全 文 ：濒危植物猪血木的传粉生物学特性研究＊
王跃华 1 , 申仕康 1 , 申国柱 1 , 王博轶1 , 胡晓立1, 2 , 王　敏 1 , 刘湘永 1
(1.云南大学生命科学院 , 云南　昆明 650091; 2.中国药科大学 , 江苏　南京 210009)
摘要:猪血木是中国特有的山茶科单型属猪血木属的一种珍稀濒危植物 , 只在广东省阳春市八甲镇有分布 , 现
存种群数量极少。对猪血木的开花物候 、 花部结构 、 访花昆虫及访花行为进行了观察 , 并针对猪血木的野外传
粉过程进行了套袋对比实验。此有关其传粉生物学特性的研究结果表明:猪血木自然开花正常且花期长 , 自然
结实率为 42.4 % ～ 50.4 %;猪血木为虫媒植物 , 传粉者为蜂 、 蝇 、 蝶等类的多种昆虫 , 在花上共捕到 17种昆
虫 , 其中 9种在各居群均见分布 , 其传粉途径正常 , 为异花授粉植物。有鉴于猪血木分布地高强度的农业开发
及城市化建设对其传粉昆虫生存及分布的影响 , 建议在对猪血木的保护策略中注意保护其传粉昆虫。
关键词:濒危植物;猪血木;传粉生物学特性
中图分类号:S718.54　　文献标识码:A　　文章编号:1672-8246 (2007) 04-0011-05
PolinationBiologyofEndangeredEuryodendronexcelsum
WANGYue-hua1 , SHENShi-kang1 , SHENGuo-zhu1 , WANGBo-yi1 ,
HUXiao-li1, 2 , WANGMin1 , LIUXiang-yong1
(1.SchoolofLifeSciences, YunnanUniversity, KunmingYunnan650091, P.R.China;
2.ChinesePharmaceuticalUniversity, NanjingJiangsu210009, P.R.China)
Abstract:EuryodendronexcelsumisacriticalyendangeredspeciesfromthefamilyTheaceaeendemictoChina,
veryfewindividualsexistinBajiaregion, Guangdongprovince.Theauthorobservedfloweringphenology, flowering
patern, speciesofvisitinginsectsandtheirforagingbehavior, andbaggedexperimentshadbeendonetodetermine
it spolinationsystem.TheresultsindicatedthatE.excelsumflowerednormalyandthefloweringperiodwaslong,
thenaturefruitbearingpercentagerangedfrom42.4 %to50.4%.E.excelsumwasanentomophilousplant, pol-
linatorswerediversesmalinsectssuchasbees, fliesandbuterfliesetc.Totalyseventeenspeciesofinsectswere
capturedontheflorescenceand9speciesofthemwereobservedvisitingtheflowersineverypopulation.Thepoli-
nationprocesseswerenormal, nofruitsetofover100 baggedflowersshoweditwasacrosspolinatedplant.Be-
causeofagriculturalexploitationandurbanconstruction, manyinsectswereafected, itwasthereforesuggestedthat
includingthepolinatorprotectioninthestrategyofE.excelsumprotection.
Keywords:endangeredplant;Euryodendronexcelsum;polinationbiology
传粉生物学是研究与传粉事件有关的种种生物
学特性及其规律的一门学科 , 是植物生殖生态学 、
居群生物学和进化生物学中的热门领域 (黄双全
＆郭友好 , 2000)。对植物传粉生物学特性的研究
不仅有助于了解该种植物与传粉媒介的协同进化关
系 , 其种群和群落的动态 (李承森 , 1998), 也有
助于探讨植物的濒危机制及对其保护对策的制定
(王立龙等 , 2005)。
　　　　　第 36卷　第 4期　2007年 12月 　　　　　　　　　西　部　林　业　科　学JournalofWestChinaForestryScience　　　　　　
Vol.36　No.4　
Dec.2007　
＊ 收稿日期:2007-07-14
　　　基金项目:国家自然科学基金 (30160011, 30560017)。
　　　第一作者简介:王跃华 (1958-), 男 , 云南昆明人 , 教授 , 主要从事植物系统进化及保护生物学方面的研究。
DOI :10.16473/j.cnki.xblykx1972.2007.04.001
猪血木 (Euryodendronexcelsum)为山茶科中
国特有单型属猪血木属 (Euryodendron)的一种多
年生木本植物。猪血木分布区极其狭窄 , 个体数量
稀少 , 目前仅在广东八甲镇有零星分布 。在 2002
年国家林业局发布的国家重点保护野生植物名录
(第三批)中猪血木被列为一级重点保护植物;在
IUCN濒危物种名录中猪血木被列为极危种(Criti-
calyEndangeredSpecies)(Hilton-TaylorC.2000)。
猪血木属植物在系统位置上介于山茶科的柃属
(Eurya)和红淡比属 (Cleyera)植物之间 (王跃
华等 , 2002), 其叶形和排列方式与山茶科的柃属
植物十分相似 , 但以其为两性花 、花药被毛和柱头
单一而与之相区别 (柃属植物为单性花 、 柱头明
显分离 、且花药无毛);在花结构上则与山茶科的
红淡比属植物相似 , 但因其顶芽短小 、 被短柔毛 、
叶具网脉 、 苞片细小宿存等又与之相区别 (林来
官 , 1998)。因此 , 猪血木的系统学位置对山茶科
植物的系统演化研究具有重要价值。本项目通过对
猪血木传粉生物学特性的研究 , 旨在对其濒危原因
和系统学的进一步研究提供基础。
1　猪血木分布地的自然概况
猪血木分布地在广东省阳春市八甲镇 (东经
111°24′、北纬 21°57′), 位于广东省西南部阳春市
的西南 55 km处 , 是阳春最大的乡镇。其地形平缓 ,
多为低矮丘陵 , 平均海拔高度为 160 m。土壤主要
为红壤和砖红壤 , 表层土壤含沙量较高 , 其 pH值
为 6.0 ～ 6.8。根据八甲镇气象站提供的资料 (1989
～ 1998年), 该地区年平均气温大于 21.7℃, 年积
温达 7 000 ～ 8 000℃, 年降雨量在 2 000 mm以上。
空气湿度大 , 年平均相对湿度 80 %以上 , 属南亚
热带气候。
2　研究方法
在对广东省八甲镇猪血木分布地连续 5年野外
调查 , 在了解其资源量 、 分布及其植株生长状况的
基础上 , 选取已开花结实的猪血木成年植株对其开
花传粉生物学特性进行野外观察和套袋对比实验 。
野外观察内容主要包括:对猪血木花部构造的观
测 、传粉过程的观察和捕获其日夜传粉的动物等 。
传粉动物捕获后用毒瓶杀死 , 阴干制成标本 , 带回
实验室进行鉴定。套袋对比实验在开花较佳的植株
上进行:(1)对未开放花朵用尼龙网袋 、 硫酸纸
袋直接套袋; (2)选取即将开放的花朵去雄后 ,
用尼龙网袋和硫酸纸袋套袋; (3)去雄不套袋;
(4)标记小枝 , 计数小枝上的花蕾数目 , 统计自
然条件下的结实率 。
3　结果与分析
3.1　猪血木的开花物候
连续 5年的野外调查结果表明:广东省八甲镇
尚存的进入繁殖阶段的成年猪血木植株共 17株 ,
零星分布于塘冲 、 合路 、冲田 、 坎头洞等 7个小
村 , 除其中一株因年龄过大 (约 1 500年) (叶华
谷等 , 2002)开花较少外 , 其余 16株均能正常开
花结果 。猪血木的初花期一般为 9月下旬至 10月
初 , 盛花期为 10月至 11月 , 产花量较多。其花蕾
幼小时为绿色 , 开放后为白色 , 花蕾初期花萼将花
冠包裹 , 进入花蕾后期 , 花萼仅包裹花冠基部约
1/4, 花冠伸长 , 但开口封闭;随后花冠打开呈钟
状至授粉完成 , 有的到花冠脱落时花瓣仍相连接 。
同一猪血木植株 , 生于光 、 热较充足外缘枝上
的花首先开放 , 此后各部枝条上的花陆续开放。猪
血木簇生的花朵因各花成熟程度悬殊 , 而使其开
花 、 结果持续时间较长 。猪血木花朵开放的时间不
固定 , 从清晨到傍晚皆可观察到 , 但以中午 12∶00
以前开花为多。
3.2　猪血木的花部结构
猪血木的花多为两至多朵簇生于叶腋 , 少单
生 , 两性 , 白色 , 有香气。小苞片广卵形 , 中肋突
起 , 无毛或近边缘有睫毛;萼片 5, 革质 , 先端
圆 , 有睫毛 , 基部近乎分离 , 覆瓦状排列 , 背面无
毛 , 腹面有微毛;花瓣 5, 椭圆形或倒卵形 , 内外
侧皆无毛 , 覆瓦状排列 , 基部略相连接 , 花梗长 ,
上部有浅沟 , 无毛;雄蕊多数 (25), 被长丝毛;
花丝纤细 。子房球形 , 有鳞片。花粉近球形或近长
球形 , 极面观为 3裂圆形 , 大小为 (15.7 ～ )
18.5 (～ 20)um× (12.2 ～ )14.5 (～ 16.5)
um, 3拟孔沟 , 沟长而较宽 , 中间稍缢缩 , 沟膜光
滑 , 拟孔界限不清楚 。外壁厚 1.7 um, 分层不清
楚 , 具不明显的微弱细皱纹状纹饰 , 在两极还有少
数小穿孔 (应俊生等 , 1994)。
12 西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2007年　
表 1　猪血木的花部形态特征
Tab.1　FloralparametersofEuryodendronexcelsum mm
观测项目 观测数 最小值 最大值 变异范围 平均值 离差 变异系数
花瓣宽 35 0.318 0.464 0.146 0.400 0.033 8.163
花瓣长 35 0.482 0.692 0.210 0.571 0.046 8.066
雄蕊长 29 0.204 0.276 0.072 0.239 0.019 7.857
花筒深度 25 0.528 0.576 0.048 0.556 0.0107 1.916
花冠开口 43 0.262 0.658 0.396 0.380 0.0887 23.323
雌蕊长 17 0.524 0.594 0.070 0.553 0.0191 3.460
花柱长 17 0.296 0.384 0.088 0.331 0.0235 7.122
雌蕊长 /花柱长 17 1.475 1.987 0.5113 1.680 0.1292 7.690
猪血木的花部结构测量数据(表 1)表明:其花
冠开口的变异较大 , 而花筒深度的变异较小 。自花
蕾形成后即可观察到雌 、 雄蕊异长的现象。从表 1
数据可以看出:开放后的猪血木花其雌蕊的平均长
度较雄蕊长 0.317 mm, 花柱与雄蕊长的变异较接
近。其花的花梗短 、 花筒深度小 , 花冠开口小 , 属
小型花。
3.3　猪血木的访花昆虫及其访花行为
猪血木的访花昆虫种类较多 , 但各种的数量有
所不同。在种类上以蜂 、蝇 、蝶为主 , 在数量上以
蜂类及蝇类为多 (表 2)。其访花时间各异 , 早晨
和上午以蜂类为主 , 中 、下午蜂类 、蝶类 、 苍蝇等
均可见 , 夜间为蛾类。
表 2　猪血木访花昆虫种类统计
Tab.2　VisitinginsectsofEuryodendronexcelsum
访花昆虫 分布地　　　 数量
昼
茀氏绒木蜂 Xylocopa(Bombioxylocopa)friesiana 各分布地均有 ++++
竹木蜂 X.(Biluna)nasalis 各分布地均有 ++
绿条无垫蜂 Amegilla(Zonamegilla)zonata 塘冲 、 合路 ++
东方蜜蜂中华亚种 Apis(Sigmatapis)cerana 各分布地均有 +++
分舌蜂 2种 Coletesspp. 各分布地均有 +++
丝光绿蝇 Luciliasericata 各分布地均有 +++
黑带食蚜蝇 Syrphusbalteatus 各分布地均有 +++
双标紫斑蝶 Euploeasylvester 塘冲 、 冲田 +
碧凤蝶 Papiliobianor 冲田 +
暖曙凤蝶 Atrophaneuraaidonea 冲田 +
帅蛱蝶 Sephisachandra 冲田 +
红燕灰蝶 Rapalaairbus 冲田 +
黑斑红小灰蝶 Lycaenaphlaeas 各分布地均有 ++
林间斑蛾 Adscitastatices 各分布地均有 ++
夜 大陆白灯蛾 Hyphantriacunea 冲田 、 合路 +透翅蛾科 Sesiasp. 各分布地均有 ++
注:++++表示数量较多 , +++表示数量多 , ++表示数量一般 , +表示数量较少。
访花时 , 蝇类昆虫的身体深入到猪血木花筒
中 , 以其身体携带花粉进行传播 , 如多活动于猪血
木树干的黑带食蚜蝇 (Syrphusbalteatus)、 丝光绿
蝇 (Luciliasericata), 访花时爬入猪血木花的花筒
内 , 因其身体有体毛 , 能携带大量的花粉 。而前种
蝇的体毛较后种多 , 可携带更多的花粉。蜂类访花
时则将身体大部深入猪血木花的花筒内 , 亦以身体
携带花粉而传播。其中的茀氏绒木蜂 〔Xylocopa
(Bombioxylocopa)friesiana〕、 竹木蜂 〔Xylocopa(Bi-
luna)nasalis〕、绿条无垫蜂 〔Amegila(Zonamegil-
la)zonata〕的体毛丰富 , 后足胫节及基跗节外面的
采粉毛刷长而密 , 个体数量多 , 因此具有较高的传
13　第 4期　　　　　　　　　王跃华等:濒危植物猪血木的传粉生物学特性研究
粉效率。东方蜜蜂中华亚种 〔Apis(Sigmatapis)
cerana〕的后足胫节及基跗节组成花粉篮 , 也具有
较高的传粉效率 。分舌蜂 (Coletesspp.)虽然数
量多 , 但这类昆虫只在转节 、 腿节 、 胫节及基跗节
上着生采粉毛 , 主要采食花粉而很少收集花粉 , 故
此种昆虫在行采粉活动时其猪血木花柱柱头获得花
粉的机会小 。蝶 、蛾类昆虫访花时则一般都在猪血
木的花外以虹吸式口器伸入 , 其卷须携带花粉的能
力弱而带长毛的体表难以触及到深缩于猪血木花花
筒内的雄蕊 , 因此它们携带花粉的能力及传粉的效
率都较低。
3.4　套袋对比实验
猪血木花的套袋对比实验结果 (表 3)表明:
(1)对猪血木的果实进行解剖 , 所有果实皆有种
子 , 而未授粉的花则不发育成果实 , 因此用猪血木
的结实率可作为衡量其传粉效果的指标 (刘林德
等 , 1998)。观测到的猪血木野外自然结实率最低
为 42.7 %, 最高为 50.39 %, 自然结实正常。
(2)去雄不套袋可以结实 , 说明猪血木能够进行
异花传粉 。 (3)去雄套网无结实 、 直接套袋几乎
无结实以及直接套网稍有结实 , 说明风媒传粉对猪
血木花的柱头授粉有极微弱的作用。 (4)去雄套
袋无结实说明猪血木无孤雌生殖特性。 (5)直接
套袋时出现了 0.17 %的结实率 , 其原因可能是在
摘除完全开放的花时 , 有部分已经被授粉的花没有
被去除。其实验结果表明 , 猪血木的野外传粉途径
正常 , 其传粉模式为生物传粉 , 以虫媒传粉为主 。
表 3　3个样地猪血木花的不同套袋处理的结实状况
Tab.3　BaggedresultsofEuryodendronexcelsumin3 experimentalsites
样地名 结果 自然结实 去雄不套袋 去雄套袋 去雄套网 套袋
1 2
套网
1 2
冲田
样本数 /朵 426 10 10 10 487 10 496 10
结果数 /个 199 1 0 0 1 0 0 0
结实率 /% 46.71 10 0 0 0.17 1 0 0
合路
样本数 /朵 387 10 10 10 313 10 210 10
结果数 /个 195 2 0 0 0 0 3 0
结实率 /% 50.39 20 0 0 0 1.43 0
塘冲
样本数 /朵 363 10 10 10 227 10 289 10
结果数 /个 155 0 0 0 0 0 1 0
结实率 /% 42.7 0 0 0 0 0 0.346 0
注: 1表示将具有较多花朵的整个小枝套袋; 2表示去除其他花蕾只对 1朵花进行套袋。
4　讨论
(1)猪血木的传粉特点　植物的传粉成功与否
一方面取决于物种的交配系统特点 , 另一方面与植
物的生物学特性 (如花期等)和传粉媒介的传粉效
率以及传粉强度等密切相关 (李承森 , 1998)。由
于猪血木花的雌 、雄蕊异长 , 访花昆虫在进入其花
筒时 , 首先接触到花柱的柱头 , 因此该昆虫可将粘
附于其体表毛茸上的 、来自于猪血木其他花的花粉
传播到柱头上;再则 , 因猪血木花的花冠较小 , 而
其主要传粉昆虫的形体较大 , 必须用力才能将其身
体挤入花筒 , 而通过小型钟形花冠对访花通道空间
的限制 , 访花昆虫携带的花粉的身体必然接触到柱
头 , 以此提高传粉者对猪血木花的传粉效率。
(2)猪血木与传粉昆虫的关系　猪血木花小
(约 0.5 cm), 浅白色 , 无特殊香味 , 花部结构无
特化现象 。王仲礼等 (1997)认为这些特点使该
种植物的花粉适于不同昆虫采食 。本项研究发现:
17种昆虫对猪血木花的花粉传递均有帮助 , 只是
在传粉效率上存在差异 。按照 Bawa等 (1985)的
划分 , 猪血木属于多种不同昆虫传粉的植物。因
此 , 从猪血木属于五桠果亚纲 , 其花部辐射对称 ,
无专一性传粉媒介来看 , 它在被子植物中可能属于
较为原始的种类。
(3)猪血木濒危原因的初步探讨　传粉事件
是植物有性生殖所不可缺少的环节 , 是其基因交流
的主要途径之一 , 传粉过程不仅影响植物种群内个
体变异的发生及种群内及种群间变异的分布频率 ,
还影响植物种群间隔离与分化的程度及多样性的保
留。对猪血木传粉生物学特性的研究结果表明:猪
14 西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2007年　
血木的自然结实率可达 50 %左右 , 野外传粉过程
正常 , 套袋对比实验表明猪血木是一种异花传粉植
物 , 由于现存进入繁殖阶段的成熟猪血木个体数量
稀少 , 因此 , 如果猪血木不同种群间缺乏有效的基
因交流途径 , 将可能对其遗传分化及多样性的保留
产生影响。同时 , 在猪血木分布地区的高强度农业
开发及城市化建设 , 不可避免地影响了猪血木传粉
昆虫的分布 , 因此 , 在对猪血木的保护策略中应注
意保护其传粉媒介 , 以保护其繁殖过程中花粉的正
常传递和有效授粉。
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