全 文 :第 35卷 第 3期 生 态 科 学 35(3): 178183
2016 年 5 月 Ecological Science May 2016
收稿日期: 2015-03-15; 修订日期: 2015-07-26
基金项目: 深圳市公园管理中心“羊台山森林公园刺果藤(Byttneria aspera)生态治理方案”项目
作者简介: 王海军(1962—), 男, 高级工程师, 主要从事华南区林业研究, E-mail: 13902977266@139.com
*通信作者: 吴桂萍, 高级工程师, 主要从事华南区林业研究, E-mail: wgp21@163.com; 李鸣光, 教授, 主要从事有害藤本植物控制研究, E-mail:
lsslmg@mail.sysu.edu.cn
王海军, 韦萍萍, 刘莹, 等. 木质藤本刺果藤灾变的产生机理及管控[J]. 生态科学, 2016, 35(3): 178183.
WANG Haijun, WEI Pingping, LIU Ying, et al. Mechanism and control of local liana Bytnneria grandifolia Candolle outbreak[J].
Ecological Science, 2016, 35(3): 178183.
木质藤本刺果藤灾变的产生机理及管控
王海军 1, 韦萍萍 2, 3, 刘莹 2, 吴桂萍 1,*, 李鸣光 2,*
1. 深圳市公园管理中心, 深圳 518040
2. 中山大学生命科学学院, 广州 510275
3. 广东宋佳有限公司, 广东省东莞市 523073
【摘要】 本地大型木质藤本刺果藤 Byttneria grandifolia Candolle 在深圳市羊台山森林公园灾变性生长。为揭示这一现
象产生的机理并探索对其管控的措施, 开展了习性观测及割除试验。结果表明: 刺果藤茎能匍匐状生长、疏松交织多
年堆积形成常绿茎叶覆盖层; 刺果藤能适应较宽广的土层厚度与水分含量变异, 但灾变生长仅出现于高光照生境; 刺
果藤的扩展主要靠藤茎向丛外生长, 割除后恢复较慢。刺果藤终年常绿茎叶覆盖层是危害产生的结构基础; 刺果藤适
应性较强, 但光照充足的生境是产生灾变性生长的必要条件; 割除藤茎能有效地为乔灌木嬴得较长的、不受覆盖的生
长时间; 在受控条件下可利用刺果藤作为常绿地表覆盖物。
关键词:茎叶覆盖层; 生长习性; 地表覆盖物; 羊台山森林公园
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.03.026 中图分类号:Q948, S765 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2016)03-178-06
Mechanism and control of local liana Bytnneria grandifolia Candolle outbreak
WANG Haijun1, WEI Pingping2,3, LIU Ying2, WU Guiping1,*, LI Mingguang2,*
1. Shenzhen Park Service, Shenzhen 519040, China
2. Scholl of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China
3. Guangdong Rongjia Garden Construction Engineering Co. Ltd, Dongguang, Guangdong 523073, China
Abstract: Local large size liana Byttneria grandifolia Candolle outbreak occured at Yangtaishan Park, Shenzhen, China. To
reveal the mechanism of this phenomenon and to find the way of control, in situ investigation and slashing experiment were
conducted. Results showed that the liana stems may grow creeping and/or loosely entangler for years thus forming an
evergreen shoot blanket; the liana can adapt wide ranges of soil depth and water content; its outbreak only occurs in high
light habitats; the liana spreading primarily depends on the outward growth of stems; the recovering after slashing is slow.
The evergreen shoot blanket is the structural base of damaging effect; the liana pocesses strong adaptability, but strong light
habitat is the necessity for the outbreak; slashing control method can effectively provide other tree and shrub species a
relatively long period growth time without being covered; under controled condition the liana may be utilized as evergreen
ground covering.
Key words: stem and leaf blanket; growth habit; soil coverage; Yangtaishan Forest Park
3 期 王海军, 等. 木质藤本刺果藤灾变的产生机理及管控 179
1 引言
木质藤本是森林的正常组分, 中国的木质藤本
占中国被子植物种的 7.8%[1]。本质藤本在天然林窗
和森林砍伐后产生的空间生长良好[2], 因此在森林
乔木缺失后其密度和生物量一般都增加[3], 值得注
意的是有些木质藤本的增加能显著滞缓甚至改变恢
复演替的进程 [2]。广东深圳的羊台山森林公园
(22°53′32—22°55′34 N, 113°17′13—113°19′27 E)有
相当面积的空旷地和稀疏次生林 , 其正向演替
结果应为地带性的森林群落 ; 但近十余年来梧
桐科 (Sterculiaceae)大型木质藤本刺果藤 Byttneria
grandifolia Candolle 在部分地段大量生长, 厚密地
覆盖空旷地(图 1)、次生林树冠(图 2), 被覆盖的其他
图 1 羊台山森林公园行道旁空旷地的刺果藤与少量薇甘菊
Fig. 1 Byttneria grandifolia (with some Mikania micrantha) on the open field at the road side in Yangtaishan Forest Park
图 2 刺果藤覆盖羊台山森林公园次生林冠层
Fig. 2 Byttneria grandifolia covering tree crown of secondary forest in Yangtaishan Forest Park
180 生 态 科 学 35 卷
植物已生长不良甚至死亡, 部分群落已退行性演
替成为刺果藤的单优甚至单种群落。刺果藤大量
生长的外观酷似在中国北回归线以南成灾的菊科
草质藤本薇甘菊(Mikania micrantha Kunth)以及危
害海南、广东次生植被的中国原产旋花科木质藤
本金钟藤(Merremia boisiana (Gagn.) V.Ooststr.)。
至今, 学术期刊上涉及刺果藤危害的文献仅一篇,
该文将刺果藤写入广州白云山、广东佛山西樵山
森林群落的有害种列表中[4]。为了揭示刺果藤产生
危害的机理并探索对危害的管控措施, 开展了相
应的研究, 本文报道对刺果藤的实地观测及割除
管控试验的结果。
2 羊台山概况
深圳市羊台山森林公园(以下简称羊台山)位于
深圳市西北部、北回归线以南的热带北缘; 总面积
2852 hm2, 其中林业用地面积2728.2 hm2; 主峰大
羊台海拔587.1 m, 以此为中心向四周延伸, 形成
中间高, 四面低的高丘陵、低山地貌特征; 最低海
拔33.4 m[5–6]。
羊台山的土壤以红壤和赤红壤为主, 多呈酸性,
成土母岩为花岗岩, 土层深厚, 温湿疏松, 有利于
各种植物生长。
羊台山属南亚热带海洋性季风气候区。全年日
照长; 主导风向为东北风和东南风; 气温偏高, 年
均温22 ℃, 最冷月1月、月均温14.0 ℃, 极端最低气
温0.5 ℃; 最热月7月、月均温29.8 ℃, 极端最高气温
38.7 ℃, 无霜期365天; 雨量充沛, 年均降雨量1667
mm, 最大年降雨量2382 mm, 最小年降雨量761 mm,
年均降雨天数144. 7 天, 主要集中在每年5至9月;
湿度偏大, 年均相对湿度79% [5]。
3 刺果藤及其分布
刺果藤 Byttneria grandifolia Candolle, 异名
Byttneria aspera Colebr., Buettneria grandifolia DC.,
Byttneria siamensis Craib[7]。大型木质藤本; 常绿; 可
匍匐或缠绕攀援生长; 叶长 7—23 cm, 宽 5.5—
16 cm[8]; 果较大, 种子长圆形、长约 12 mm[8], 果与
种子均无适合风播的结构。
刺果藤在中国自然分布于南方的广东[7–9]、香港[10]、
海南[7]、广西[7–8]、云南[7–8]、贵州[11]; 国外分布记载
有孟加拉国[7,12]、不丹[7,12]、柬埔寨[7–8]、印度[7–8]、
老挝[7–8]、尼泊尔[7]、泰国[7–8]、越南[7–8]。
在广东和香港常见, 尤其在此区域的中部和南
部山区[9]; 是此区域森林群落中的与其他植物种共
生的正常组分。在人类干扰较少的许多地区的考察
都发现其分布, 如(由南到北排列): 七星坑自然保护
区(广东恩平)[13–14](22°10′ N, 111°59′ E)、百涌自然保
护区(广东阳春)[15](22°24′ N, 111°38′ E)、香港边境禁
区[10](22°33′ N, 114°12′ E)、悟桐山森林公园(广东深
圳)[16](22°34′ N, 114°12′ E)、观音山自然保护区(广东
佛冈)[17](22°53′ N, 114°05′ E)、西樵山自然保护区(广
东佛山)[4](22°55′ N, 112°58′ E)、鼎湖山自然保护区
(广东肇庆)[18](23°10′ N, 112°34′ E)、白云山自然保护
区(广东广州)[4](23°11′ N, 113°17′ E)、石门台自然保
护区(广东英德)[19](24°25′ N, 113°18′ E)、车八岭自然
保护区(广东始兴)[20](24°43′ N, 114°12′ E)。
在羊台山森林公园分布于全境, 是公园常见种。
4 刺果藤的灾变性生长
刺果藤的危害在于其大面积的灾变性生长。
在羊台山多处行道边、陡峭边坡、山谷空旷处, 刺
果藤匍匐状生长的枝条在地面上形成数十厘米厚
的单种覆盖层 , 覆盖层下光照不足 , 无乔木幼树
生长; 而在多处郁闭度低的次生林, 刺果藤的枝
条攀爬到小乔木和灌木的冠层之上形成覆盖层 ,
层下的乔灌木生长不良、濒于死亡或死亡。覆盖
层连续成片面积从数十至数千平方米不等, 刺果
藤在此已不再是植物群落中与其他植物种长期共
存的藤本, 而成为抑制直至致死其他植物种的灾
变性物种。
5 刺果藤灾变性生长的机理分析
5.1 刺果藤灾变性生长的自身因素
与其他本质藤本类似, 刺果藤茎叶生长速度快
于乔灌木, 和前人在实验中测定出刺果藤生长速度
高于阳性乔木羊蹄甲(Bauhinia variegata)[21]一致。刺
果藤茎大于乔灌木的生长速度为刺果藤产生危害提
供了可能性。
此外, 危害的可能性成为现实还有赖于刺果藤
自身的生长特性。在无其他支持物的地面, 刺果藤
达到一定高度后, 茎由直立生长变为匍匐状生长,
疏松交织成高30—50 cm的茎层; 在有支持物(乔灌
木等)的地段, 刺果藤的茎缠绕支持物向上生长, 达
3 期 王海军, 等. 木质藤本刺果藤灾变的产生机理及管控 181
支持物顶部(如冠层)后, 刺果藤较快的生长速度使
生长的茎能维持在冠层之上并形成与无支持物时相
同的茎层。
厚茎层需经数年的堆积形成, 茎层与常绿、多
且大的叶组成高度遮光的茎叶覆盖层, 终使层下
全年处于弱光状态。当覆盖层在地面时导致层下
的其他植物不能生长; 当覆盖层在乔灌木之上时
导致层下的植物光合作用受损。此外, 乔灌本上的
覆盖层重压增加了乔灌本枝条的弯折而造成的机
械性损害; 此现象与热带林中藤本对乔木的危害
状况[22]一致。
5.2 刺果藤能适应本区土层厚度和水分含量的变化
刺果藤在羊台山森林公园分布广, 刺果藤大
量生长的生境包括了土层厚的地段和土层较薄的
边坡、土壤水分含量高的沟谷或土壤水分含量较
低的突出小丘。因此, 本区土壤厚度及其水份含量
的差异, 都不构成限制刺果藤灾变性生长的因素,
显示刺果藤较强的适应性。此现象警示: 中国南方
的刺果藤分布区, 可能都是刺果藤灾变性生长的
潜在区域。
5.3 刺果藤灾变性生长的环境条件
刺果藤在羊台山郁闭林下存在, 但量少, 是林
中的正常组分; 其灾变性生长仅见于空旷地、较大
林窗以及郁闭度较低的乔灌木林。上述现象表明光
照充足的生境无一例外是刺果藤灾变性生长的必要
条件。热带林的林窗生长着大量木质藤本植物的现
象[22]与刺果藤的上述表现相符。
羊台山原生或次生乔木林受砍伐等干扰后形成
的生境为刺果藤灾变性生长提供了条件; 提示中国
南方刺果藤分布区的植被一旦受严重干扰, 有可能
发生刺果藤的灾变性生长。
5.4 刺果藤危害扩展的成因
在刺果藤覆盖层周边, 未发现刺果藤实生苗,
这与薇甘菊为害地段有大量实生苗明显不同, 而与
金钟藤更为相似(据作者野外观测)。表明由种子萌发
长成的刺果藤新个体对危害扩展的作用有限, 刺果
藤危害扩展的主因是覆盖层的枝条向周边伸展、交
织堆集的营养生长; 此扩展特征与危害海南、广东
次生林的金钟藤相似, 该物种的种子扩散能力有限,
主要靠靠营养生长扩展[23]。
6 刺果藤灾变性生长的人工割除管控试验
2013 年 3 月-4 月选取刺果藤覆盖严重的多个
地段, 在离地<15 cm 以人工割断刺果藤的藤茎, 并
将割下的藤茎移出清理点。
随后监测刺果藤恢复生长的状况, 结果如下。
刺果藤被割除后, 余留的直立枝条及地面匍匐茎长
出萌生枝; 7 个月后萌生枝高度 15 cm—40 cm, 直立
生长(图 3); 12 个月后(2014 年 4 月 29 日)萌生枝仍然
直立生长, 未覆盖地面亦无缠绕上乔灌木冠层, 未
见实生苗。选取其中的 4 个清除区, 分别命名为 A、
B、C、D, 在清除区 A、B、C 各设立 1 条 1 m×5 m
的样条, 在面积较大的清除区 D 设立 2 条 1 m×5 m
的样条; 以清除区为单位计数样条内刺果藤萌生枝
条并在每个样条内测量 5 条具代表性的萌生枝高度;
获得刺果藤在各清除区的萌生枝数范围为 1.8—2.5
条/m2, 萌生枝平均高度范围为 24.4—43.8 cm, 最高
85 cm(表 1)。
上述恢复速度远逊于外来入侵草质藤本薇甘菊
在割除后的恢复速度。以茎叶覆盖层危害他种植物
的薇甘菊, 割除后恢复迅速[24]; 在广东深圳的内伶
仃岛曾开展对覆盖地面的薇甘菊的割除试验, 只需
6 个月薇甘菊就完全恢复对地面的全覆盖[25]。
本管控试验的结果提示, 虽然刺果藤枝条的生
长速度大于乔灌木, 但由于刺果藤枝条长成覆盖层
需耗时至少数年, 割除至少为乔灌木提供不受刺果
藤覆盖的数年生长时间。
7 利用刺果藤的可能性
刺果藤形成的覆盖层割除后一年远未恢复至
原状态, 可见其恢复速度远低于藤本入侵种薇甘
菊。刺果藤实生苗罕见, 提示刺果藤的靠种子传播
扩张的能力有限。因此, 正如可考虑用金钟藤在一
定条件下作为地表覆盖物 [23], 在受控条件下也可
利用刺果藤作为植被缺失后难以修复的峭壁、陡峭
边坡上的常绿覆盖物。目前, 相关试验正在羊台山
进行。
8 结论
1. 刺果藤的茎的生长速度大于乔灌木的生长速
度, 茎疏松交织、堆积多年后, 与叶形成厚30—50 cm、
终年常绿的茎叶覆盖层是造成危害的自身因素。
182 生 态 科 学 35 卷
图 3 人工割除 7 个月后的刺果藤萌生枝条高度 15 cm—40 cm 且直立(摄于 2013.11)
Fig. 3 Sprouts of Byttneria grandifolia at height 15 cm-40 cm and erect (taken at November 2013, i.e., seven months after
slashing)
表 1 刺果藤人工割除一年后的萌生枝条
Tab. 1 Sprout of B. grandifolia one year after manual slashing
清除区 生境 取样面积 /m2 萌生枝条数
每平方米萌生
枝条平均值 代表性萌生枝高/cm
样点内萌生枝
高平均值/cm
A
路边、沟边; 人工种植树(樟 Cinnamomum
camphora (Linn.) Presl、油桐Vernicia fordii
(Hemsl.) Airy Shaw))下
5x5 45 1.8 30,25,27,38,44 32.8
B
路边、空旷, 岩石露头多, 其下为山谷;
树少, 样方内仅一株小树(假萍婆Sterculia
lanceolata Cav.)
5x5 47 1.9 39,14,27,22,61 40.8
C 路下方约8m, 岩石来头不及样方B; 样方内无树, 周边有少量小乔木。 5x5 62 2.5 25,30,18,26,23 24.4
D
路边、沟边; 人工种植树种(含笑 Michelia
figo (Lour.) Spreng. 、 樟 、 大 叶 紫 葳
Lagetstroemia speciosa (Linn.) Pers.)下
5x5 102 2.0 54,85,40,20,35,38,26,40,56, 42 43.6
2. 刺果藤能适应较宽广的土层厚度和水分含
量变化范围, 但其灾变性生长的必要条件是光照充
足的生境。
3. 刺果藤危害扩展的主因是覆盖层的枝条向
周边伸展、交织堆集的营养生长; 由种子萌发长成
的刺果藤新个体对危害扩展的作用有限。
4. 刺果藤割除后到其覆盖层再次形成耗时较
长, 为乔灌木提供数年不受覆盖的生长时间。
5. 在受控条件下刺果藤可作为复绿植物种, 以
获得终年常绿的地表覆盖物。
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