
1.1 材料和盐胁迫处理条件
2011年10月下旬至12月上旬,采集湛江鸡笼山岛海边潮间带附近(E21°26′,N110°23′)的种源银
叶树种子,于2012年2月份将种子进行处理后在广东海洋大学生物技术研究所进行育苗.于2013年3
月份将培育1年生的银叶树幼苗移入高为26.5cm、直径为30cm的桶中,每桶的土壤基质重15kg(土
壤基质为:砖红壤、河沙、复合肥的质量比为200∶200∶1),于温室中同等管理条件培植3个月,待苗木
生长稳定后,对其按对照、中度盐和高度盐共3个盐梯度施盐(NaCl)胁迫处理:即0%、0.9%和1.8%
(NaCl重/基质重),每处理3个重复;同时为保持桶栽苗基质盐梯度,对应3个盐梯度每隔3d分别施
含盐(NaCl)量为0、2%和4%的水溶液750mL 1次,共施用9次(表1),另每天每个处理桶栽苗补充等
量的自来水;从盐胁迫处理开始的第50天,进行幼苗叶片光合参数的测定及叶片解剖结构的分析.
DOI:10.16125/j.cnki.1009-8224.2015.06.002
表1 施盐方法
Tab.1 Saltizing method
栽植基质
盐胁迫处理
施盐梯度
(盐重/基质)
施盐总量/g 每次施盐量/g
盐溶液浓度/
(g獉mL-1)
施盐次数/

每次施盐容积/
mL
对照 0  0  0  0  9  750
中度盐处理 0.9% 135  15  2% 9  750
高度盐处理 1.8% 270  30  4% 9  750
1.2 方法
1.2.1 光合指标的测定 在银叶树幼苗盐胁迫处理第50天时,于晴好天气上午10:00用LI-6400便
携式光合仪在内置光源光强为800μmol/(m
2·s)时测定银叶树苗木叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)、气孔导度(Gs)及胞间CO2浓度(Ci).光合测定时每个处理测定每棵植株从顶部往下数第4片成熟
完好叶片,每个盐度梯度处理重复3次.
1.2.2 石蜡切片法 石蜡切片法参照李和平的方法[13],实验步骤包括:(1)取材与固定处理,(2)脱水
处理,(3)透明处理,(4)浸蜡处理,(5)包埋处理,(6)材料切片、粘片、脱蜡、染色、封固,(7)观察与照相.
1.3 数据处理分析
数据用Excel 2003、JMP和SPSS 17.0采用Duncan进行多重比较.
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对银叶树幼苗光合参数的影响
盐胁迫对银叶树幼苗叶片光合参数的影响见表2.
表2 盐胁迫对银叶树幼苗叶片光合参数的影响
Tab.2 The influence of salt stress on the photosynthetic parameters of the seedling leaves of Heritiera littoralis
施盐梯度
(盐重/土重)
Pn/ Gs/ Ci/ Tr/
(μmol獉m
-2獉s-1) (mol獉m-2獉s-1) (μmol獉mol
-1) (g獉m-2獉h-1)
0(对照) 6.43±0.09b 0.11±0.01a 268.33±6.50b 2.57±0.04b
0.9% 9.07±0.03c 0.09±0.02b 205.00±7.00a 2.43±0.02a
1.8% 6.26±0.02a 0.12±0.00a 278.67±10.54b 2.90±0.09c
  由表2可知,银叶树幼苗的Pn 随处理盐度的增加呈先升后降的变化趋势,与对照组相比,中等盐度
0.9%(盐重/土重)处理下的银叶树幼苗叶片的Pn 升高了41.1%,而高盐度1.8%处理下的银叶树幼苗
叶片Pn 却降低了2.7%,表明银叶树幼苗在中等盐度0.9%胁迫下可使其光合作用增强;而Gs、Ci 和
Tr的随处理盐度的增加呈先降后升的变化趋势.与对照组相比,中等盐度0.9%处理下的银叶树幼苗
叶片的Gs和Ci分别降低了18.2%、23.6%和5.4%,而高盐度(1.8%)处理下的银叶树幼苗叶片的Gs
和Ci分别升高了9.1%、3.9%和12.8%.
2.2 盐胁迫对银叶树幼苗叶片解剖结构的影响
不同盐度胁迫处理下的银叶树幼苗叶片解剖结构见图1,其中A为对照组,B为处理盐度为0.9%
处理50d,C为处理盐度为1.8%处理50d.
图1 不同盐度胁迫处理下的银叶树幼苗叶片解剖结构
Fig.1 The seedling leaf anatomical structure of Heritiera littoralis under different salinity stress treatments
9 第6期 王秀丽,等:盐胁迫处理对银叶树幼苗叶片光合及解剖特征影响  
从图1中的A图可知,银叶树幼苗叶片上表皮细胞多边形、不规则,排列紧密,叶表面有一层蜡质角质
层,下皮层细胞1~2列,类圆形或不规则形;栅栏组织靠近上表皮,排列较整齐,海绵组织分布于下表皮,形状
不规则,排列疏松;下表皮外侧可见零星不规则分布的非腺毛;叶片侧脉维管束不明显.随着处理盐度的增加,
银叶树幼苗叶片上表皮细胞层数变少,细胞排列疏松;叶表面的蜡质角质层变厚,这可防止银叶树幼苗在高盐
下水分过度蒸发;叶片下表皮的非腺毛数目明显增多(如图1中的B与C所示).
不同盐度处理下银叶树幼苗叶片解剖结构见图2,其中 A为对照组,B为处理盐度为0.9%处理
50d,C为处理盐度为1.8%处理50d,箭头所指为栅栏组织.与对照组相比,在处理盐度为0.9%时,银
叶树幼苗叶片的栅栏组织排列变紧密(如图2箭头所示),侧脉维管束细胞排列变密;而在处理盐度为
1.8%时,叶肉细胞已无明显栅栏组织和海绵组织的区分,且部分细胞破碎.表明在高盐(1.8%)胁迫下,
银叶树幼苗叶片细胞结构受到严重的破坏,其生物功能丧失,不能进行正常的生理代谢活动.
图2 不同盐度处理下银叶树幼苗叶片解剖结构
Fig.2 The seedling leaf anatomical structure of Heritiera littoralis under different salinity stress treatment
随着处理盐度的增加,银叶树幼苗叶片的主脉结构也发生一系列变化,如图3所示.其中A为对照
组,B为处理盐度为0.9%处理50d,C为处理盐度为1.8%处理50d.与对照组(图3-A)相比,在处理
盐度为0.9%时,银叶树幼苗叶片主脉(图3-B)的上表皮细胞增厚且排列紧密,皮层薄壁组织增厚,薄
壁细胞变大,维管束增多,主脉皮层薄壁组织增厚,出现大量的草酸钙簇晶.而在处理盐度为1.8%时,
银叶树幼苗叶片主脉(图3-C)的薄壁组织细胞排列不规则,薄壁细胞出现破裂.表明,半红树植物银叶
树具有一定的耐盐特性,但在高盐胁迫下,其叶片组织结构受破坏,其生长受抑制.
图3 不同盐度处理下的银叶树幼苗叶脉解剖结构
Fig.3 The seedling leaf vein anatomical structure of Heritiera littoralis under different salinity stress treatment
3 讨论
盐胁迫下植物出现的生长抑制往往与光合能力降低有关[14].本研究结果表明,随着处理盐度的增
加,银叶树幼苗叶片的Pn 呈先升后降的变化趋势,而其Ci的变化趋势与Pn 相反,这表明Pn 降低主要
是由非气孔限制因素引起的,这与Qin J等的研究结果一致[15].银叶树幼苗叶片的Tr 值在不同盐胁迫
01   泉州师范学院学报 2015年12月 
处理间存在差异,但不显著,在处理盐度为0.9%时最小,这在一定程度上反映了中等盐度处理下银叶
树幼苗具有自我保护能力,通过降低Tr,以减小根系吸水压力,从而减少对盐离子的吸收,缓解离子的
毒害.银叶树幼苗在盐度为0.9%的土壤中长势良好,但高盐(1.8%)胁迫则阻碍银叶树幼苗的生长.
经0.9%盐度胁迫处理后银叶树叶片的栅栏组织变紧密,以提高其光合效率,下表皮非腺毛增多以
减少水分蒸发,来抵御外界盐胁迫的伤害.而在高盐(1.8%)胁迫处理下,叶肉细胞的栅栏组织和海绵组
织细胞变形,排列混乱,细胞破裂等,致使其失去光合作用能力,表明高盐胁迫下,银叶树幼苗叶片的主
脉结构已受破坏,影响其正常的水分及营养物质的运输.这与王秀荣等研究营养缺乏时的植物解剖结构
结果相一致[16-18].植物的结构执行相应的功能,结构和功能与环境相适应[19-20].
不同盐度处理下对银叶树幼苗叶片显微结构变化的研究还未曾报道.而其他植物在不同盐度处理
下叶片显微结构变化的研究有一些报道,如光照强度(或钠盐)对植物栅栏组织的分化均有促进作
用[21].有研究表明,高盐胁迫会导致植物叶片的栅栏组织细胞长度、细胞间隙、细胞直径和海绵组织层
数变小,因而导致叶肉的厚度缩小[22].研究盐胁迫下的银叶树幼苗叶片解剖结构变化,可为两栖红树植
物耐盐机理的研究提供依据,盐胁迫下银叶树幼苗叶片细胞器(如线粒体、叶绿体等)的电镜结构变化有
待进一步研究.
参考文献:
[1] 韩维栋,王秀丽.银叶树研究进展[J].广东林业科技,2013,6(29):80-83.
[2] DAS P,BASAK U C,DAS A B.Metabolic changes during rooting in pre-gird led stem cuttings and air-layers of
Heritiera[J].Botanical Buletin of Academia Sinica,1997,38:91-95.
[3] 简曙光,唐恬,张志红,等.中国银叶树种群及其受威胁原因[J].中山大学学报,2004,43(增刊):91-96.
[4] 曾聪.红树植物银叶树的繁殖生态研究[D].南宁:广西大学,2006.
[5] TIAN Y,WU J,ZHANG S,Flavonoids from leaves of Heritiera littoralis D[J].Journal of Chinese Pharmaceutical
Sciences,2004,13(3):216.
[6] 张艳军,彭重威,徐淑庆,等.银叶树树叶中总黄酮提取工艺优化[J].中草药,2012,4(35):638-641.
[7] 刘秀.几种半红树植物的生物学特性与育苗技术的研究[D].长沙:中南林业科技大学,2008.
[8] 高秀梅,韩维栋.银叶树育苗试验研究[J].福建林业科技,2006,33(3):140-144.
[9] DAS A B,Mukher Jee A K,DAS P.Molecular phylogeny of Heritiera Aiton(Sterculiaceae),a tree mangrove:
variations in RAPD markers and nuclear DNA content[J].Botanical Journal of the Lin-nean Society,2001,36(2):
221-229.
[10] JIAN S G,TANG T,ZHONG Y,et al.Genetic diversity among south China and Heritiera litoralis detected by inter-simple
sequence repeats(ISSR)analysis[J].Journal of Genetics and Molecular Biology,2002,13(4):272-276.
[11] 蒋巧兰.真红树和半红树体内元素分布及耐盐异比较研究[D].厦门:厦门大学,2007.
[12] 邱凤英.几种半红树植物生物学特性、耐盐、耐水淹及造林试验研究[D].长沙:中南林业科技大学,2009.
[13] 李和平.植物显微技术[M].北京:科学出版社,2009.
[14] HICHEM H,NACEUR El A,MOUNIR D.Effects of salt stress on photosynthesis,PSII Photochemistry and ther-
mal energy dissipation in leaves of two com(Zea mays L)varieties[J].Photosynthetica,2009,47(4):517-526.
[15] QIN J,DONG W Y,HE K N,et al.Physiological responses to salinity in Silver buffaloberry(Shepher-dia argentea)
introduced to Qinghai high-cold and saline area,China[J].Photo-synthetica,2010,48(1):51-58.
[16] 王秀荣,严小龙,卢仁骏.磷素营养对菜豆叶片解剖结构的影响[J].华南农业大学学报,1999,20(1):57-62.
[17] 褚天泽,刘新保,王淑惠.玉米缺锌的形态解剖表现[J].北京农业科学,1986(4):10-11.
[18] 褚天泽,刘新保,李春花,等.锌素营养对作物叶片解剖结构的影响[J].植物营养与肥料学报,1995,1(1):24-29.
[19] 王勋陵,王静.植物形态结构与环境[M].兰州:兰州大学出版社,1989:99-165.
[20] 陆静梅,刘友良.中国野生大豆盐腺的发现[J].科学通报,1998,43(19):2074-2078.
[21] SINGHA.Growth,physiological and biochemical response of three tropical legumes to enhanced UV-B radiation
[J].Canadian Journal of Botany,1996,74(l):135-139
[22] PARIDA A K,DAS A B,MITTRA B.Effects of salt on growth,ion accumulation,photosynthesis and leaf anato-
my of the mangrove[J].Bruguiera Parviflora Trees,2004(18):167-174.
(下转第23页)
11 第6期 王秀丽,等:盐胁迫处理对银叶树幼苗叶片光合及解剖特征影响  
[11] 隋亚栋,李美琴,王悠,等.阴离子表面活性剂SDS对菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)的急性毒性效应及抗
氧化酶活性的影响[J].海洋环境科学,2012,31(1):163-166.
[12] 姜双城.溴氰菊酯对菲律宾蛤仔急性毒性研究[J].福建水产,2010(1):41-45.
[13] 孙耀,林庆礼,于宏,等.燃料油在紫贻贝体内的积累及其特征[J].海洋学报,1995,17(1):105-110.
[14] 郑秀瑾,李懿儒,包木太,等.几种石油烃对斑马鱼的急性毒性效应研究[J].中国海洋大学学报,2014,44(6):67-
71.
[15] 程树军,杨丰华,刘忠华,等.石油开发污染物毒性监测的实验生物筛选:消油剂对水生动物的毒性比较[J].热带
海洋,1999,18(3):95-99.
[16] 郑雯君.处理水域溢油的化学试剂[J].海洋环境科学,1986,5(1):33-42.
Acute Toxic Effects of Four Kinds of Petroleum Products
and Triton on Ruditapesphilippinarum
ZHOU Xiping,CHEN Conghui,DU Jia,CHEN Xiafei,CAI Kehong,LIU Bin
(Tan Kah Kee Colege,Xiamen University,Zhangzhou 363105,China)
Abstract:Acute toxic effects were studied using hydrostatic method with Ruditapes philippinarum
which exposed in four kinds of petroleum products and Triton X-100solutions.The results showed
that:LC50of four kinds of petroleum products emulsion,including 0#diesel,93#gasoline,97#gaso-
line,engine oil on Ruditapes philippinarumfor 24hours were 52.6mg/L,85.4mg/L,67.9mg/L
and 59.1mg/L,respectively.According to the linear relationship analysis on lethal effects,both 97#
gasoline and Triton solution were with intensity of acute toxicity,and the toxicity of Triton was stron-
ger than 97#gasoline.A good linear relationship with positive correlation existed among 0#diesel oil,
engine oil and 93#gasoline,and the toxicity order of petroleum products emulsion was:0#diesel oil>
machine oil>93#gasoline.
Key words:petroleum;Ruditapes philippinarum;acute toxicity;lethal effect
(责任编辑 杨珠
櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘櫘

(上接第11页)
The Salt Stress on Photosynthetic Characteristics and
Anatomy of the Leaves of Heritiera littoralis Seedlings
WANG Xiuli 1,2,HAN Weidong1*
(1.Colege of Agriculture,Guangdong Ocean University,Zhanjiang 524048,China;
2.Colege of Environment and Ecology,Xiamen University,Xiamen 361102,China)
Abstract:This paper conducted a preliminary study the effects of different salt stress on leaf photosyn-
thetic characteristics and leaf anatomy of the seedlings of Heritiera littoralis.The results showed that
with the increase of salinity treatment,the Pnand Gsof the seedlings were increased at the start and
then decreased,however,the Ciwas decreased at the start and then increased.Compared with the con-
trol group,under moderate salinity 0.9%(NaCl/matrix)treatment,the arrangement of the palisade
tissue of the leaf was more closely distributed with a large number of clusters of calcium oxalate ap-
peared,this showed it has a a certain salt tolerance.However,with high salinity 1.8%(NaCl/matrix),
some of the cels were broken with a large number of irregular arrangements of glandular hairs on the
hypodermis.
Key words:Heritiera littoralis;salt stre.ss;photosynthetic characteristics;anatomical structures
(责任编辑 杨珠)
32 第6期 周细平,等:4种石油产品及曲拉通对菲律宾蛤仔的急性毒性效应