全 文 ：书第 42 卷 第 1 期
2 0 1 5 年 3 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 42 No. 1
Mar.，2 0 1 5
doi:10. 13428 / j. cnki. fjlk. 2015. 01. 001
盐度和水渍对红树植物银叶树幼苗生长的影响
高 敏1，叶 勇1，谭凤仪2
(1. 厦门大学环境与生态学院、滨海湿地生态系统教育部重点实验室，福建 厦门 361102;
2. 香港城市大学生物及化学系，香港)
摘要:采用盆栽试验，探讨盐度和水渍对 2 月龄红树植物银叶树生长的影响。结果表明，银叶树幼苗的耐盐临界值在 25‰
左右，低于 25‰的中低盐度，有利于其幼苗的生长和生物量累积，而高于 25‰的高盐度环境，将抑制甚至威胁银叶树幼苗
的生存。盐度和水渍对银叶树幼苗生长有联合影响:水渍对于高盐度下的银叶树幼苗有快速致死的作用，而对中低盐度的
幼苗并未有显著影响。研究结果表明:要避免将其幼苗种植在高盐度区域，并避免在较低潮位的海滩种植。
关键词:银叶树;盐度;水渍;幼苗生长
中图分类号:S728. 6;Q945. 78 文献标识码:A 文章编号:1002 － 7351(2015)01 － 0001 － 06
Effects of Salinity and Waterlogging on Seedling Growth of Mangrove Heritiera littoralis
GAO Min1，YE Yong1，TAM Fong-yee2
(1. Key Laboratory of the Ministry of Education for Coastal and Wetland Ecosystem，
College of the Environment and Ecology，Xiamen University，Xiamen 361102，Fujian，China;
2. Department of Biology and Chemistry，City University of Hongkong，Hongkong，China)
Abstract:Potted plant experiments were used to investigate the effects of salinity on growth parameters of H. littoralis seed-
lings. Ｒesults showed that 25‰ salinity approached the limit of salt tolerance for seedlings. Salinity below 25‰ was conductive to its
growth and biomass accumulation，and salinity beyond 25‰ would inhibit its growth or even threaten its survival. Combined effects of
salinity and waterlogging were also examined on these seedlings. Waterlogging rapidly resulted in seedlings’death under high salini-
ty，but if salinity was low to mediate，there were not differences in growth rates between different salinities. The research suggested
this species cannot be replanted in coastal intertidal zones with high salinity and low tide level.
Key words:Heritiera littoralis;salinity;waterlogging;seedling growth
红树林是热带、亚热带海岸潮间带特有的木本植物群落，具有污染净化、海岸防护等多种功能［1 － 2］。
盐度和淹水情况是影响红树植物分布及其早期发育的重要因素［3 － 4］。一般认为，红树植物耐受适度的潮
水浸淹，盐度和水渍胁迫程度的变化会使之在生长状况、生物量分配等方面表现出梯度性反应［5 － 6］。
银叶树(Heritiera littoralis)是梧桐科银叶树属的红树植物，因其小枝、树叶及花序均密被银灰色鳞秕
而得名［7］。它不具有胎萌特征，树干基部有突出土壤表层的厚度较均匀的板根，可增大根部的呼吸面积，
提升抵抗台风和潮水冲涮的能力，这一特征是对中高潮间带生境长期适应的结果［8 － 9］。我国银叶树分布
面积不超过 30 hm2，成年个体数不足 1000 株［10］。本文从盐度和水渍 2 类重要的水文因子出发，探究银叶
树幼苗的适生盐度范围和耐水渍能力，以期为该物种的造林提供参考［11 － 12］。
1 材料与方法
1. 1 银叶树幼苗培养
从香港西贡区土瓜坪海岸采集银叶树的成熟繁殖体，将其放置于香港城市大学温室(25 ± 5)℃内培
收稿日期:2014 － 04 － 24;修回日期:2014 － 06 － 13
基金项目:国家自然科学基金项目(41276077)
作者简介:高敏(1990—)，女，河南洛阳人，厦门大学环境与生态学院硕士研究生，从事红树林生态学研究。E-mail:
gaomin9044@ 163. com。
通讯作者:叶勇，男，厦门大学环境与生态学院教授。E-mail:yeyong@ xmu. edu. cn。
福 建 林 业 科 技 第 42 卷
养，60 d后选取长势一致的幼苗 27 株，移植于盛有 4 kg 陆地砂质土的塑料盆(内径 18 cm、高 20 cm)中。
试验期间温室内平均温度(25 ± 5)℃，白天平均光照强度 480 μmol·m －2·s － 1，由于植物数量上的限制，
每盆种植 1 株。排水(未水渍)处理设置 0、5‰、10‰、15‰、25‰、35‰共 6 个盐度梯度，每盆每 2 d浇 1 次
400 mL相应盐度的人工海水(经海盐和自来水兑制)，每次所浇水在 0. 5 h 内经由盆底渗出;水渍处理设
置 0、15‰、35‰共 3 个盐度梯度，每盆放入一个长 30 cm、宽 40 cm、高 30 cm的塑料容器中并盛相应盐度
的人工海水，使植物盆土面保持 5 cm 的淹水深度，每 7 d 更换 1 次人工海水，避免变质［13 － 14］。每个梯度
均设 3 个重复，培养处理 150 d。处理期间，每天巡视时若发现水渍处理的水位低于 5 cm，则加淡水至 5
cm的水位，以保持水面高度及盐度的稳定。所选银叶树幼苗试验开始时的高度为(26. 77 ± 6. 94)cm，基
径为(4. 07 ± 0. 52)cm，叶片数为 5. 78 ± 0. 85，叶面积为(116. 4 ± 30. 38)cm2，各处理间各生长指标均无
显著差异。
1. 2 测定指标
试验期间每个月分别测定幼苗的茎高、基径、叶片数和叶面积。处理结束后，取各幼苗的地上部(茎
和叶)和根，用去离子水洗净后在 105 ℃烘干至恒重，测定幼苗各部分的生物量。在试验开始前，随机选
取 20 株银叶树幼苗，测量其高(H)、基径(D)和总生物量(B)，通过比较 B 和 D2H 的对数关系，模拟出生
物量的回归模型:lgB = 0. 8043 lg(D2H)－ 1. 8511。用于估算各试验幼苗的初始生物量。进而，通过下式
估算各试验幼苗的相对生长速率:ＲGＲ =(lnB1 － lnB0)/(t1 － t0)，式中:B0、B1 分别为试验开始(t0)、结束
(t1)时对应的生物量值
［15］。
1. 3 数据分析
试验数据用 SPSS 19. 0 进行统计分析。用单因素方差分析法(1 － way ANOVA)分析排水条件下不同
盐度对银叶树幼苗各项生长指标的影响。用双因素方差分析法(2 － way ANOVA)分析盐度和水渍对银叶
树幼苗生长的影响及其交互作用。
2 结果与分析
2. 1 排水条件下盐度对银叶树幼苗生长的影响
随着盐度的提高，除了地上部与地下部的生物量比值保持稳定外，银叶树幼苗的其他各项生长指标总
体均呈现出逐步降低的趋势(表 1)。在 0、5‰的低盐度条件下，随着培养时间的延长，银叶树幼苗的茎高
明显增加，并在 30 d后与其它盐度下的幼苗产生明显差距;尤以 5‰盐度下的幼苗最为突出，经过 150 d
的培养，茎高累积增加 8. 97 cm。在 10‰、15‰中盐度条件下，幼苗的茎高明显优于 25‰、35‰高盐度下的
幼苗。经过 150 d的培养，10‰盐度下幼苗的基径累积增加的最大值为 2. 57 cm，与 0、5‰低盐度下的相
近，明显大于盐度 15‰以上的幼苗。
银叶树幼苗的叶片数增量随盐度梯度变化明显。0 盐度下，随着培养时间的延长，叶片数稳步增加，
明显多于其它盐度下的值;而 35‰盐度下的幼苗，在 60 d 后就开始出现落叶衰败现象。幼苗在 0、5‰的
低盐条件下叶面积较大，30 d与 150 d的差值分别为 129. 13、103. 13 cm2。随着盐度提高，差值逐步缩小，
在 35‰盐度条件下，出现负增长。
银叶树幼苗的总生物量增量表现出低盐度 ＞中盐度 ＞高盐度的规律。经过 150 d的累积，5 ‰盐度下
幼苗的总生物量增量达到最大值 3. 24 g，而 35‰盐度的幼苗则为最小值，仅为 0. 17 g;地上部 /地下部值随
着时间延续，均略有增加，但不同盐度之间并无明显差异;相对生长速率则在 10‰盐度条件下最佳。
2. 2 盐度和水渍对银叶树幼苗生长的综合影响
在水渍条件下，低盐度(0)、中盐度(15‰)下的幼苗在试验期间均存活，而高盐度(35‰)下的幼苗从
90 d就开始死亡。在 60 d内，各盐度梯度的幼苗就表现出明显的生长差异，故选择培养 60 d 的幼苗数据
进行盐度和水渍对其生长的综合影响分析。
幼苗的各项形态指标如茎高、基径、叶片数、叶面积均受盐度影响显著，随盐度的升高而降低(表 2);
与排水处理下的幼苗相比，水渍条件下幼苗各指标数值总体减小(图 1)。幼苗经水渍处理后，其茎高随盐
·2·
第 1 期 高敏，等:盐度和水渍对红树植物银叶树幼苗生长的影响
度的升高，与排水条件下的差值逐渐缩小，但并未构成显著差异。基径受水渍条件影响显著，在中盐度
(15‰)下达到最大值 1. 90 cm，并与盐度有明显的交互作用。幼苗在高盐度(35‰)水渍条件下培养 30 d
就开始出现落叶衰败现象;幼苗的叶片数和叶面积到 60 d形成明显差异，但与盐度并无显著交互作用。
表 1 排水条件下盐度对银叶树幼苗各生长指标的影响
生长指标 处理时间
/
d
盐度 /‰
0 5 10 15 25 35
茎高累计增长 / cm 30 3. 70 ± 3. 06a 3. 83 ± 1. 27a 1. 53 ± 0. 64a 1. 03 ± 0. 38a 0. 50 ± 0. 36a 0. 07 ± 0. 06a
60 5. 23 ± 4. 12ab 7. 57 ± 3. 25a 2. 70 ± 1. 14ab 1. 77 ± 0. 59ab 0. 70 ± 0. 56b 0. 10 ± 0. 10b
90 7. 07 ± 3. 97ab 8. 40 ± 4. 00a 2. 83 ± 1. 25abc 2. 10 ± 0. 66abc 0. 83 ± 0. 40bc 0. 10 ± 0. 10c
120 7. 77 ± 4. 34ab 8. 87 ± 4. 00a 3. 50 ± 1. 60abc 2. 47 ± 0. 87abc 0. 90 ± 0. 36bc 0. 17 ± 0. 21c
150 8. 20 ± 4. 80ab 8. 97 ± 4. 11a 3. 50 ± 1. 60abc 2. 53 ± 0. 91abc 0. 93 ± 0. 42bc 0. 17 ± 0. 21c
基径累计增长 / cm 30 0. 53 ± 0. 10a 0. 57 ± 0. 29a 0. 42 ± 0. 13a 0. 19 ± 0. 13ab 0. 00 ± 0. 00b 0. 02 ± 0. 03b
60 1. 21 ± 0. 22a 0. 95 ± 0. 51ab 0. 94 ± 0. 22ab 0. 71 ± 0. 17abc 0. 29 ± 0. 26bc 0. 16 ± 0. 05c
90 1. 45 ± 0. 18a 1. 58 ± 0. 55a 1. 31 ± 0. 17a 0. 92 ± 0. 06ab 0. 29 ± 0. 26bc 0. 16 ± 0. 05c
120 1. 95 ± 0. 29a 2. 02 ± 0. 90a 1. 98 ± 0. 62a 1. 23 ± 0. 22ab 0. 30 ± 0. 27b 0. 19 ± 0. 09b
150 2. 39 ± 0. 65a 2. 40 ± 1. 15a 2. 57 ± 0. 74a 1. 65 ± 0. 24ab 0. 54 ± 0. 49b 0. 20 ± 0. 11b
叶片数累计增量 30 2. 00 ± 0. 00a 1. 33 ± 0. 58ab 1. 33 ± 0. 58ab 1. 00 ± 0. 00abc 0. 33 ± 0. 58bc 0. 00 ± 0. 00c
60 3. 67 ± 0. 58a 3. 00 ± 0. 00ab 2. 33 ± 0. 58abc 2. 00 ± 0. 00bc 1. 00 ± 1. 00cd 0. 00 ± 0. 00d
90 5. 33 ± 0. 58a 3. 33 ± 0. 58b 2. 00 ± 0. 00bc 2. 33 ± 0. 58bc 1. 00 ± 1. 00cd － 0. 33 ± 0. 58d
120 6. 00 ± 0. 00a 4. 33 ± 0. 58ab 3. 33 ± 1. 15abc 3. 00 ± 2. 00abc 1. 33 ± 1. 15bc 0. 00 ± 2. 00c
150 6. 33 ± 0. 58a 3. 67 ± 0. 58b 3. 00 ± 0. 00b 2. 67 ± 0. 58bc 1. 00 ± 1. 00cd － 0. 33 ± 0. 58d
叶面积累计增量 / cm2 30 57. 90 ± 11. 52a 63. 80 ± 16. 19ab 28. 90 ± 15. 21bc 22. 83 ± 3. 53c 12. 13 ± 7. 48c － 0. 13 ± 4. 15c
60 91. 47 ± 12. 09 119. 97 ± 11. 72 49. 27 ± 13. 58 48. 00 ± 2. 43 22. 97 ± 17. 05 2. 13 ± 1. 66
90 139. 83 ± 34. 02a 138. 73 ± 29. 35a 39. 27 ± 12. 95b 49. 73 ± 5. 22bc 21. 63 ± 14. 66bc － 6. 27 ± 7. 41c
120 158. 53 ± 31. 49a 157. 73 ± 14. 89a 51. 90 ± 21. 65b 51. 97 ± 5. 72b 20. 23 ± 14. 35bc － 5. 17 ± 8. 31c
150 187. 03 ± 29. 56a 166. 93 ± 17. 22a 61. 80 ± 16. 12b 57. 57 ± 6. 30b 23. 50 ± 16. 91bc － 3. 30 ± 9. 15c
生物量累计增量 / g 30 0. 74 ± 0. 22a 0. 86 ± 0. 32a 0. 42 ± 0. 22ab 0. 22 ± 0. 11b 0. 03 ± 0. 02b 0. 02 ± 0. 02b
60 1. 55 ± 0. 28ab 1. 64 ± 0. 91a 0. 94 ± 0. 45abc 0. 68 ± 0. 15abc 0. 34 ± 0. 23bc 0. 14 ± 0. 06c
90 2. 00 ± 0. 08ab 2. 51 ± 1. 43a 1. 27 ± 0. 46abc 0. 90 ± 0. 12abc 0. 35 ± 0. 21bc 0. 14 ± 0. 06c
120 2. 72 ± 0. 23ab 3. 24 ± 2. 17a 2. 07 ± 1. 14ab 1. 21 ± 0. 24ab 0. 36 ± 0. 20b 0. 16 ± 0. 11b
150 3. 34 ± 0. 59ab 3. 84 ± 2. 71a 2. 73 ± 1. 51ab 1. 65 ± 0. 39ab 0. 49 ± 0. 36ab 0. 17 ± 0. 13b
地上部 /地下部 30 3. 01 ± 0. 17a 3. 03 ± 0. 18a 2. 86 ± 0. 14a 2. 89 ± 0. 13a 2. 94 ± 0. 11a 2. 91 ± 0. 13a
60 3. 07 ± 0. 14a 3. 08 ± 0. 20a 2. 91 ± 0. 14a 2. 93 ± 0. 12a 2. 97 ± 0. 10a 2. 92 ± 0. 10a
90 3. 10 ± 0. 14a 3. 13 ± 0. 21a 2. 94 ± 0. 13a 2. 95 ± 0. 11a 2. 97 ± 0. 10a 2. 92 ± 0. 10a
120 3. 14 ± 0. 15a 3. 15 ± 0. 23a 2. 99 ± 0. 16a 2. 98 ± 0. 11a 2. 97 ± 0. 10a 2. 92 ± 0. 10a
150 3. 17 ± 0. 15a 3. 18 ± 0. 24a 3. 04 ± 0. 17a 3. 01 ± 0. 12a 2. 99 ± 0. 08a 2. 92 ± 0. 10a
相对生长速率 / 30 0. 31 ± 0. 17a 0. 30 ± 0. 03ab 0. 22 ± 0. 05ab 0. 11 ± 0. 04bc 0. 01 ± 0. 02c 0. 01 ± 0. 01c
(mg·g － 1·d －1) 60 0. 56 ± 0. 25a 0. 50 ± 0. 07ab 0. 45 ± 0. 09ab 0. 32 ± 0. 08abc 0. 15 ± 0. 12bc 0. 06 ± 0. 02c
90 0. 67 ± 0. 23a 0. 68 ± 0. 08a 0. 58 ± 0. 09a 0. 40 ± 0. 06ab 0. 16 ± 0. 11bc 0. 06 ± 0. 02c
120 0. 82 ± 0. 21a 0. 80 ± 0. 14a 0. 80 ± 0. 19a 0. 51 ± 0. 11ab 0. 16 ± 0. 11bc 0. 07 ± 0. 03c
150 0. 93 ± 0. 23a 0. 88 ± 0. 19a 0. 96 ± 0. 18a 0. 64 ± 0. 09ab 0. 22 ± 0. 19bc 0. 08 ± 0. 04c
* :表内同一行不同字母为在 0. 05 水平差异显著。
幼苗的总生物量随盐度变化明显，但水渍处理及其交互作用并未对其产生显著影响(表 2)。在中盐
度(15‰)下，幼苗的总生物量达到 1. 73 g，是排水处理下的 2 倍多，并且超过了低盐度下的总生物量值
(图 2)。这表明中盐度条件下的水渍处理更有利于幼苗生物量的积累。然而是否经过水渍处理并未对地
上部与地下部的生物量比值产生显著影响，仅有小范围的波动。幼苗的相对生长速率表现出与总生物量
·3·
福 建 林 业 科 技 第 42 卷
相似的规律，中盐度(15‰)下的幼苗经水渍处理后的相对生长速率达到最大值 0. 66 mg·g －1·d －1，比排
水处理下的大 1 倍，与低盐度的相近，远远大于高盐度。
不同字母为差异显著，P ＜ 0. 05。下同。
图 1 盐度和水渍对银叶树幼苗形态指标的影响
3 结论与讨论
红树林以其特殊的生
理生境决定其可存活的盐
度范围较大［16 － 17］，但随着
盐度梯度的变化，红树林所
表现出的生长形态及生产
力指数则有显著差异［18］。
一般认为，红树植物的生长
发育需要一定的盐度条
件［19 － 20］，林鹏等［21］研究表
表 2 盐度和水渍对银叶树幼苗各生长指标的双因素方差分析
生长指标
影响因子
盐度 水渍 盐度 ×水渍
茎高 /cm 5. 329* 1. 503 1. 471
基径 /cm 83. 030＊＊＊ 11. 782＊＊ 31. 117＊＊＊
叶片数 14. 440* 17. 640* 0. 840
叶面积 /cm2 15. 931＊＊＊ 13. 443＊＊ 0. 845
总生物量 /g 71. 326＊＊＊ 0. 824 34. 263＊＊＊
地上部 /地下部 1. 897 2. 224 2. 322
相对生长速率 /(mg·g －1·d －1) 34. 961＊＊＊ 1. 596 7. 093
* :* 为 0. 01 ＜ P ＜ 0. 05;＊＊为 0. 001 ＜ P ＜ 0. 01;＊＊＊为 P ＜ 0. 001。
明，秋茄(Kenaelia obovata)在海水盐度 7. 5‰ ～ 21. 2‰时生长旺盛。MacNae［22］发现白骨壤(Aricennia ma-
rina)可生长于 60‰盐度的海滩，高者甚至可达 90 ‰。但盐度过高会导致植物植株矮小，叶片偏厚，叶面
积偏小等不健康症状［23 － 24］，甚至在盐胁迫作用下死亡［25 － 26］。在本试验中，盐度对银叶树幼苗的生长影响
显著，各生长指标均在低盐度(0、5‰)和中盐度(10‰、15‰)条件下较高，而在高盐度(25‰、35‰)条件下
明显降低，尤其是在 35‰盐度下，叶片从第 90 天就开始衰败凋落，叶面积也逐步萎缩。在试验末期，银叶
树幼苗的总生物量和相对生长速率分别在 5‰、10‰盐度条件下达到最大值，可见，中、低盐度有利于银叶
·4·
第 1 期 高敏，等:盐度和水渍对红树植物银叶树幼苗生长的影响
树幼苗的生长和生物量积累。当盐度 ＞ 25 ‰时，虽然在试验期内幼苗并未出现死亡，但叶片的凋落和叶
面积的萎缩均可表征幼苗的生长已经受到严重威胁，表明银叶树幼苗不能在大于 25 ‰的高盐度范围内长
图 2 盐度和水渍对银叶树幼苗生物量
和生长速率的影响
期存活［27 － 29］。
无论是否水渍处理，银叶树幼苗在低盐度和中盐度
条件下均生长良好;而在高盐度生长缓慢，甚至凋萎死
亡，表明银叶树幼苗不能耐受高盐胁迫。在高盐度条件
下，银叶树幼苗的叶片数急剧减少，叶面积也严重萎缩，
是为了防止自身水分散失以适应高盐环境［30 － 32］。对植
物进行适当水渍处理，可补给植物所需水分，利于植物
生长;但若水渍时间过长，将导致氧供应的缺乏，抑制植
物生长［33 － 34］。在本试验中，35‰盐度下的幼苗在水渍
处理 30 d就表现出生长缓慢，90 d 就出现死亡。可见，
银叶树幼苗在高盐度条件下，水渍会导致幼苗的快速死
亡。而在 0、15‰的低、中盐度环境中，经水渍处理后的
银叶树幼苗均正常生长，而且总生物量积累和相对生长
速率等指标未随盐度变化表现出明显差异。
通过研究发现，银叶树幼苗的耐盐临界值在 25‰左
右，因此在种植银叶树幼苗时要避免将其种植在大于 25
‰的高盐度区域。同时，由于水渍可加速高盐度对银叶
树幼苗的致死作用，因此银叶树造林时应选择较高潮位
的海滩。
参考文献:
［1］莫竹承，范航清，何斌源 . 海水盐度对两种红树植物胚轴萌发
的影响［J］. 植物生态学报，2001，25(2):235 － 239.
［2］Khan M N I，Suwa Ｒ，Hagihara A. Biomass and aboveground net
primary production in a subtropical mangrove stand of Kandelia
obovata (S.，L.)Yong at Manko Wetland，Okinawa，Japan［J］.
Wetlands Ecology and Management，2009，17(6):585 － 599.
［3］Krauss K W，Lovelock C E，McKee K L，et al. Environmental driv-
ers in mangrove establishment and early development:a review
［J］. Aquatic Botany，2008，89(2):105 － 127.
［4］Saenger P. Mangrove Structure and Classification［M］/ /Mangrove
Ecology，Silviculture and Conservation. Springer Netherlands，
2002:183 － 205.
［5］何斌源，赖廷和，陈剑锋，等 . 两种红树植物白骨壤(Avicennia
marina)和桐花树(Aegiceras corniculatum)的耐淹性［J］. 生态
学报，2007，27(3):1130 － 1138.
［6］Youssef T，Saenger P. Anatomical adaptive strategies to flooding and rhizosphere oxidation in mangrove seedlings［J］. Australian
Journal of Botany，1996，44(3):297 － 313.
［7］简曙光，韦强，唐恬，等 . 深圳盐灶银叶树种群的生物学特性研究［J］. 华南农业大学学报，2005，26(4):84 － 91.
［8］林鹏 . 中国红树林生态系统［M］. 北京:科学出版社，1999:52 － 75.
［9］Mun S P，Jahan M S，Al-Maruf A，et al. Chemical characterization of six mangrove species in Bangladesh［J］. Wood Science and
Technology，2011，45(2):281 － 288.
［10］简曙光，唐恬，张志红，等 . 中国银叶树种群及其受威胁原因［J］. 中山大学学报:自然科学版，2004，43(Z1):91 － 96.
·5·
福 建 林 业 科 技 第 42 卷
［11］Ye Y，Tam N F Y，Lu C Y，et al. Effects of salinity on germination，seedling growth and physiology of three salt-secreting man-
grove species［J］. Aquatic Botany，2005，83(3):193 － 205.
［12］Takemura T，Hanagata N，Sugihara K，et al. Physiological and biochemical responses to salt stress in the mangrove，Bruguiera
gymnorrhiza［J］. Aquatic Botany，2000，68(1):15 － 28.
［13］Ye Y，Tam N F Y，Wong Y S，et al. Growth and physiological responses of two mangrove species (Bruguiera gymnorrhiza and
Kandelia candel)to waterlogging［J］. Environmental and Experimental Botany，2003，49(3):209 － 221.
［14］张杨，叶勇，卢昌义 . 不同盐度下海漆的种子萌发和幼苗生长［J］. 厦门大学学报:自然科学版，2010 (1):144 － 148.
［15］Hunt Ｒ. Plant growth analysis［M］. London:Edward Amdd Limited，1978.
［16］Matthijs S，Tack J，Van Speybroeck D，et al. Mangrove species zonation and soil redox state，sulphide concentration and salinity
in Gazi Bay (Kenya)，a preliminary study［J］. Mangroves and Salt Marshes，1999，3(4):243 － 249.
［17］Snedaker S C. Mangrove species zonation:why? ［M］/ /Contributions to the Ecology of Halophytes. Springer Netherlands，
1982:111 － 125.
［18］Lovelock C E，Feller I C，McKee K L，et al. The effect of nutrient enrichment on growth，photosynthesis and hydraulic conduct-
ance of dwarf mangroves in Panama［J］. Functional Ecology，2004，18(1):25 － 33.
［19］Patel N T，Gupta A，Pandey A N. Salinity tolerance of Avicennia marin(Forssk. )Vierh. from Gujarat coasts of India［J］. A-
quatic Botany，2010，93(1):9 － 16.
［20］Suárez N，Medina E. Salinity effect on plant growth and leaf demography of the mangrove，Avicennia germinans［J］. Trees，
2005，19(6):722 － 728.
［21］林鹏，陈德海，肖向明，等 . 盐度对两种红树植物叶片糖类含量的影响［J］. 海洋学报，1984，6(6):851 － 855.
［22］MacNae W. A general account of the fauna and flora of mangrove swamps and forests in the Indo-West-Pacific region［J］. Ad-
vances in marine biology，1969(6):73 － 270.
［23］Sobrado M A. Hydraulic properties of a mangrove Avicennia germinans as affected by NaCl［J］. Biologia Plantarum，2001，44
(3):435 － 438.
［24］Naidoo G. Factors contributing to dwarfing in the mangrove Avicennia marina［J］. Annals of Botany，2006，97(6):1095 －
1101.
［25］Parida A K，Das A B，Mittra B. Effects of salt on growth，ion accumulation，photosynthesis and leaf anatomy of the mangrove，
Bruguiera parviflora［J］. Trees，2004，18(2):167 － 174.
［26］Ball M C. Interactive effects of salinity and irradiance on growth:implications for mangrove forest structure along salinity gradi-
ents［J］. Trees，2002，16(2 － 3):126 － 139.
［27］Srivastava D S，Jefferies Ｒ L. The effect of salinity on the leaf and shoot demography of two arctic forage species［J］. Journal of
Ecology，1995:421 － 430.
［28］Warwick N W M，Bailey P C E. The effect of time of exposure to NaCl on leaf demography and growth for two non-halophytic
wetland macrophytes，Potamogeton tricarinatusF. Muell. and A. Benn. Ex A. Benn. And Triglochin procera Ｒ. Br［J］. Aquatic
botany，1998，62(1):19 － 31.
［29］Parida A K，Jha B. Salt tolerance mechanisms in mangroves:a review［J］. Trees，2010，24(2):199 － 217.
［30］Ajmal Khan M，Ungar I A，Showalter A M. The effect of salinity on the growth，water status，and ion content of a leaf succulent
perennial halophyte，Suaeda fruticosa (L.)Forssk［J］. Journal of Arid Environments，2000，45(1):73 － 84.
［31］Abari A K，Nasr M H，Hojjati M，et al. Salt effects on seed germination and seedling emergence of two Acacia species［J］. Afri-
can Journal of Plant Science，2011，5(1):52 － 56.
［32］Croser C，Ｒenault S，Franklin J，et al. The effect of salinity on the emergence and seedling growth of Picea mariana，Picea glau-
ca，and Pinus banksiana［J］. Environmental Pollution，2001，115(1):9 － 16.
［33］Ye Y，Gu Y T，Gao H Y，et al. Combined effects of simulated tidal sea-level rise and salinity on seedlings of a mangrove spe-
cies，Kandelia candel (L.)Druce［J］. Hydrobiologia，2010，641(1):287 － 300.
［34］Lsch Ｒ，Busch D B J. Plant functioning under waterlogged conditions［M］/ /Progress in Botany. Springer Berlin Heidelberg，
2000:255 － 268.
·6·