全 文 ：分子植物育种，2016年，第 14卷，第 10期，第 2851-2858页
Molecular Plant Breeding, 2016, Vol.14, No.10, 2851-2858
研究报告
Research Report
濒危红树植物红榄李种子形态及萌发特性
杨勇 1 钟才荣 2 李燕华 1 张颖 1*
1海南师范大学生命科学学院,海口, 571158; 2海南东寨港国家级自然保护区管理局,海口, 571129
*通讯作者, zhangyingred@yahoo.com
摘 要 濒危红树植物红榄李(Lumnitzera littorea (Jack.) Voigt)目前在中国数量稀少，处于濒临灭绝的边
缘。为了解其濒危机制，本文研究了红榄李的种子形态及温度、盐度、光照和外源激素 GA3对其种子萌发的
影响。结果表明，种子萌发是在果实外果皮完全腐坏后进行，萌发率极低(<11.7%)。适宜红榄李种子萌发的
温度范围极为狭窄，最适宜的萌发温度是 25℃，当低于 15℃时，种子完全不能萌发，当高于 30℃时偶有萌
发现象但幼苗无法成活。最适宜的海水的盐度范围在 5‰~10‰之间，高于 30‰盐度下，种子完全不萌发，
但在淡水环境下种子可以萌发(<2.8%)。红榄李的种子在黑暗条件下无法萌发，周期性光照条件下，种子萌
发率最高。100~200 mg/L浓度的外源激素 GA3对红榄李种子萌发有显著促进作用，且能明显缩短种子萌
发时间但无法有效减少种子萌发停滞时间。因此，红榄李种子存在明显休眠现象，种子萌发对果皮、温度、
盐度和光照等微环境的适应性狭窄是红榄李处于濒危状态的主要原因之一。
关键词 濒危植物,红榄李,种子萌发特性,濒危机制,赤霉素
The Morphological Structure and Germination Characters of Seed of Enda-
ngered Mangrove Lumnitzera littorea (Jack.) Voigt
Yang Yong 1 Zhong Cairong 2 Li Yanhua 1 Zhang Ying 1*
1 College of Life Science, Hainan Normal University, Haikou, 571158; 2 Hainan Dongzhaigang National Nature Reserve Administration Bureau,
Haikou, 571129
* Corresponding author, zhangyingred@yahoo.com
DOI: 10.13271/j.mpb.014.002851
Abstract Lumnitzera littorae (Jack.) Voigt is an endangered species of mangrove plant in China. To understand the
endangered mechanism, the seed morphology and the effects of the temperature, salinity, light and exogenous
hormones GA3 on the seed germination of L. littorae (Jack.) Voigt were studied in this paper. The results showed that
germination rate of L. littorae (Jack.) Voigt seeds is low than 11.7%. The seeds germinated only after the exocarp
completely addled. Seed dormancy is quite significant and seed germination is very sensitive to temperature, 25℃
is the best one. At the same time, seeds cannot germinate when the temperature below 15℃, and if it is higher than
30℃, seeds may germinate but the seeding cannot survive. The optimum seawater salinity for seed germination is
the range from 5‰ to 10‰ , when it is higher than 30‰ salinity, seeds cannot germinate at all, but in the
freshwater environment seeds can germinate with the rate lower than 2.8%. The seed germination of L. littorae
(Jack.) Voigt need the light but cannot germinate under the dark condition. The highest germination rate is under
the periodic light compared with the dark and all-day light. The exogenous hormones GA3 in the concentrations
from 100~200 mg/L could promote the germination of seeds obviously, and could significantly shorten the time of
germination time, but could not reduce the dormancy time effectively. So the obvious dormancy of L. littorae
(Jack) Voigt seeds its the weak adaption of the germination from the micro-environment like peel, temperature,
salinity and light could be the main reasons that caused the L. littorae (Jack) Voigt to be endangered.
基金项目：本研究由国家自然科学基金(31360173)和有害生物控制与资源利用国家重点实验室 2015开放课题项目(SKLBC15
KF06)共同资助
图 l红榄李果实形态
Figure 1 Fruit morphology of L. littorea (Jack.) Voigt
大多数植物通过种子繁衍后代，在其生活史上
扮演着重要的环节，通过对种子的研究能找出植物
种群衰退的机理，提高种子繁殖的效率，有利于找出
其繁殖新个体的更好途径，对扩大种群数量、避免种
群灭绝具有重要的意义。在适应外界环境变化和维
持繁衍后代，种子萌发扮演着重要的作用(焦冬英等,
2011)，而种子在植物的生活史上，是抵抗外界环境胁
迫的最薄弱的阶段，凡是不利于种子萌发的因素，都
可以直接影响到植物种群产生和补充新的个体，从
而影响到种群繁衍的正常进行(Mills and Schwartz,
2005; Jusaitis et al., 2004)。如巴东木莲 (Manglietia
patungensis)，合柱金莲木 (Sinia rhodoleuca)，伯乐树
(Bretscheidera sinensis Hemsl.)等的种子萌发率极低
甚至完全不萌发，导致其自然繁殖更新能力严重衰
退(陈发菊等, 2007;柴胜丰等, 2010;张季等, 2011)。
研究表明适宜的萌发条件可以显著提高濒危植物种
子的萌发率，如适宜的温度和适当的变温处理会可
以提高海南龙血树(Dracaena cambodiana)种子萌发
率(郑道君等, 2016)，适当的光强和光周期能促进需
光种子种子的萌发(杨期和等, 2001,种子, (5): 45-48)。
5‰盐度处理下可以使海桑(Sonneratia caseolaris)和
卵叶海桑(Sonneratia ovate)种子的萌发率提高到90%
以上(钟才荣等, 2003;钟才荣, 2004,广西林业科学,
33(2): 96-97)。
红榄李(L. littorea (Jack.) Voigt)使君子科(Com-
bretaceae)榄李属(Lumnitzera Wild.)红树植物，嗜热窄
分布种，在中国仅见于海南岛，为国家二级保护植
物，亦为《国际湿地公约》濒危物种。在其他国家和地
区的分布也很少，仅零星分布于南亚的印度、斯里兰
卡和东南亚的缅甸、泰国、印度尼西亚及马来西亚
等地区(Jayatissa et al., 2002;范航清和陈利洪, 2006;
Polidoro et al., 2010)。目前，国内外对其的研究报道仅
限于一般的生物学、生态学描述(范航清和陈利洪,
2006;陈利洪, 2007;王文卿和王瑁, 2007;钟才荣等,
2011;张颖等, 2013)、解剖学结构(刘兰芳和唐绍清,
1989; 邓传远等 , 2004; 李元跃等 2010; 张颖等 ,
2013)、元素分析(牟美蓉等, 2007)和遗传多样性等研
究。近年来实地调查发现，海南红榄李已到了濒临灭
绝的边缘(王文卿和王瑁, 2007)。2007年，海南红榄
李有 359株左右(陈利洪, 2007)。2010年，锐减至 47
株(钟才荣等, 2011)。2012年，降至 20株，其中陵水
Keywords Endangered plant, Lumnitzera littorea (Jack.) Voigt, Germination character, Endangered mechanism,
GA3
大墩村仅剩下 11株(张颖等, 2013)。2015年，项目组
野外调查陵水的 11株红榄李剩下 5株。长期的野外
调查亦表明，红榄李常期处于林下无苗或少苗状态。
为了挽救红榄李种质资源，人工辅助育种工作已迫
在眉捷。本研究着力于红榄李种子萌发特性研究，并
探讨打破种子休眠的激素条件，以期为系统阐述红
榄李濒危机制和红榄李野生资源的有效保育提供重
要科学依据。
1结果与分析
1.1红榄李种子形态及千粒重
红榄李果实呈纺锤形，有纵纹(图 1A)，顶端具
有萼枝，发育成熟的果实呈黄绿色或者红棕色，也
有少部分呈现灰黑色。海水浸泡后，红榄李的果皮
会变黑腐坏，木质纤维清晰可见(图 1B)。同时研究
过程中发现红榄果皮的腐坏并不会导致种子的败
育，反而有利于种子的萌发，这与前人研究结果不
同(陈利洪, 2007)。
成熟的红榄李果实平均长度为 16.92 mm，最大/
最小为 130.83%；、平均宽度为 6.51 mm，最大/最小=
155.38%；果实厚度的平均值为 5.92 mm，最大/最小=
161.36% (表 1)。由此可见，红榄李果实长度偏离系数
较大，而宽度和厚度偏离系数较小，表明宽度和厚度
的稳定性更好。此研究结果与前人研究不同(陈利洪,
2007)。红榄李种子千粒重为 320 g。种子含水量为
77.65%，此数据略高于前人的研究成果(72.81%) (陈
利洪, 2007)。
1.2温度对红榄李种子萌发的影响
温度对红榄李种子萌发的影响表现为极为显著
(图 2)，不同处理间的种子萌发率存在极显著差异(p<
濒危红树植物红榄李种子形态及萌发特性
The Morphological Structure and Germination Characters of Seed of Endangered Mangrove Lumnitzera littorea (Jack.) Voigt 2852
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
表 1红榄李果实形态特征统计分析
Table 1 The analysis about shape characteristic of L. littorea (Jack.) Voigt fruits
形态规格
Shape and size
长(mm)
Length (mm)
宽(mm)
Wild (mm)
厚(mm)
Thick (mm)
鲜重(g)
Fresh weight (g)
干重(g)
Dry weight (g)
样品数
No. of samples
300
300
300
300
300
极小值
Min
14.40
5.20
4.40
0.173 4
0.042 0
极大值
Max
18.84
8.08
7.10
0.490 5
0.138 8
均值
Mean
16.92
6.51
5.92
0.320 0
0.071 5
标准差
Std. deviation
1.361 9
0.690 6
0.663 0
0.063 9
0.021 8
方差
Variance
1.854 1
0.476 9
0.439 5
0.004 0
0.000 4
图 2不同温度下红榄李种子的萌发过程
Figure 2 Germination of L. littorea (Jack.) Voigt seeds in differe-
nt temperatures
表 2温度对红榄李种子萌发率影响的方差分析
Table 2 Variance analysis of temperature on the germination L.
littorea (Jack.) Voigt seeds
变异来源
Source of variation
区组间
Groups
处理间
Treatments
温度
Temperature
时间
Time
温度×时间
Temperature×Time
DF
2
30
3
11
33
F值
F Value
7.355**
图 3红榄李种子萌发和幼苗生长状况
Figure 3 Germination and seedling growth situation of L. littorea
(Jack.) Voigt
0.01)。在温度对红榄李萌发率影响的研究中，25℃是
其萌发率最高的温度，达 10%，种子平均开始萌发时
间为 44 d，持续时间可长达 8个月；当温度为 20℃
时，121 d才开始萌发，持续时间接近 10个月，萌发
率降为 3.33%；当温度为 30℃时，种子萌发开始时间
较早为 35 d，但萌发率较低(4.44%)，而且萌发的幼苗
表现为叶片逐渐变黄、枯萎，最后全部死亡(图 3E)。
在濒危植物合柱金莲木(S. rhodoleuca)的种子萌发实
验中也有类似的报道(柴胜丰等, 2010)。在 15℃条件
下，红榄李种子完全不能萌发。由此可见，红榄李种子
适宜萌发的温度范围狭窄，温度过高，萌发率明显降
低，萌发幼苗不宜成活。温度过低，种子完全不萌发。
1.3盐度对红榄李种子萌发的影响
红榄李生长于滨海潮间带的自然环境中，种子
萌发很大程度上会受到海水盐度的影响。从图 4可
见，海水盐度对红榄李种子开始萌发时间、萌发持续
时间和种子萌发率均有一定的影响。不同处理的红
榄李种子萌发率存在极显著差异(p<0.01)。5‰盐度
的海水培养处理下，种子萌发持续时间最长(约 5个
月)，种子萌发率可达 10%。在 10‰盐度下，39 d种子
开始萌发，但种子萌发率降至 7.8%。在大于 5‰盐度
的培养液中，随着盐度的增加，种子的萌发率开始下
2853
表 3盐度对红榄李种子萌发率影响的方差分析
Table 3 Variance analysis of salt on the germination L. littorea
(Jack.) Voigt seeds
变异来源
Source of variation
区组间
Groups
处理间
Treatments
盐度
Salinity
时间
Time
盐度×时间
Salinity×Time
DF
5
90
6
19
114
F值
F value
14.353**
表 4光照对种子萌发率影响的方差分析
Table 4 Variance analysis of light on the germination L. littorea
(Jack.) Voigt seeds
变异来源
Source of variation
区组间
Groups
处理间
Treatments
光照
Illumination
时间
Time
光照×时间
Illumination×Time
DF
2
24
3
9
27
F值
F value
16.470**
图 4不同盐度下红榄李种子萌发率
Figure 4 Germination of L. littorea (Jack.) Voigt seeds with differ-
ent salinity
图 5不同光照下红榄李种子萌发过程
Figure 5 Germination of L. littorea (Jack.) Voigt seeds with diff-
erent lights
图 6不同 GA3浓度下红榄李种子萌发过程
Figure 6 Germination of L. littorea (Jack.) Voigt seeds with diff-
erent concentration of GA3
降，到 25‰盐度时，种子萌发率只有 1.11%。而有
30‰盐度下，红榄李种子完全不萌发。在盐度为 0
时，种子亦可萌发，但萌发率较低，只达到 2.8%。调查
表明，红榄李能在新加坡植物园中的非盐、陆生环境
下正常生长，并且正常开花结实。这一现象应得宜于
红榄李种子淡水环境下可萌发的生存能力，在其他
红树植物的种子萌发中亦有类似的现象(钟才荣等,
2003)。综上，红榄李种子萌发的最适盐度应为 5‰到
10‰之间。
1.4光照对红榄李种子萌发的影响
光照对红榄李种子萌发表现为极显著影响(p<
0.01)。在持续光照下萌发率为 3.33%，而在周期性光
照下，萌发率为 10%。持续光照下红榄李种子开始萌
发时间早于周期性光照处理，但萌发持续时间短。在
持续光照处理下，发现红榄李种子常出现只有胚根
生长，子叶不生长的异常萌发现象(图 3C;图 3D)。而
在持续黑暗下，种子完全不能萌发。在野外红榄李
自然生长环境中，红榄李是典型的阳生植物，但种
子常处于林下荫蔽的环境中(图 3G)。由此可见，红
榄李种子萌发需要光照，但光照时间过长亦不利于
种子的萌发。
1.5 GA3对红榄李种子萌发的影响
浓度为 100~200 mg/L GA3对红榄李种子的萌
发有显著促进作用(p<0.01) (图 6)。当 400 mg/L GA3
时对红榄李种子萌发有显著抑制作用(p<0.01)。同
时，与对照相比，GA3能有效缩短红榄李种子萌发持
续时间，但对缩短萌发休眠时间无显著效果。
濒危红树植物红榄李种子形态及萌发特性
The Morphological Structure and Germination Characters of Seed of Endangered Mangrove Lumnitzera littorea (Jack.) Voigt 2854
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
表 5 GA3对种子萌发率影响的方差分析表
Table 5 Variance analysis of GA3 on the germination L. littorea
(Jack.) Voigt seeds
变异来源
Source of variation
区组间
Groups
处理间
Treatments
GA3浓度
Concentration of GA3
时间
Time
GA3浓度×时间
Concentration of GA3×Time
DF
5
78
6
14
84
F值
F value
4.044**
2讨论
前期研究表明，从 1996年到 2000年，在人工采
种对海南红榄李的育苗试验中，仅 1997年的种子的
发芽，发芽率为 3‰，而其他年份种子的发芽率均为 0
(钟才荣等, 2011)。2006年，据范航清和陈利洪(2006)
的实验报导，我国红榄李种子的萌发率极低，且即使
偶有出芽也不能存活。从 2009年到 2012年，在本研
究组对红榄李中的发芽实验当中，在种子的解剖过
程中发现，未成熟的果实中种子没有胚组织，成熟的
种子几乎是完全空粒，其中有 58%是由于实蝇产卵
于花序之中，幼虫吞噬胚组织造成的(张颖等, 2013)。
从 2013年至今，项目组以三亚铁炉港红榄李为材
料，进行人工辅助异花授粉和自花授粉的比较试验，
得到种子后通过种子萌发实验，发现人工辅助异花
授粉后红榄李种子的萌发率有显著提高 5.6‰ (自然
授粉种子萌发率为 0.2‰)。本研究表明，红榄李在适
宜条件下种子萌发率可达到 11.7%，相较于前期研究
结果有很多的提高。高的数值可能是由于本实验样
本量小而产生的。但同时，但不论在濒危植物，还是
在红树植物中，红榄李的种子萌发率都属于极低的
(陈发菊等, 2007;柴胜丰等, 2010;钟才荣等, 2003)。
在各种处理下，红榄李种子萌发都需要一定的
时间，播种后需长达一个月以上的时间才开始萌发，
且萌发时间跨度可长达十个月以上，类似的现象在
其它濒危红树植物的种子萌发中也有所发现如莲叶
桐(Hernandia nymphiifolia (Presl) Kubitzki)。高温、低
盐和周期性光照下，红榄李种子开始萌发所需时间
最短。刚刚散落不久的红榄李种子可能仍在处理继
续发育的过程中，而且时间可延长至果皮腐坏后的很
长的一段时间，濒危植物望天树(Shorea wantianshuea)
在种子萌发也有类似的生理性休眠现象(闫兴富和曹
敏, 2006)。除此，红榄李果皮对种子的萌发有一定的
影响。所有萌发的红榄李种子全部为果皮腐坏状态
(图 3B)。当果皮完整时，无论是在本实验处理条件
下，还是在野外自然生长条件下均未见种子萌发。这
可能是由于果皮的透气性或透水性抑制种子的萌发
(任坚毅等, 2008;郑道君等, 2016)，也有可能是植物
果皮中存在抑制种子发芽的物质，甚至引起种子的
休眠(赵敏等, 2001;雷泞菲等, 2003;史锋厚等, 2007;
任坚毅等, 2008)。
在种子萌发过程中，温度是关键因子之一。在种
子的萌发过程中通常是低温打破种子的休眠期。相
对中等的温度可以使不同休眠期的种子萌发，相对
高温仅能使处于低水平休眠或者没有休眠期的种子
萌发(徐秀丽, 2007)。但不同濒危植物种子对萌发温
度的响应亦不尽相同。濒危植物连香树(Cercidiphyl-
lum japonicum Sieb. et Zucc.) 除在 5℃以下种子萌发
率低以外，在 10℃~30℃间，种子的萌发率无显著差
异，且随温度升高，萌发开始时间缩短，并且萌发速
率加快(李文良等, 2008)。大多濒危植物的种子萌发
常表现为对温度的狭窄适应性。如：海南龙血树
(Dracaena cambodiana)、合柱金莲木(Sinia rhodoleuca)
和红榄李在 25℃下种子萌发率最高，而在低于 15℃
或高于 30℃种子萌发率极低或种子完全不萌发(柴
胜丰等, 2010;郑道君等, 2016)。母株植物生长环境
的温度条件对种子萌发有显著的影响。红榄李是一
种嗜热的窄分布的红树植物，无论是成年树还是幼
苗都无法在低于 15℃下的温度下长时间存活。在
2008年，由于低温冻害，东寨港红树林保护区引种的
红榄李全部受害死亡(钟才荣等, 2011)。2015年冬，
本项目组在海口培育的一到三年树龄苗均出现受冻
害死亡的现象。针对温度对红榄李的影响，原生地保
育工作是应该极力推进的。
红树植物种子萌发喜低盐环境，5‰~10‰浓度
海水常用于红树植物的种子萌发育苗(钟才荣等, 2003;
钟才荣, 2004)。在本研究中红榄李种子萌发的最适
盐度亦为 5‰到 10‰之间。在红榄李母株生境中的
盐度调查表明，除有部分地点的海水盐度超过 20‰
以外，由于有河沟的存在红榄李原生地的海水盐度
基本处理于 6‰到 20‰之间，可见红榄李种子萌发
所需盐度与原生境的盐度环境基本一致。但同时，也
发现其在淡水环境下种子也能萌发。由于红榄李是
处于高潮位后缘的红树植物，后退上岸的结果就会
2855
出现种子短时甚至长时间脱离盐生境的现象。这种
萌发能力是否是植物适应环境而产生的进化有待进
一步的验证。
不同植物的种子萌发对光照的要求是不同的(杨
期和等, 2001, 种子, (5): 45-48)，对某些植物如合柱
金莲木，光照是其种子萌发必不可少的因素(柴胜丰
等, 2010)。红榄李种子在持续黑暗条件下能萌发，说
明它是需光种子。野外状态下，红榄李种子散落以后
常分散于林下，加之凋落物的覆盖，大部分种子或获
取的光照不足，这可能是导致红榄李野外种子发芽
率低的原因之一。另外，野外观察表明，适当的摭荫
有利于红榄李种子的萌发(图 3G)，周期性光照下红
榄李种子萌发率最高也验证了这一点。但最佳光照
时数有待进一步探讨。
外源 GA3能提高具有休眠特性种子的发芽率和
发芽势，但因物种不同而有差异。部分物种在低浓度
时对种子萌发有明显促进作用，在本研究中 100~
200 mg/L浓度的 GA3对红榄李种子萌发有显著促
进作用类似的研究现象在山葵(Eutrema wasabi (Sieb.)
Maxim.)和总状绿绒蒿(Meconopsis racemosa)种子萌
发中也得到验证，而对北美红杉种子萌发有抑制作
用。而在 GA3高浓度处理下滇龙胆(Gentiana rigesc-
ens Franch. ex Hemsl.)和北美红杉(Sequoia sempervi-
rens)种子萌发率有显著提高(崔翠等, 2005;朱进, 2010;
屈燕等, 2014)。但本研究中高浓度 GA3时(400 mg/L)
红榄李种子萌发率显著降低。此外，同一物种不同品
种种子对 GA3处理的反应不同，同种植物的不同居
群的种子对外源 GA3处理的反应亦所有差异(夏含
嫣等, 2006;屈燕等, 2014)。同时实验还表明适宜浓
度的 GA3不能有效减少红榄李种子萌发停滞时间，
但可以缩短种子萌发持续时间。在 4 种铁线莲
(Clematis brevicaudata, C. serratifolia, C. hexapetala, C.
fusca)种子萌发研究中，外源 GA3能有效缩短种子萌
发时间(王非等, 2014)。其原因可能是由于红榄李种
子的持续发育现象造成的。在后熟期间，种子发育的
不完全未能为萌发做好准备。种子休眠是植物避开
恶劣环境的一种策略，但同时也有可能会导致植物
错过适宜萌发的条件。
综上所述，海南红榄李种子萌发率低，萌发时间
长，种子存在休眠现象。种子萌发对温度的适应范围
窄，需要低盐和周期性光照的环境。前期研究还表
明：红榄李种群数量稀少，植株间存在着被迫的自交
现象，花粉活力低，种子虫害严重等现象(张颖等 ,
2013)。这些是导致红榄李濒危状态的重要内因。
3材料与方法
3.1实验材料
试验材料采集自三亚市林旺镇的铁炉港红树林
保护区(18°15~18°17N, 109°42~109°44E)。
3.2实验设计
3.2.1种子形态及千粒质量
随机选取收集的种子 100粒作为实验样品，使
用电子游标卡尺(0.01 mm)分别测量每个样品的长度
(SL)和宽度(SW)，重复 3次。千粒重的测定方法为随
机抽取 8份自然干燥状态下干净并且饱满的种子，
每份含有 100粒，用电子分析天平(精度 0.001 g)称
量每一份种子的重量，计算所测重量的平均值，然后
再换算成千粒质量(TSW)。
3.2.2种子萌发实验
红榄李种子经 0.3%K2MnO4溶液浸泡消毒 30min
后用蒸馏水洗净后，以每组 60粒，3个重复，一个重复
20粒放入到内径 10 cm的培养皿中，培养皿内铺两层
滤纸，种子平放在在滤纸上，用海水培养液保持滤纸
始终保持滤纸处于湿润状态，放入光照培养箱(广东
省医疗器械厂 LRH-250-G)中进行萌发试验(图 3A)。
红榄李种子萌发试验，采用了温度、盐度、光照和
GA3激素处理分别为：(1)设置 15℃、20℃、25℃、30℃
4个温度梯度，盐度 6‰，光照强度为 63.0μmoL·m-2·s-1
(光 /暗为 10 h/14 h)。海水培养液的盐度为 5‰，配比
方法见本研究盐度处理介绍。(2)实验中不同盐度的
海水培养液由盐度 30‰天然海水(取自海口白沙门
公园,经孔径 0.8 μm滤膜过滤) 与盐度为 0的去离
子水(自来水经 Unique-R 20 型超纯水机处理)按比
例配制而成。盐度梯度为 0，5‰，10‰，15‰，20‰，
25‰，30‰。每个处理 3个重复，温度 25℃，光照为
光照强度为 63.0 μmol·m-2·s-1 (光/暗为 10 h/14 h)。
(3) 25℃条件下，设置持续光照(63.0 μmoL·m-2·s-1)、
周期性光照(63.0 μmoL·m-2·s-1)和持续黑暗 3 个
处理进行种子萌发试验，持续黑暗处理只在试
验结束时记录萌发情况。海水培养液的盐度为
5‰。(4) 25℃条件下，海水培养基盐度为 5‰配
置 GA3 浓度梯度分别为：0，50 mg/L，75 mg/L，
100 mg/L，150 mg/L，200 mg/L，400 mg/L。周期性
光照(63.0 μmoL·m-2·s-1)。
3.3试验指标统计分析方法
红榄李种子发芽率(Gr)=(红榄李萌发种子数 /
濒危红树植物红榄李种子形态及萌发特性
The Morphological Structure and Germination Characters of Seed of Endangered Mangrove Lumnitzera littorea (Jack.) Voigt 2856
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
供试种子数)×100%。采用统计软件 SPSS13.0对指标
进行方差分析、多重比较和相关分析(林玲等, 2015)。
作者贡献
杨勇是本研究的实验设计和实验研究的执行
人；杨勇完成数据分析，论文初稿的写作；钟才荣和
李燕华参与实验设计，试验结果分析；张颖是项目的
构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写
作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由国家自然科学基金(31360173)和有害
生物控制与资源利用国家重点实验室 2015开放课
题项目(SKLBC15KF06)共同资助。并感谢 GEF海南
省湿地保护体系项目对本文研究的帮助。
参考文献
Chai S.F., Jiang Y.S., Wei X., Wang M.L., Li H., and Qi X.X.,
2010, Seed germination characteristics of endangered plant
Sinia rhodoleuca, Shengtaixue Zazhi (Chinese Journal of E-
cology), 29(2): 233-237 (柴胜丰,蒋运生,韦霄,王满莲,李
虹,漆小雪, 2010,濒危植物合柱金莲木种子萌发特性,生
态学杂志, 29(2): 233-237)
Chen F.J., Liang H.W., Wang X., He Z.Q., and Li F.L., Seed dor-
mancy and germination characteristics of Manglietia patun-
gensis, an endangered plant endemic to China, Shengwu
Duoyangxing (Biodiversity Science), 15(5): 492-499 (陈发
菊,梁宏伟,王旭,何正权,李凤兰, 2007,濒危植物巴东木
莲种子休眠与萌发特性的研究 , 生物多样性 , 15 (5):
492-499)
Chen L.H., 2007, Research on conservation biology of endan-
gered mangrove plant Lumnitzera Littorea (Jack.) Voigt, Th-
esis for M.S., Life and Technology Institute, Supervior: Fan
H.Q., pp.21-22 (陈利洪, 2007,红树濒危植物红榄李的保
护生物学研究,硕士学位论文,广西大学生命科学与技术
学院,导师:范清航, pp.21-22)
Cui C., He F.F., and Zhou Q.Y., 2005, Influence of 6-BA and
GA3 on seed budding of Eutrema wasabi (sieb.) maxim. in in
vitro culture, XinanNongyeDaxueXuebao (Journal of South
west Agricultural University (Natural Science)), 27(1): 78-80
(崔翠,何凤发,周清元, 2005, 6-BA和 GA3对山葵种子萌
发的影响,西南农业大学学报(自然科学版), 27(1): 78-80)
Deng C.Y., Lin P., and GuO S.Z., 2004, Study on wood anatomy
of lumnitzera species, Xiamen Daxue Xuebao (Journal of
Xiamen University (Natural Science)), 43(3): 406-410 (邓传
远,林鹏,郭素枝, 2004,榄李属(Lumnitzera)红树植物的木
材解剖学研究,厦门大学学报(自然科学版), 43(3): 406-
410)
Fan H.Q., and Chen L.H., 2006, Current distribution of endan-
gered mangrove Lumnitzera littorea (Jack.) voigt in China,
Guangxi Kexue (Guangxi Science), 13(3): 226-227 (范航
清,陈利洪, 2006,中国濒危红树植物红榄李的种群数量
及其分布,广西科学, 13(3): 226-227)
Jayatissa L.P., Dathouh-guebas F., and Koedam N., 2002, A re-
view of the floral composition and distribution of mangrove
in Sri Lanka, Botanical Journal of the Linnean Society, 138
(1): 29-43
Jiao D.Y., Tan Y.H., Tang S.X., Dao X.S., and Cai Z.Q., 2011,
Ecological characteristics of germination of plukenetia volu-
bilis seeds, Redai Yaredai Zhiwu Xuebao (Journal of Tropi-
cal and Subtropical Botany), 19(16): 529-535 (焦冬英,谭运
红,唐寿贤,刀详生,蔡志全, 2011,星油藤种子萌发的生
态学特性研究,热带亚热带植物学报, 19(16): 529-535)
Jusaitis M., Polomka L., and Sorensen B., 2004, Habitat speci-
ficity, seed germination and experimental translocation of
the endangered herb Brachycome muelleri (Asteraceae), Bi-
ological Conservation, 116(2): 251-266
Lei N.F., Su Z.X., Chen J.S., and Guo J.H., 2003, Germination
inhibitors in fruit of rare and endangered davidia involu-
crate, Yingyong Yu Huanjing Shengwu Xuebao (Chinese
Journal of Applied & Environmental Biology), 9(6): 607-610
(雷泞菲,苏智先,陈劲松,郭家洪, 2003,珍稀濒危植物珙
桐果实中的萌发抑制物质, 应用与环境生物学报, 9(6):
607-610)
Li W.L., Zhang X.P., Hao C.Y., and Zhang H., 2008, Characteris-
tics of seed germination of the rare plant Cercidiphyllum
japonicum, Shengtai Xuebao (Acta Ecologica Sinica), 28(11):
5445-5453 (李文良, 张小平, 郝朝运, 张慧, 2008, 珍稀植
物连香树(Cercidiphyllum japonicum)的种子萌发特性,生
态学报, 28(11): 5445-5453)
Li Y.Y., Pan W., Li Z.B., and Lin P., 2010, Leaf structure and its
ecological adaptability of mangroves of Lumintzera, Haiyang
Kexue (Marine Sciences), 34(7): 72-76 (李元跃,潘文,黎中
宝,林鹏, 2010,榄李属红树植物叶片结构及其生态适应,
海洋科学, 34(7): 72-76)
Lin L., Duan E.L., and Luo J., 2015, Interspecific variation in
seed morphology and germination of ten plant species from
Picea genus, Nanjing Linye Daxue Xuebao (Journal of Nan
jing Forestry University (Natural Science Edition)), 39(1):
62-66 (林玲,段二龙,罗建, 2015,云杉属植物种子形态及
萌发特征的种间变异, 南京林业大学学报(自然科学版),
39(1): 62-66)
Liu L.F., and Tang S.Q., 1989, Pollen morphology of the man-
grove, Guangxi Zhiwu (Guihaia), 9(3): 221-232 (刘兰芳,唐
绍清 , 1989, 中国红树植物花粉形态 , 广西植物 , 9 (3):
221-232)
Mills M.H., a nd Schwartz M.W., 2005, Rare plants at the ex-
2857
tremes of distribution: broadly and narrowly distributed rare
species, Biodiversity & Conservation, 14(6): 1401-1420
Mu M.R., Jiang Q.L., and Wang W.Q., 2007, Comparisons of
leaf chloride content and leaf traits between true mangrove
plants and semi-mangrove plants, Zhiwu Shengtai Xuebao
(Joural of Plant Ecology), 31(3): 497-504 (牟美蓉,蒋巧兰,
王文卿, 2007,真红树和半红树植物叶片氯含量及叶性状
的比较,植物生态学报, 31(3): 497-504)
Polidoro B.A., Carpenter K.E., Collins L., Duke N.C., Ellison A.
M., Ellison J.C., Farnsworth E.J., Fernando E.S., Kathiresan
K., Koedam N.E., Livingstone S.R., Miyagi T., Moore G.E.,
Ngoc Nam V., Ong J.E., Primavera J.H., Salmo S.G., San-
ciangco J.C., Sukardjo S., Wang Y., and Yong J.W., 2010,
The loss of species: mangrove extinction risk and geograph-
ic areas of global concern, PLoS One, 5(4): e10095
Qu Y., Ou Z., You X.T., Wang G., and Wang C.W., 2014, Ef-
fects of gibberellin on seed germination characteristics in
three populations of Meconopsis racemosa, Zhiwu Shengli
Xuebao (Plant Physiology Journal), 50(9): 1374-1378 (屈燕,
区智,尤小婷,王盖,王朝文, 2014,赤霉素对总状绿绒蒿
三个居群种子萌发特性的影响 , 植物生理学报 , 50(9):
1374-1378)
Ren J.Y., Lin Y., and Yue M., Seed germination characteristics
of betula albo-sinensis at mountain taibai, China, Zhiwu
Shengtai Xuebao (Journal of Plant Ecology), 32(4): 883-890
(任坚毅,林玥,岳明, 2008,太白山红桦种子的萌发特性,
植物生态学报, 32(4): 883-890)
Shi F.H., Shen Y.B., and Shi J.S., 2007, Study on germ ination
inhibitor of Nanjing Linden seeds, Fujian Linxueyuan Xue-
bao (Journal of Fujian College of Forestry), 27(3): 222-225
(史锋厚,沈永宝,施季森, 2007,南京椴种子发芽抑制物
研究,福建林学院学报, 27(3): 222-225)
Wang F., Wang J.X., Li Q., and He M., 2014, Effects of GA3 and
IAA on the germination of four spcies of clematis seed,
Caoye Kexue (Pratacultural Science), 31(4): 672-676 (王非,
王金侠,李强,何淼, 2014, GA3和 IAA处理对 4种铁线莲
种子萌发的影响,草业科学, 31(4): 672-676)
Wang W.Q., and Wang M., eds, 2007, Chinese mangrove forest,
Science Press, Beijing, China, pp.26 (王文卿, 王瑁, 主编,
2007,中国红树林,科学出版社,中国,北京, pp.26)
Xia H.Y., Du H.M., and Huang D.F., 2006, Effects of GA3 on the
seed germ ination of cyclamen persicum, Zhongzi (Seed), 25
(4): 15-17 (夏含嫣,杜红梅,黄丹枫, 2006, GA3处理对仙
客来种子萌发的影响,种子, 25(4): 15-17)
Xu X.L., 2007, Effect of cold stratification and temperature on
seed germination of two types of plant, Thesis for M.S.,
Lanzhou University, College of Agriculture, Supervior: Du
G.Z., pp.1-48 (徐秀丽, 2007,冷藏和温度对高寒草甸两类
常见植物种子萌发特性的影响,硕士学位论文,兰州大学
农学院,导师:杜国祯, pp.1-48)
Yan X.F., and Cao M., 2006, Influence of light and temperature
on the germination of shorea wantianshuea (Dipterocarpace-
ae) seeds, Zhiwuxue Tongbao (Chinese Bulletin of Botany),
23(6): 642-650 (闫兴富,曹敏, 2006,光照和温度对望天树
种子萌发的影响,植物学通报, 23(6): 642-650)
Zhang J., Tian H.L, Wang Y.Q., Zhu Y., Liu Z.M., and Ji M.,
2001, Comparison of seeds and seedling growth for 3 differ-
ent geographical provenances of Bretschneidera sinensis,
Redai Nongye Kexue (Chinese Journal of Tropical Agricul-
ture), 31(5): 12-15 (张季,田华林,王玉奇,朱雁,刘宗媚,季
梅, 2011, 3个不同地理种源的伯乐树种子和苗期生长差
异比较,热带农业科学, 31(5): 12-15)
Zhang Y., Zhong C.R., Li S.C., Yan Y.L., and Wei G., 2013, En-
dangered species of mangrove plants: lumnitzera littore,
Linye Ziyuan Guanli (Forest Resources Management), (5):
103-107 (张颖,钟才荣,李诗川,严廷良,伟管, 2013,濒危
红树植物红榄李,林业资源管理, (5): 103-107)
Zhao M., Wang Y., and Kang L., 2001, Study on activity of inner
inhibitory substances of Acanthopanax senticosus (Rupr .et
Maxim) harms fruits and seeds, Zhongguo Zhongyao Zazhi
(China Journal of Chinese Materia Medica), 26(8): 534-538
(赵敏,王炎,康莉, 2001,刺五加果实及种子内源萌发抑
制物质活性的研究,中国中药杂志, 26(8): 534-538)
Zheng D.J., Wu Y.J., Yun Y., Jiang D.Q., and Chen X., 2016,
Seed germination and its environment adaptability of endan-
gered tree Dracaena cambodiana, Redai Yaredai Zhiwu Xue-
bao (Journal of Tropical and Subtropical Botany), 24(1):
71-79 (郑道君,吴宇佳,云勇,姜殿强,陈宣, 2016,濒危植
物海南龙血树种子萌发及其环境适应性分析,热带亚热
带植物学报, 24(1): 71-79)
Zhong C.R., 2004, The seedling-raising techniques of Sonneratia
alba, Fujian Linye Keji (Journal of Fujian Forestry Science
and Technology), 31(3): 117-118 (钟才荣, 2004,杯萼海桑
的育苗技术,福建林业科技, 31(3): 117-118)
Zhong C.R., Li H.S., Huang Z.Q., Chen J.H., and Chen G.Z.,
2003, The nursing technology of Soneratia Hainenensis,
Zhongshan Daxue Xuebao (Acta Scientiarum Naturalium U-
niversitatis Sunyatseni), 42(S): 224-226 (钟才荣 , 李海生 ,
黄仲琪,陈建海,陈桂株, 2003,海南海桑的育苗造林技术,
中山大学学报(自然科学版), 42(S): 224-226)
Zhong C.R., Li S.C., Guan W., Hua L., and Lin X.Y., 2001, Cur-
rent distributions of three endangerer mangrove species in
China, Shengtai Kexue (Ecological Science), 30(4): 431-435
(钟才荣,李诗川,管伟,华亮,林雪云, 2011,中国 3种濒
危红树植物的分布现状,生态科学, 30(4): 431-435)
Zhu J., 2010, Effect of 6-BA and GA3 on seed germination and
seedling emergence of wasabi, Changjiang Daxue Xuebao
(Journal of Yangte University (Natural Science Edition)), 7
(3): 18-19 (朱进, 2010, 6-BA和 GA3对山葵种子发芽率
和出苗率的影响,长江大学学报(自然科学版), 7(3): 18-19)
濒危红树植物红榄李种子形态及萌发特性
The Morphological Structure and Germination Characters of Seed of Endangered Mangrove Lumnitzera littorea (Jack.) Voigt 2858