全 文 ：云南大学学报 (自然科学版)，2011，33 (1):96 ～ 102 CN 53 －1045 /N ISSN 0258 －7971
Journal of Yunnan University http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn
厚皮香小孢子与花药的发育及其比较胚胎学特征
*
徐 涛1，王跃华1，司马永康2，杜寿辉1，何素瑞1，程 晨1
(1．云南大学 生命科学学院，云南 昆明 650091;2．云南省林业科学院，云南 昆明 650204)
摘要:园艺经济植物厚皮香具有较为特殊的雄花两性花异株现象，对其小孢子与花药的发育情况进行了研
究，厚皮香植物花药为四小孢子囊，花药壁发育为双子叶型;花药表皮宿存，次生加厚，并单宁化;药室内壁细胞
在散粉时没有次生加厚，但一直宿存到散粉时，绒毡层为分泌型，双核至三核;小孢子孢原细胞 2 ～ 3 列，形成次
生造孢细胞后发育为小孢子母细胞;小孢子母细胞减数分裂正常，同时型，形成四分体主要为四面体型，也有交
叉十字型等;成熟花粉为三细胞型．同时与已发表的厚皮香亚科其他 4 个属的胚胎学特征进行了比较，初步探
讨了该亚科内各属间差异在系统演化上的意义．
关键词:厚皮香;厚皮香亚科;小孢子发育;花药;比较胚胎学
中图分类号:Q 944． 4 文献标识码:A 文章编号:0258 － 7971(2011)01 － 0096 － 07
厚皮香(Ternstroemia gymnnanthera)是山茶科
厚皮香亚科厚皮香属植物［1］，常绿乔木或灌木，可
生于林下阴生、林缘阳坡以及裸地等地． 厚皮香植
物树皮单宁制胶性能优良，具有很好的开发价
值［2 － 3］．厚皮香植物气生部分可以提取抗艾滋病病
毒物质，治疗艾滋病［4］． 同时由于其树形优美，叶
片革质发亮，是一种很好的园林绿化植物与盆景植
物材料．
厚皮香亚科植物已有柃木属、杨桐属、红淡比
属的胚胎学研究［5］，猪血木属的胚胎学及其生殖
特性也有研究［6］．另外，我们已对厚皮香植物大孢
子发育与雌配子体形成，种子特征及人工扦插繁殖
进行了研究，对厚皮香野外居群繁殖特性等也进行
了研究［7 － 9］．我们发现厚皮香植物雄花两性花异株
现象，该现象在被子植物存在较为稀少 (＜
1%)［10］，这是否是厚皮香植物在雄性表达发育不
正常，以增加雄性配置的一种手段?本文通过研究
厚皮香小孢子发生及雄配子体形成发育过程，可以
既探明厚皮香植物雄性生殖器官发育是否正常，并
结合胚胎学特征与厚皮香亚科其他属研究成果，为
厚皮香亚科的胚胎学研究及其系统学研究提供新
的资料，也可以为厚皮香植物的育种、栽培以及药
用工业开发提供生殖生物学方面的参考依据．
1 材料与方法
2000 ～ 2002 年 3 ～ 7 月，对昆明西山与昆明筇
竹寺附近的厚皮香野外种群进行采样，采集不同阶
段厚皮香植物的花和花蕾． 材料采后用 FAA 液固
定 2 ～ 3d 后，用 50%酒精液保存，Ehrilich’s 苏木
精液整染，常规石蜡切片法制片，切片厚度 6 ～ 8
μm，整体染色和脱水均在 SQCK －Ⅱ型生物切片快
速处理仪中进行，制好的切片在 Olympus BX －5 光
学显微镜下观察拍照．成熟花粉在扫描电镜下照相
与测量．厚皮香植物标本保存于云南大学生命科学
学院植物标本室．
2 结果与分析
2． 1 花药的发育 厚皮香植物为常绿植物，花芽
一般集生于花开放前一年生枝条的顶部或叶腋，而
一般最顶部的芽为枝芽，冬天去年生枝条上部分叶
落，花芽以休眠芽形式渡过冬天及早春，次年 2 月
底顶芽萌发产生一年生枝条，同时其附近的花芽以
及叶腋花芽也开始萌发，植株有两性花与雄花不同
株的分化，花整齐，白色，3 ～ 9 朵簇生于一年生枝
* 收稿日期:2010 － 06 － 28
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31060096);云南大学“211”三期植物学科建设经费资助项目．
作者简介:徐 涛(1974 －)，云南人，讲师，博士生，主要从事植物生殖生物学方面的研究．
条基部，花梗长，下弯，有苞片 2，萼片 3，花瓣 3，雄
蕊多数，花丝与雄蕊长度相当．
2． 2 小孢子的发生 厚皮香属植物花药具有 4 个
小孢子囊，原表皮(1 层)内是一群形态均一分生组
织细胞(图 1A)．在每个小孢子囊的表皮下向内侧
分化出 2 ～ 3 列孢原细胞，这种细胞比其他细胞大，
径向延长并有显著的细胞核(图 1B)，孢原细胞平
周分裂，向内、向外分别形成初生造孢细胞和初生
周缘细胞(图 1C)，初生造孢细胞经过数次有丝分
裂形成了次生造孢细胞，细胞多角形，细胞排列紧
密，其细胞质浓，细胞核大(图 1D)．
次生造孢细胞经过多次有丝分裂，形成更多的
细胞即小孢子母细胞(图 1E)，厚皮香小孢子的发
生、发展与其他被子植物一样由小孢子母细胞经过
减数分裂而产生． 其减数分裂也和其他植物一样，
在染色体形态结构上要发生一系列变化，同时观察
到减数分裂不同步的现象，小孢子母细胞经过减数
分裂过程发育为小孢子(图 1F)．
从厚皮香减数分裂过程的 2个子核内的各组染
色体，分别向两极移动，在 4组染色体间有明显的纺
锤丝相连，形成“三把伞”形状(图 1G)，可以看出其
胞质分裂为同时型．四分孢子的排列方式主要为四
面体形(图 1I)，还可见十字交叉形，“T”形等(图
1H)．小孢子母细胞的减数分裂在同一花药中的一
个药室内基本同步，不同药室之间可相差 3 ～4 个时
期，而同一花内的花药发育时差相差较多．小孢子游
离出四分体以后，则表现出完全的同步性．
2．3 雄配子体的形成 当减数分裂完成时，形成的 4
个小孢子被共同的胼胝质壁包围，而且在各个小孢子
之间也都有胼胝质壁分隔(图 1I)，在四分体阶段我们
发现细胞发育异常的情况，极少数细胞有收缩，发育
不正常，这将造成后期极少数花粉粒的败育．
厚皮香植物四分体时期是短暂的，小孢子在其
发育过程中，细胞核的位置要经过一系列变化，刚
从小孢子四分体中游离出的小孢子，原生质非常浓
厚，细胞核位于细胞中央(图 2A)，随着小孢子的
生长发育，原生质中液泡化加强，出现许多小液泡，
后汇集成一大液泡，位于细胞中央，原生质遂分布
于细胞的周边，其细胞核随着小孢子的液泡化由中
央移到萌发孔最远一端的原生质中，称单核靠边花
粉(图 2B)，以后其细胞就在边缘的原生质中进行
有丝分裂，形成二核，一个贴近花粉粒壁的生殖核，
另一个远离花粉壁的大的营养核，此时为二细胞花
粉时期．原生质不断增多，其中的大液泡逐渐分化
为小液泡，2 核间细胞壁开始消失，营养核也随着
原生质增多由边缘移至中央，生殖细胞也被包围在
营养细胞的细胞质中，与营养核相对的生殖核很快
就进行第 2 次分裂，形成 2 个精核，最终形成 3 －
细胞花粉(图 2D)．成熟花粉为长球形，细胞壁上可
以清楚地看到十字形较深的萌发沟，花粉外壁比较
厚，从花粉极面来看，花粉为 3裂圆形(图 2C)，电镜
观察显示，厚皮香属植物的花粉粒较大，轴面观为长
球形，极面观为三裂球形，3 孔沟，大小为(16 ～ 22)
μm ×(15 ～20)μm，外壁光滑或具小穴(图 2C)．
2． 4 花药壁的发育 表皮起源于原表皮细胞，只
有 1 层细胞，行使一般保护功能(图 1B)．随着花药
的发育表皮也随之发育，在小孢子母细胞时期发育
加快，细胞体积增大比较明显，且细胞质浓厚，细胞
核大．同时，细胞壁在内切向壁和横向壁上开始加
厚(图 1E)，加厚程度到成熟花粉时期为最高(图
2E，F)，在一些细胞上含有单宁物质(图 1E，2A)．
在花药成熟开裂时，花药药隔上的单宁细胞与结晶
细胞最多(图 2F)．
药室内壁起源于次生周缘细胞的分裂，在花药
发育过程中一直以 1 层细胞存在，而其细胞一直相
对较小，但形状规则，排列整齐(图 2D)，在中层消
失，单核花粉时期细胞体积开始增大(图 2A)，它
一直存在到花药开裂前，也具有一定的细胞形态
(图 2E)，而到花药开裂时，其解体消失(图 2F)．
中层细胞起源于靠外的次生周缘细胞，2 层细
胞，细胞小而细长，核大，原生质浓厚(图 1C)，中层
退化时间在绒毡层退化之前，在单核花粉形成后期
开始解体(图 2A)，到二核花粉时，中层消失殆尽
(图 2E，F)，厚皮香花药发育类型为双子叶型即花
药内壁与中层共同起源(图 2D)．
绒毡层细胞形成于初生造孢细胞时期(图
1C)，来源于初生壁细胞，为腺质型绒毡层，在小孢
子母细胞形成过程中，绒毡层细胞体积逐渐增大，
原生质不断增多，一直到单核花粉时期，绒毡层细
胞到达最高度发育时期，体积比其他各层细胞大很
多，同时也比小孢子的体积大，细胞呈近方形，具腺
细胞的特征，细胞质浓厚，具双核或三核，核大而明
显(图 2A)，而中层细胞在此时开始解体(营养物
质估计被绒毡层所吸收)． 到二核花粉时期时，绒
毡层完全消失，仅有残迹存在(图 2E)．
79第 1 期 徐 涛等:厚皮香小孢子与花药的发育及其比较胚胎学特征
A:幼小花药横切面，4 个小孢子囊(× 134);B:孢原细胞(× 268);C:初生造孢细胞 (× 502);D:示次生造孢细胞
(× 268);E:小孢子母细胞(× 502);F:小孢子母细胞减数分裂 I中期(× 1340);G:小孢子母细胞减数分裂(Ⅱ末期)，
同时型(× 502);H:小孢子四分体其他形式，十字交叉形(左箭头)，“T”形(右箭头)(× 502);I:小孢子四面体型四分
体(× 1 340)
图 1 厚皮香小孢子发生和发育
Fig． 1 Microsporogenesis of Ternstroemia gymnnanthera． A，transection of a young anther，tetrasporangiate (× 134);B，the ar-
chesporial cell (× 268);C，primary sporogenous cells (× 502);D，the secondary sporogenous cells (× 268);E，the mi-
crospore mother cells (× 502);F，metaphase I of microspore mother cell meiosis (× 1 340);G，telaphaseⅡ of micro-
spore mother cell meiosis (× 502);H，other microspore tetrads，linear microspore tetrads (left arrow)，“T”shape micro-
spore tetrads(right arrow) (× 502);I，isobilateral microspore tetrads (× 1 340)．
89 云南大学学报(自然科学版) 第 33 卷
En:药室内壁;Ep:花药壁表皮;M:中层;T:绒毡层
A:单核小孢子与花药壁(绒毡层发达，箭头示)(× 268)B:单核靠边期小孢子(× 1 340);C:花粉粒电镜扫描(×
4 500);D:成熟 3 －细胞花粉(× 1 340);E．散粉时药壁 (× 134);F:散粉前药壁，药室内壁仍存(箭头) (× 268)
图 2 厚皮香花药壁与雄配子体的发育
Fig． 2 The development of anther wall and male gametophyte of Ternstroemia gymnnanthera． A，anther wall in the period of uni-
nucleate microspore (arrow showing developed tapetum) (× 268);B，the vacuolate period of uninucleate microspore (×
1 340);C，scanning electron micrograph of pollen grains (× 4 500);D，the mature 3 － celled pollen (× 1 340);E，an-
ther wall in the period of the pollen spread (× 134);F，anther wall (arrow showing the endothelium ) (× 268)．
99第 1 期 徐 涛等:厚皮香小孢子与花药的发育及其比较胚胎学特征
3 结 论
(1)比较胚胎学证据是一个重要的植物分类
学证据［11 － 12］．我们对厚皮香属与厚皮香亚科业已
发表的其他 4 属的小孢子与花药发育的胚胎学特
征进行比较［11 － 12］，为厚皮香植物与其他属的系统
学分析提供新的证据(表 1)．
从表 1 我们可以发现:① 厚皮香与其他各属
在胚胎学特征上完全一致的地方:四分孢子囊，花
药壁 4 层，表皮细胞宿存，分泌型绒毡层，小孢子母
细胞减数分裂为同时型，形成的四分体有四面体
型，药隔内具有单宁化和结晶化的细胞，这些特征
显示了它们位于同一类群的特征;② 厚皮香与其
他各属之间存在有差异的地方:厚皮香散粉时花粉
细胞数为 3 细胞(原始)，其他属植物散粉时花粉
细胞为 2 细胞(进化特征);厚皮香、柃木属与猪血
木属植物是表皮加厚并宿存裂开散粉，而花药内壁
则在散粉时消失(原始性特征)，红淡比属与杨桐
属与此相反(进化特征)，但是花药壁的发育为基
本型(原始性特征)，绒毡层细胞核的数目达到 4
个．厚皮香与柃木属花药壁发育为双子叶型(进化
性特征)，其他 3 属是基本型(原始特征)．
可见，胚胎学性状在厚皮香亚科各属之间这种
进化与原始现象交错的，这显示了胚胎学性状进化
的不同步性，这一现象可能是由于在该亚科各属植
物在进化过程的不同时期多次不同步地进化造成
的，这与山茶属内的情况很相似［13］．
(2)花药内丹宁细胞与含结晶体细胞是一个
重要的厚皮香亚科植物的分类特征．丹宁细胞与含
结晶体细胞形成时间先后顺序是对于科下分属的
一个重要特征［5］．我们对厚皮香亚科 4 个属(其他
3 属见文献［5］)几个种单宁化与结晶化细胞发生
时间与相应位置进行了比较(表 2)．
从表 2 我们可以发现:① 单宁细胞与结晶细
胞 4 个属一致的在药隔位置都有，从发生时间来
看，单宁细胞出现在药隔要比结晶细胞早，结晶细
胞出现药隔以外的部位要比单宁细胞早;② 厚皮
香植物的单宁细胞出现在表皮与其他 3 属相比是
最晚的，与柃木一样一直没有出现在药室内壁，这
与红淡比属与杨桐属的不一样;③ 厚皮香植物的
结晶细胞与柃木属一样只在表皮部位出现，而且出
现时间较晚;而红淡比属较早地出现在中层细胞，
杨桐属植物较早出现在药室内壁．
表 1 花药壁及雄配子体的发生、发育
Tab． 1 Anther＇s development and microsporogenesis
比较项目 Ternstroemia Eurya Adinandra Cleyera Euryodendron
小孢子囊数目
孢原细胞数目
花药壁表皮层
花药内壁:
加厚与宿存
单宁化
花药发育类型
结晶细胞
绒毡层类型
绒毡层细胞核数目
小孢子发生类型
四分体主要形式
散粉时细胞数
花粉败育情况
资料来源
4 个
2 ～ 3 列
宿存并加厚
宿存
不
双子叶
无
分泌型
二、三核
同时型
四面体型
3
极少
本研究
+
?
+
消失
不
双子叶
+
+
+
+
+
2
?
文献［5］
+
?
宿存
宿存并加厚
是
基本型
在外中层细胞
+
四核
+
+
2
?
文献［5］
+
?
宿存
宿存并加厚 /不
是
基本型
在外中层细胞内
+
四核
+
+
2
?
文献［5］
+
?
宿存并加厚
消失
不
基本型
?
+
双核
+
+
2
?
文献［6］
?:无信息;+:与厚皮香一致;－:与厚皮香相反
001 云南大学学报(自然科学版) 第 33 卷
表 2 花药单宁细胞与结晶细胞发生情况表
Tab． 2 Dannin cell and crystal cell development in anther
发生时间 单宁细胞位置 结晶细胞位置 种或属
花药分化 药隔 无 Adinandra formosana
孢原细胞 药隔 药隔 Cleyera，Eurya，Ternstroemia
孢原细胞后期 药隔 药隔
Adinandra，Cleyera，Eurya，Ternstero-
emia
造孢细胞时期 药隔 外中层与药隔 A． formosana
药隔与药室内壁 C． spp．
小孢子母细胞减数
分裂前
药隔与表皮 A． Formosana，C． spp．，E ． hayatai
药隔、表皮与药室内壁 A． Formosana，C． spp．
四分体时期 药隔与表皮 药隔与表皮 T． gymnnanthera，E． japonica
其他 3 属资料引自文献［5］
(3)自然状态下厚皮香植物小孢子与花药发
育过程以及雄配子体的形成与发育过程正常，没有
发现雄性不育现象． 其天然种源是比较稳定的． 该
植物雄配子体发育正常应该保证了该植物的花粉
数量，不能解释该植物存在雄全异株现象以增加雄
性植株的性配置，需进一步对该植物进行深入的生
殖发育方面研究来分析解决该问题．
参考文献:
［1］ 闵天禄．云南植物志［M］．北京:科学出版社，1997．
［2］ 罗庆云，马文秀，曾效槐，等．厚皮香树皮单宁的化学
组成及制胶性能的研究［J］．林业化学与工业，1994，
14(3):16-20．
［3］ 陈武勇，张文德．厚皮香栲胶鞣革性能的研究［J］．中
国皮革，1996，25(4):16-18．
［4］ KASHIWADA Y，WANG H K，NAGAO T，et al． Anti －
AIDS agents，30． anti － HIV activity of oleanolic acid，
pomolic acid，and structurally related triterpenoids［J］．
J Nat Prod，1998，61(9):1 090-1 095．
［5］ TSOU C H． Embryology of Theaceae － anther and ovule
development of adinandra，cleyera and eurya［J］． Journ
Plant Research，1995，108(3):77-86．
［6］ 何瀚，王跃华．中国特有属猪血木的生存现状及生物
学特性研究［J］．云南大学学报:自然科学版，2001，
23(植物学专辑):48-51．
［7］ 徐涛，王跃华，司马永康．厚皮香大孢子发生与雌配
子体形成［J］．云南大学学报:自然科学版，2005，27
(3):261-266．
［8］ 徐涛，王跃华，蒋连计．厚皮香植物的种子特性与扦
插繁殖的初步研究［J］． 云南大学学报:自然科学
版，2004，26(5):442-444．
［9］ 徐涛，王跃华，马绍宾，等．昆明地区不同居群厚皮香
植物群落特征及繁殖特性的初步研究［J］． 云南林
业科技，2003，105(4):29-33．
［10］ 张大勇．植物生活史进化与繁殖生态［M］．北京:科
学出版社，2004．
［11］ DAVIS G L． Systematic embryology of angiosperms
［M］． New York:Willey and Sons，1966．
［12］ JOHRI B M，AMBEGAOKAR K B，SRIVASTAVA P S．
Comparative embryology of angiosperms［M］． New
York:Springer － Verlag，1992．
［13］ 杨世雄，彭华，梁汉兴．毛果猴子木的胚胎学观察及
山茶属胚胎学特征比较［J］． 广西植物，2002，22
(4):340-344．
101第 1 期 徐 涛等:厚皮香小孢子与花药的发育及其比较胚胎学特征
Microsporogenesis and anther＇s development in Ternstroemia gymnnanthera
XU Tao1，WANG Yue-hua1，SIMA Yong-kang2，DU Shou-hui1，HE Su-rui1，CHEN Chen1
(1． School of Life Sciences，Yunnan University，Kunming 650091，China;
2． Yunnan Academy of Forestry，Kunming 650204，China)
Abstract:The development of microspores and anthers in Ternstroemia gymnnanthera，a special plant in
Yunnan with androdioecy was studied． The anther was tetrasporangiate，the wall formation was Dicot type． The ep-
idermis was secondarily thickened and became tanniniferous． The endothecium was not secondarily thickened，but
persistent until pollens were mature． The tapetum was glandular type，tapetal cells had 2 or 3 nuclei;the archespo-
rial cells lined up in 2 or 3，the secondary sporogenous cells developed into microspore mother cells;and micros-
porocyte was simultaneous type，the meiosis was normal，most of microspore tetrads were tetrahedral and had a
few other types，such as dilateral and“T”type． Mature pollens were 3 － cell． The comparative embryological fea-
tures were studied after comparing 13 embryological features within four genera of Ternstroemiodeae，and the sys-
tematic significance in Ternstroemiodeae was discussed． It is indicated that the sexual reproductive significance of
the Ternstroemia gymnnanthera might be noticed and need a more intensive study．
Key words:Ternstroemia gymnnanthera;ternstroemiodeae;microsporogenesis;anther;comparitive embryology
＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊＊
(上接第 95 页)
［8］ 宋宁，王荣荣，李占林，等． 2D NMR对荠菜中的一个黄酮苷进行结构解析［J］．波谱学杂志，2009，26 (1):88-94．
［9］ NASSAR M I． Flavonoid triglycosides from the seeds of Syzygium aromaticum［J］． Carbohydrate Research，2006，341(1):
160-163．
［10］ 冯卫生，郝志友，郑晓珂，等．哥兰叶中黄酮类化学成分的研究［J］．中国药学杂志，2008，43 (8):573-575．
［11］ 邓湘昱，高桂花，郑姝宁，等．大青叶的化学成分［J］．沈阳药科大学学报，2009，26(4):274-278．
［12］ KIKUCHI M，MATSUDA N． Flavone glycosides from Lonicera gracilipes var． glandulosa［J］． J Nat Prod，1996，59(3):314-
315．
［13］ CHENG G，BAI Y J，ZHAO Y Y，et al． Flavonoids from Ziziphus jujuba Mill var． spinosa［J］． Tetrahedron，2000，56(45):
8 915-8 920．
Flavonoids from Gypsophila elegans and their antioxidant activities
ZHANG Feng-mei，TAI Zhi-gang，CAI Le，YANG Ya-bin，LI Fei，DING Zhong-tao
(Key Laboratory of Medicinal Chemistry for Nature Resource，Ministry of Education，
School of Chemical Science and Technology，Yunnan University，Kunming 650091，China)
Abstract:The chemical constituents from Gypsophila elegans(Caryophyllaceae)were studied and six fla-
vonoids were isolated． The structures of these compounds were identified by spectral data as isoorientin － 2″ － O －
α － L － arabinopyranosyl (1)，apigenin － 6 － C －［β － D － xylopyranosyl －(1→2″)－ β － D － galactopyrano-
side］－ 7 － O － β － D － glucopyranoside (2)，apigenin － 8 － C － β － D － glucopyranoside (3)，saponarin (4)，
apigenin － 7 － O － sophoroside (5)and isovitexin － 2″ － O － β － D － glucopyranoside (6)． Compound (4)was
first isolated from this plant and others five compounds were obtained from Caryophyllaceae family for the first
time． Their antioxidant activities were also investigated by DPPH method，1 showed antioxidant activity．
Key words:Gypsophila elegans;Caryophyllaceae;flavonoid;antioxidant activity
201 云南大学学报(自然科学版) 第 33 卷