全 文 ：2016 年第 57 卷第 7 期 1091
收稿日期:2016-03-09
作者简介:刘臣琼 (1990—)，女，江西萍乡人，硕士研究生，研究方向为植物景观设计与评价，E-mail:457478952@ qq. com。
通信作者:王小德 (1965—)，男，博士，教授，研究方向为园林植物引种与应用、植物造景和生态园林等，E-mail:wxd65 @
zafu. edu. cn。
文献著录格式:刘臣琼，王小德，刘钰欣，等． 涝渍胁迫对厚皮香幼苗叶绿素荧光的影响 ［J］． 浙江农业科学，2016，57 (7):1091-1095．
DOI:10. 16178 / j. issn. 0528-9017. 20160744
涝渍胁迫对厚皮香幼苗叶绿素荧光的影响
刘臣琼1，王小德1* ，刘钰欣2，张 娟1
(1． 浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 临安 311300;2. 湖南农业大学 生物科学技术学院，湖南 长沙 410000)
摘 要:以 1 年生厚皮香实生幼苗为试验材料，分别进行涝害与渍害处理，研究不同涝渍胁迫时间下，厚
皮香幼苗叶绿素荧光特性的动态变化。结果表明，与对照组相比，渍害组、涝害组幼苗叶绿素荧光参数除 Fo升
高以外，Fv /Fo、Fv /Fm、φPSⅡ和 ETＲ均有一定程度下降。幼苗涝渍胁迫时间与 φPSⅡ、ETＲ呈极显著负相关;
涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶绿素荧光各参数间具有相关性，与渍害胁迫相比，涝害胁迫在叶绿素荧光特性上对厚
皮香幼苗不良影响更为严重。
关键词:厚皮香;涝渍胁迫;叶绿素荧光参数
中图分类号:S792. 99 文献标志码:A 文章编号:0528-9017(2016)07-1091-05
Kautsky是公认的叶绿素荧光诱导现象的发现
者［1-2］。叶绿素荧光测定在植物研究的各个方面都
得到了广泛研究和应用［3-7］，被认为是植物光合特
性研究的探针［8］。叶绿素荧光既反映了植物光能
的吸收、能量的传递和光化学反应等光合作用的初
始反应过程，又反映了植物电子传递、质子梯度建
立及 ATP和 CO2 合成的情况，是一种探究植物光
合能力的简捷、可靠、无损伤方法。
厚皮香 (Ternstroemia gymnanthera)为常绿灌木
或小乔木，枝叶十分茂盛，树形十分优美，是非常
好的彩叶树种［9］，适宜栽植在林缘、围墙或竹篱的
旁边，树皮可提取栲胶［10］。然而，尽管厚皮香在中
国的一些省市生长良好，但其不耐水涝，在浙江等
南方夏季高温多雨地区易受到涝渍胁迫影响，导致
根系发育不良、叶片发黄脱落、开花数量降低、花
朵观赏品质下降、结果量减少、植株生长缓慢、甚
至死亡，对厚皮香幼苗的生长和发育造成很大的危
害，鉴于此，本研究以 1 年生厚皮香幼苗为材料，
在涝渍胁迫下测定叶绿素荧光参数，探讨其耐涝性
生理机制，为厚皮香栽培与推广提供一定理论基础。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
挑选大小与长势基本一致的 1 年生厚皮香实生
幼苗 72 株，于 2015 年 4 月 15 日，种植在口径
20 cm、高 25 cm的塑料盆中，土壤基质为泥炭土∶
蛭石∶河沙体积比 2 ∶ 1 ∶ 1，放于浙江农林大学教学
实习基地内进行相同的水肥管理。于 2015 年 7 月
12 日开始进行正常、渍害和涝害处理。
1. 2 处理设计
将幼苗分为 3 个组分别进行正常、涝害和渍害
处理，每组幼苗 24 株。对照 (CK):0 d土壤含水
量 75% 左右;渍害处理 (ZH):土壤含水量为
100%左右，处于完全饱和状态，水面与土面保持
水平;涝害处理 (LH):土壤含水量过饱和，水面
高于土面 5 cm 左右。每 7 d 作为 1 个周期进行测
量。每次每组测量 5 株，每株 3 个重复，具体周期
为 0、7、14、21、28 和 35 d。
1. 3 测定方法
在晴朗天气选取每株植株上部第 2 轮的完整良
好叶片为测定对象，使用 Li-Cor-6400 便携式光合
分析系统 (Li-Cor-6400，Li-Cor Inc，USA)荧光叶
室，于上午 9:00—11:00 测定厚皮香幼苗的初始
荧光值 (Fo)和最大荧光值 (Fm);光照后，再
测定稳定态荧光值 (Fs)、光下最小荧光值 (Fo)
和光下最大荧光值 (Fm)。根据所测定的参数在
特定的计算公式下计算出 PSⅡ潜在光化学量子效
率 (Fv /Fo)、PSⅡ最大光化学量子效率 (Fv /
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Fm)、PSⅡ实际光化学量子效率 (φPSⅡ)、电子
传递速率 (ETＲ)、光化学淬灭系数 (qP)与非光
化学淬灭系数 (qN)。
1. 4 数据处理
利用 Excel 2007 和 SPSS 19. 0 程序对试验数据
进行处理与分析。
2 结果与分析
2. 1 涝渍胁迫对厚皮香幼苗叶绿素荧光动力学参
数的影响
Fo即初始荧光值，指 PSⅡ反应中心电子门均
处于开放状态的荧光产量［11］，Fo值越高，表示 PS
Ⅱ反应中心初始荧光产量越大。如图 1 所示，随着
涝渍胁迫时间的延长，ZH组与 LH组 Fo 基本呈增
长趋势。与 0 d 相比，ZH 组第 7、14、21 天的 Fo
分别降低了 4. 8%、1. 3%和 0. 5%，第 28、35 天
分别升高了 14. 7%与 28. 0%;LH组第 7、14、21、
28 和 35 天的 Fo 分别增加了 12. 1%、9. 4%、
11. 1%、17. 7%和 24. 6%，由此可以看出，从第
21 天开始，以后的每个周期上升幅度更加明显。
图内数据为平均值 ±标准误，相同小写字母者表示不同胁迫时间
与条件下差异没有达到极显著水平 (P ＞ 0. 01)，下同。
图 1 涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片 Fo的变化
Fm即最大荧光值，指 PSⅡ反应中心电子门均
处于关闭状态的荧光产量，Fm值越低，则表示 PS
Ⅱ反应中心最大荧光产量越低，并使电子传递效率
也随着降低。如图 2 所示，随着涝渍胁迫时间的增
加，ZH组 Fm 较为稳定，而 LH 组则表现为先增
后减的趋势。与 0 d相比，LH组第 7 天的 Fm升高
了 6. 6%，7 d 后分别降低了 6. 1%、20. 0%、
20. 2%和 27. 5%。涝渍处理第 35 天，ZH 组与 LH
组的 Fm差异达到极显著水平。
Fv /Fo表示 PSⅡ反应中心潜在光化学量子效
率，Fv /Fm 表示 PSⅡ反应中心最大光化学量子效
率。这二者数值的变化均可有效地反映出叶绿体将
图 2 涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片 Fm的变化
光能转化为有机质能的潜力［12］。如图 3 和 4 所示，
随着涝渍处理周期的延长，ZH 组与 LH 组的 Fv /
Fo、Fv /Fm均逐渐下降。与 0 d 相比，ZH组第 35
天的 Fv /Fo降低了 26. 8%，二者差异达极显著水
平，LH组第 21、28、35 天的 Fv /Fo 分别降低了
38. 3%、43. 7%和 56. 1%，均极显著低于 0 d。ZH
组 Fv /Fm的变化较为稳定;与 0 d 相比，LH 组第
21、28、35 天的 Fv /Fm 分别降低了 14. 2%、
15. 0%和 23. 2%，差异均达极显著水平。从第 21
天开始，ZH组与 LH组的 Fv /Fo和 Fv /Fm差异均
达到极显著水平。
图 3 涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片 Fv /Fo的变化
图 4 涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片 Fv /Fm的变化
2. 2 涝渍胁迫对厚皮香幼苗 φPSⅡ与 ETＲ的影响
φPSⅡ即 PSⅡ实际光化学量子效率，反映了厚
皮香幼苗实际的光合效率，φPSⅡ越大，表明厚皮
香幼苗的实际光合能力越强。如图 5 所示，与 0 d
刘臣琼，等:涝渍胁迫对厚皮香幼苗叶绿素荧光的影响 1093
相比，随着涝渍处理时间的延长，除 ZH 组第 7 天
的 φPSⅡ升高了 12. 9%外，其他 ZH 组与 LH 组的
φPSⅡ均降低，ZH组第 28 与 35 天的 φPSⅡ分别减
少了 25. 8%和 49. 2%，差异均达到极显著水平;
第 14 天开始，LH组的 φPSⅡ分别减少了 43. 7%、
62. 1%、72. 6%和 75. 3%，均极显著低于 0 d。从
第 7 天开始的每个测定周期，ZH 组与 LH 组的
φPSⅡ差异均达到极显著水平。
图 5 涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片 φPSⅡ的变化
ETＲ即光合电子传递速率，ETＲ = PAＲ × φPS
Ⅱ × 0. 85 × 0. 5，PAＲ为光合有效辐射，0. 85 表示
的是植物经验性吸收光能的系数，0. 5 是假设植物
吸收的光能被 2 个光系统平均分配。由公式可得
出，随着涝渍处理周期的延长，ETＲ 的变化趋势
与 PSⅡ实际光化学量子效率的变化趋势相一致
(图 6)。
图 6 涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片 ETＲ的变化
2. 3 涝渍胁迫条件下厚皮香幼苗荧光淬灭动态
分析
qP 表示光化学淬灭系数，反映了 PSⅡ反应中
心中电子门的开放程度即植物光合活性高低，如图
7 所示，随着涝渍处理时间的延长，除 ZH 组第
0 ～ 7 天与第 21 ～ 28 天的 qP 有较小上升趋势以外，
ZH组与 LH 组的其他值都呈下降趋势，与 0 d 相
比，ZH组第 35 天的 qP 降低了 42. 0%，二者达差
异极显著水平，LH 组从第 14 天开始，qP 分别降
低了 33. 3%、50. 1%、61. 9%和 67. 4%，均极显
著低于 0 d。第 21 天后的每个测定周期，ZH 组与
LH组的 qP 差异均达极显著水平。
图 7 涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片 qP 的变化
qN 表示非光化学淬灭系数，反映了植物耗散
过剩光能转化为热量的能力也可称为光保护能力。
如图 8 所示，随着涝渍处理时间的延长，ZH 组的
qN 相对比较稳定，而 LH组则表现为先减后增再减
的趋势，但均低于 0 d，第 7 天开始，LH 组的 qN
分别降低了 22. 5%、19. 6%、19. 3%、20. 8% 和
28. 0%，差异均达极显著水平。第 7 天后的每个测
定周期，ZH组与 LH组的 qN 差异均达极显著水平。
图 8 涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片 qN 的变化
2. 4 不同涝渍胁迫时间与厚皮香幼苗各叶绿素荧
光参数间相关性分析
如表 1 所示，厚皮香幼苗不同渍害时间与 Fo
呈显著正相关 (Ｒ2 = 0. 838)，与 φPSⅡ、ETＲ 呈
极显著负相关，相关系数分别为 － 0. 919 和
－ 0. 921，与 Fv /Fo、Fv /Fm、qP 呈显著负相关，
相关系数分别为 － 0. 848、 － 0. 877 和 － 0. 906。叶
绿素荧光各参数间基本呈显著相关或极显著相关。
如表 2 所示，厚皮香幼苗不同涝害时间与 Fo
呈显著正相关 (Ｒ2 = 0. 916)，与其他叶绿素荧光
参数均呈极显著负相关，且相关系数为 － 0. 989 ～
－ 0. 927。叶绿素荧光各参数间基本呈显著相关或
极显著相关。
1094 2016 年第 57 卷第 7 期
表 1 厚皮香幼苗不同渍害时间与叶绿素荧光参数的相关性分析
参数 Fo Fm Fv /Fo Fv /Fm φPSⅡ ETＲ qP qN
Fo 1. 000
Fm 0. 429 1. 000
Fv /Fo － 0. 932＊＊ － 0. 136 1. 000
Fv /Fm －0. 953＊＊ － 0. 216 0. 994＊＊ 1. 000
φPSⅡ － 0. 900* － 0. 273 0. 948＊＊ 0. 952＊＊ 1. 000
ETＲ － 0. 899* － 0. 275 0. 947＊＊ 0. 952＊＊ 1. 000＊＊ 1. 000
qP － 0. 854* － 0. 233 0. 918＊＊ 0. 927＊＊ 0. 990＊＊ 0. 991＊＊ 1. 000
qN － 0. 946＊＊ － 0. 271 0. 927＊＊ 0. 915* 0. 857* 0. 854* 0. 783 1. 000
渍害时间 0. 838* 0. 487 － 0. 848* － 0. 877* － 0. 919＊＊ － 0. 921＊＊ － 0. 906* － 0. 745
注:* 为显著相关 (P ＜ 0. 05);＊＊为极显著相关 (P ＜ 0. 01)。表 2 同。
表 2 厚皮香幼苗不同涝害时间与叶绿素荧光参数的相关性
参数 Fo Fm Fv /Fo Fv /Fm φPSⅡ ETＲ qP qN
Fo 1. 000
Fm －0. 715 1. 000
Fv /Fo － 0. 859＊＊ 0. 968＊＊ 1. 000
Fv /Fm －0. 869＊＊ 0. 961＊＊ 0. 989＊＊ 1. 000
φPSⅡ － 0. 825* 0. 926＊＊ 0. 972＊＊ 0. 930＊＊ 1. 000
ETＲ － 0. 825* 0. 925＊＊ 0. 971＊＊ 0. 929＊＊ 1. 000＊＊ 1. 000
qP － 0. 828* 0. 954＊＊ 0. 986＊＊ 0. 953＊＊ 0. 995＊＊ 0. 994＊＊ 1. 000
qN － 0. 894* 0. 492 0. 685 0. 672 0. 722 0. 724 0. 682 1. 000
涝害时间 0. 916* － 0. 927＊＊ － 0. 989＊＊ － 0. 976＊＊ － 9. 970＊＊ － 0. 969＊＊ － 0. 980＊＊ － 0. 755
3 小结与讨论
叶绿素荧光参数不仅可以清楚地显示出植物光
合作用和光合生理的情况，而且可以用常数值表
示，反映植物一些内在的特点。研究结果表明，随
着涝渍胁迫时间的延长，ZH 组 Fv /Fo、Fv /Fm、
φPSⅡ和 ETＲ在第 7 天之前，均发生小幅度升高，
之后便呈下降趋势，此现象可能与试验初期轻微渍
害胁迫使植物产生短时间适应机制有关［13］。LH 组
的 Fv /Fo、Fv /Fm、φPSⅡ和 ETＲ 则均呈下降趋
势。Fv /Fo、Fv /Fm、φPSⅡ和 ETＲ 值降低说明厚
皮香幼苗 PSⅡ反应中心潜在的最大光能吸收能力
降低、电子传递效率与光化学效率减少，导致植物
叶绿体中 ATP 形成受阻，暗反应中 CO2 同化量减
少，叶片光合作用受到抑制［14］，LH 组在第 14 天
左右受伤害程度尤为严重。Fo 有上升趋势，则说
明 PSⅡ反应中心遭到破坏，ZH 组 Fo 增幅较小，
表明渍害胁迫对厚皮香幼苗 PSⅡ反应中心破坏程
度较轻，植物仍在进行光合作用;LH 组 Fv /Fo、
Fv /Fm、φPSⅡ和 ETＲ一直小于 ZH 组，下降趋势
也更为明显，说明涝害胁迫对厚皮香幼苗光能吸收
能力与光化学效率的伤害大于渍害胁迫。
光能被植物吸收后被分解成 3 个部分，分别是
光合作用、叶绿素荧光和热［15］，因此，引起叶绿
素荧光下降的原因可能是光合作用的增加也有可能
是热耗散增加［16］，这 2 个原因分别对应光化学淬
灭 qP 和非光化学淬灭 qN。研究结果表明，随着涝
渍胁迫时间的延长，除 ZH 组第 0 与 21 天的 qP 有
较小增幅以外，ZH 组与 LH 组的其他值都呈下降
趋势，ZH组 qP 上升可能是因为植物在渍害初期与
中期具有一定的自我调节能力。qP 下降表明 PSⅡ
反应中心电子门打开程度降低，植物光合作用减
少，光合活性降低。qN 反映了植物热耗散能力的
变化，ZH组 qN 变化较稳定表明渍害胁迫对厚皮香
热耗散能力影响较小，ZH 组厚皮香幼苗光保护能
力比 LH组强。LH组 qN 降幅较为明显，说明涝害
胁迫对厚皮香幼苗叶绿素荧光淬灭具有一定的负面
影响且程度大于渍害胁迫。
厚皮香幼苗不同涝渍胁迫时间与 Fo 呈显著正
相关，与 φPSⅡ、ETＲ呈极显著负相关，说明涝渍
胁迫对厚皮香幼苗进行光合作用具有很大的负面影
响。厚皮香幼苗各叶绿素荧光参数间也基本呈显著
相关或极显著相关，表明厚皮香幼苗各叶绿素荧光
参数在一定程度上有相关性。
综上所述，涝渍胁迫对厚皮香幼苗叶绿素荧光
特性都具有一定程度的负面影响，且涝害胁迫影响
程度大于渍害胁迫。
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(责任编辑:侯春晓
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
)
(上接第 1088 页)
袋，在晴天露水干后进行，避开正午高温时间，套
袋前全园喷布 1 次杀菌剂。
3. 6 病虫害防治
翠香抗病性强，病虫害较少发生。重点做好溃
疡病、花腐病和褐斑病的防治。冬季修剪清园后，
全园喷布 3 ～5波美度石硫合剂消杀病源菌。萌芽后
至展叶期选用 20%噻菌铜悬浮剂 600 倍液或 20%噻
唑锌悬浮剂 800 倍液喷雾 2 次防治溃疡病;开花前
1 ～2 d用 50%异菌脲可湿性粉剂 1 000 倍液 + 72%
农用链霉素可溶性粉剂 3 000 倍液喷雾，防治灰霉
病和花腐病;6—7月重点做好褐斑病的防治，可选
用大生 M-45或吡唑醚菌酯防治。虫害主要有叶蝉和
介壳虫，可选用蚍虫啉或噻虫嗪等防治。
参考文献:
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北园艺，2010 (8):31-32．
(责任编辑:吴益伟
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
)
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图 4 采收期的冰菜
2. 2 包装运输
采收后需对其进行预冷，以利于储藏和运输。
冰菜在 5 ℃条件下保鲜期可持续 7 d 左右。温度高
时运输需要放在泡沫箱中，箱内垫层报纸，并放入
冰袋，冰袋数量根据运输距离与温度来定，一般放
入 4 个左右，1 个泡沫箱可装 12. 5 kg冰菜。
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菜，2015 (21):41-42．
(责任编辑:张才德)