全 文 ：西藏沙棘（Hippophae tibetana）的花期、花形态及其
花朵数量的初步研究
拉琼 欧珠朗杰 段双全
（西藏大学理学院 西藏拉萨850000）
花是被子植物进行有性生殖的重要器官，在所
有生物的繁殖器官中花的变异性很高[1]。被子植物
的有性生殖是集中体现在花的结构里。同一种植物
花的结构和形态是比较固定的，因此花是被子植物
的系统分类的主要依据之一。花的形态结构和数量
的正常与否，跟植物有性繁殖的成功有密切关系。
以往的研究表明植物的开花期、花朵数量等都跟海
拔、光照、温度等环境因子有密切关系[2]。
沙棘属是胡颓子科植物，沙棘属植物共4-6种,
广泛分布于欧亚大陆的温带地区，青藏高原是沙棘
属植物的现代分布中心 [3]。其中西藏沙棘（Hip－
pophae tibetana）是青藏高原上分布最广的种类，也
是整个沙棘属最基部类群，是分化最早的一个种。
西藏沙棘为雌雄异株植物，其特征明显不同于其它
沙棘种，一般植株比较矮小，株高通常为 7cm～
100cm左右,单叶基本为三叶轮生，枝条通常成扫帚
状。西藏沙棘还拥有发达的根系，能耐寒、耐旱，主
要生长于河边沙石滩地、洪积扇和山麓，其海拔分
布幅度很广，分布在海拔5300m-2700m左右。因
此，西藏沙棘为确保青藏高原内水土保持和生态系
统的稳定发挥着重要的作用。但是，目前有关西藏
沙棘的花的特性、雌雄比例、花朵数量等方面的研
究几乎是空白。本文主要通过对西藏沙棘花期、雌
雄花形态和花朵数量的初步调查和研究，从而为下
一步的该物种的保护、开发以及进一步的系统深入
研究提供基础性的科学资料。
1 研究地和研究方法
野外调查开始于2007年五月初至六月的西藏
沙棘的花期内。研究材料或对象为分布在西藏墨竹
工卡县日多乡附近的西藏沙棘居群。根据墨竹工卡
县八年气象观测记录(1978-1985)，该区域年平均气
温为5.5℃,年均降雨量为407mm。研究区内的西藏
沙棘种群海拔分布幅度范围为4400～4200m。
2007年五月初开始，持续观察西藏沙棘的花
期，分别在研究地内的最高分布上限海拔4300m处
和最低分布下限海拔4200m设立两个海拔样带，在
摘要：文章通过对分布在西藏墨竹工卡县日多境内的西藏沙棘种群的样方调查，描述了西藏沙棘的
花期、雌雄花的形态特征，比较两个不同海拔样带（4200m和4400m）内的西藏沙棘花朵数量的差异。结果
表明，西藏沙棘在该研究地内的花期一般是5-6月，雄花比雌花的开放要早3～4天，一标准雄花枝产生
的平均花朵数量比雌花枝平均花朵数量多，但两个海拔样带内的花朵数量无显著差异。
关键词：西藏沙棘；花期；花形态；花朵数量
中图分类号：S793.6 文献标识码：A 文章编号：1005-5738（2009）01-021-03
收稿日期：2009- 03- 24
基金项目：国家自然科学基金项目“西藏沙棘的海拔梯度性变异与适应性进化研究”阶段性成果，项目号：30560027
第一作者简介：拉琼（1969-），男，藏族，西藏日喀则人，西藏大学理学院讲师，主要研究方向为植物多样性和植物生态学。
西藏大学学报(自然科学版）
JOURNAL OF TIBET UNIVERSITY(Natural Science Edition）
Vol.24 No.1
Jun.2009
第24卷第1期
2009年6月
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每个海拔样带内随机设置4个10m×10m样方。在
每个样方内又随机选择20个成年植株，观察其花
期，并采取每株植物最上段已开花的一标准枝条，
带回室内进行花形态和结构的观察、雌雄株鉴别和
花朵数量的测定。
2 观察结果与分析
2.1 花期
西藏沙棘在本研究区内的2007年的雄花最早
开花期是在 5 月 5 日，雌花最早开花期是 5 月 8
日，雄花的最早开花期要比雌花早3～4天。但是西
藏沙棘的花期由于环境和年气候的差异造成很不
一致。在不同的分布区内有不同花期。同一年在珠
峰绒布沟内雄花最早开花期是5月25日，而雌花
为5月27日左右。另外，同一个植株的不同部位上
其花期表现也往往不同。相比于西藏境内的西藏沙
棘，分布在相对较低海拔的青海、甘肃和四川等地
西藏沙棘，其花期要相应要提前一些，大概是在每
年的4月底至6月初，其中在甘肃一带，其雌花的
最早开花期是5月5～6日左右。
2.2 花的形态
西藏沙棘是雌雄异株植物，在开花前仅从外观
形态上是不易区分雌雄株。但一般情况下可以通过
以下方法鉴别雌雄株:雌株枝通常叶偏绿，植株较
为柔软，相对刺少，对动物适口性要比雄株好；雄株
为偏黄绿，多刺，较坚硬，对动物适口性差。另外，生
境较为优越的地方雌株较多，雄株较少；而干旱等
生境较为恶劣处雄株较多，雌株较少。造成雌株和
雄株生态的不同很可能是因为两种不同性别间的
繁殖成本不同引起的，多数学者广泛地认为雌株比
雄株具有有更高的繁殖成本[4]，因此雌性对环境要
求相对要高。
雌花的形态：雌花一般生于开春新生枝条叶腋
处，花序上一般长 1-5 对雌花，雌蕊一枚，子房上
位，1心皮、1心室和1胚珠。在花期雌蕊可明显地
分为柱头、花柱和子房。雌花内部结构来看，西藏沙
棘胚囊成熟过程较慢，八核胚囊形成后，反足细胞
很快消失，成熟胚囊仅剩中央细胞和卵细胞[5]。雌株
上花序轴通常花后变为枝刺。
雄花的形态：雄花生于苞叶内，没有花柄，无花
瓣，花萼膜质，花萼两深裂，雄蕊 4 枚，通常其中 2
枚与花萼裂片对生，2枚与花萼裂片互生。西藏沙棘
雄花花粉根据廉永善等研究属于小型花粉，其萌发
孔特点跟其它沙棘属一样一般情况下为3孔沟型，
但西藏沙棘有时也出现4孔沟型。另外，不同于其
它沙棘属的是西藏沙棘的花粉外壁有明显的疣状
突起。雄株上的花絮通常花后脱落。
2.3 花朵数量
两个海拔样带（4400m和4200m）、8个样方、每
个样方20个植株的一标准花枝的雌、雄花朵数量
调查结果如表1。从表中可看出，雄株的一标准花枝
的雄花朵平均数远大于雌株的雌花朵平均数。表明
西藏沙棘在花期可产生大量的花粉。雄植株最上端
的一标准花枝平均有47个花朵，每个花絮上有2～
4个花朵。而雌植株最上端的一标准花枝平均有27
个花朵，每个花絮中有2～6个花朵。
通过对观测的两个海拔样带的花朵数量进行
统计分析，即通过ANOVA(方差分析)来分析两个不
同海拔样带的花朵数量的差异显著性。结果表明，
这两个海拔样带的花朵数量没有显著区别（P值为
0.3613,即P>0.05,如图-1），这很可能是由于本研究
区内的西藏沙棘海拔分布幅度不够大，致使两个样
带的花朵数量呈现基本一致。这一研究结果跟廖万
金等对藜芦种群繁殖特性研究的结果相一致 [6]，即
海拔对开化植株密度没有显著影响。另外，从表1
中还可看出样方中的西藏沙棘雌雄比例出现较大
的偏移现象，即样方中的雌雄比例有明显偏向一方
海拔
(m)
样方
号
雌株
数
雄株
数
雌花枝花朵
的平均数
雄花枝花
朵平均数
4400 1 - 20 - 65
4400 2 20 - 10 -
4400 3 13 7 17 44
4400 4 - 20 - 67
4200 5 - 20 - 43
4200 6 4 16 32 45
4200 7 3 17 48 37
4200 8 - 20 - 29
表1 西藏沙棘样方的雌雄株花朵数量调查表
拉琼,欧珠朗杰，段双全:西藏沙棘（Hippophae tibetana）的花期、花形态及其花朵数量的初步研究
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A preliminary study on flowering date, flower morphology and
flower number of Hippophae tibetana
Lhagchong Ngudrub Namgye Duan Shuang-quan
(School of Science, Tibet University, Lhasa 850000, China)
Abstract: Based on the survey of Hippophae tibetana in Riduo, Medro Gongka County in Tibet, the flowering
date, flower morphology and the number of flowers of Hippophae tibetana at two altitudinal bands were inves－
tigated. The results showed that the flowing date of Hippophae tibetana is Jun to July in the study area, the
male flowering date is 3～4 days earlier than female flowering date, and there was no significant differences in
the flower numbers between two altitudinal bands.
Key words: Hippophae tibetana; Flowering date; Flower morphology; Flower number
的现象，如样方1、4、5、8里随机抽取的20个植株
全部表现为雄性；样方6和7的雌雄比例也明显偏
向雄性，而样方2和3显著地偏向雌性。这一结果
与雌雄异株植物在自然种群的通常雌雄比例1:1[7][8]
不相符。造成这种现象的原因很可能是因为沙棘是
典型的克隆植物[9]，在自然界中即可进行营养繁殖，
也可以进行有性繁殖，但是一般在环境条件较为恶
劣的情况下一般为根蘖繁殖为主，因此在同一个母
株周边一定范围内多数植株表现为同性，造成雌雄
株在一定面积内呈现出较大的斑块状分布，由此造
成调查样方内的性比例向一方偏移的现象。
本文仅对西藏沙棘的繁殖特性进行了一些初
步调查研究 ，今后还需对西藏沙棘雌、雄株在物候
期、资源分配、生理和生态特性的差异性等方面进
行更深入系统研究，特别是从分子水平上对雌、雄
株的遗传结构差异性开展研究。
参考文献
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图1 两个海拔样带（4400m和4200m）的西藏沙棘花朵
数量比较（P值=0.3613,即P>0.05）
[责任编辑：蔡秀清]
拉琼,欧珠朗杰，段双全:西藏沙棘（Hippophae tibetana）的花期、花形态及其花朵数量的初步研究
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