全 文 ：植物资源与环境学报　2008, 17(1):62-65　　　　　　　
JournalofPlantResourcesandEnvironment　　　　　
　　　 柃木插条生根的解剖学研究
潘　健 1, 2 , 夏日红 2 , 程家寿 2 , 汤庚国 1, ①
(1.南京林业大学 , 江苏 南京 210037;2.黄山学院 , 安徽 黄山 245041)
摘要:采用石蜡切片法对柃木(EuryajaponicaThunb.)插条不定根的形成进行了解剖学研究。观察结果表明 ,柃木
插条不定根原始体为诱生根原始体;不定根原基起源于维管形成层与髓射线的交叉区域。插条的韧皮部存在较连
续的排列成环状的厚壁纤维细胞 ,茎内无生根原基。柃木插条的这些结构特征可能与柃木插条生根率低有关。
关键词:柃木;插条;不定根;解剖学
中图分类号:Q944.5;S794.01　　文献标志码:A　　文章编号:1004-0978(2008)01-0062-04
AnatomicalstudyonrootingofEuryajaponicacutting　PANJian1, 2 , XIARi-hong2 , CHENGJia-
shou2 , TANGGeng-guo1, ①(1.NanjingForestryUniversity, Nanjing210037, China;2.HuangshanColege, Huangshan245041, China), J.PlantResour.＆Environ.2008, 17(1):62-65
Abstract:AnatomicalstudyonrootingofEuryajaponicaThunb.cutinghasbeencariedoutbytheparafinsectionmethod.TheobservationresultshowsthattheadventitiousrootprimordiumofE.japonicacutingbelongstothetypeofinducedrootprimordium.Theadventitiousrootprimordiumoriginatesfromthecrossregionofvascularcambium andpithrays.Therearecyclicalandcontinuousaranging
sclerenchymacelsinphloem, andnorootprimordiuminstem.ThesestructurefeaturesmightberelatedtothelowrootingrateofE.japonicacuting.
Keywords:EuryajaponicaThunb.;cuting;adventitiousroot;anatomy
　柃木(EuryajaponicaThunb.)为茶科(Theaceae)
柃木属(EuryaThunb.)植物 [ 1] ,是具有较大开发前
景的园林观赏植物之一 ,国外已用于公园绿地的绿
化和盆景装饰等 ,国内则主要作为插叶植物使用并
大量出口到日本及东南亚各国 [ 2] 。为进一步了解
柃木茎结构对不定根产生的影响及柃木插条的生根
机制 ,作者通过扦插实验 ,采用石蜡切片法对柃木茎
的解剖结构特征及插条不定根的形成过程进行了研
究 ,以期为柃木插条生根机制的研究提供解剖学证
据 ,也为提高柃木插条的生根率 、制定合理的扦插繁
殖生根措施提供理论依据 。
1　研究地概况和研究方法
1.1　研究地概况
扦插实验在南京林业大学苗圃内进行 ,位于东
经 118°20′、北纬 32°18′,属北亚热带湿润气候区 。
该区受季风影响明显 ,四季分明 ,年均温 15.4 ℃,极
端最高温 40.7℃,极端最低温 -14.0℃,年降水量
1 026.1 mm, 年日 照时数 2 212.8h, 年 无 霜 期
229 d,空气相对湿度 78% ～ 80%。
1.2　方法
于 2006年 4月选取柃木 8 ～ 10年生实生苗的
1年生硬枝进行扦插。扦插前取样 1次 ,扦插后每
隔 7 d随机取样 1次 ,每次选取 5根插条 ,直至插条
产生不定根为止。观察插条的外部形态 ,并从插条
基部切取 1 ～ 2 cm茎段 ,用 FAA溶液固定 ,再用软
化剂(含体积分数 95%的乙醇和体积分数 5%的甘
油)软化 1个月 。采用常规石蜡切片法 [ 3]制片 ,切
片厚度 8 μm;番红 -固绿对染 ,用 OLYMPUS-BH2
型显微镜观察并拍照。
收稿日期:2007-06-28
基金项目:黄山学院自然科学基金资助项目(2007XKJ010)
作者简介:潘　健(1968—),女 ,安徽黄山人 ,博士研究生 ,主要从事
植物资源开发及应用研究。
①通讯作者 E-mail:ggtang@njfu.edu.cn
2　观察结果
2.1　柃木插条生根过程的外部形态特征
扦插 7d后 ,柃木插条切口处的组织开始变得
松散。扦插 14d后 ,部分插条下切口处沿着维管形
成层和皮层开始出现少量愈伤组织的突起 ,呈晶莹
透明状 ,并逐渐形成环带状。扦插 21 d后 ,插条的
基部膨大。扦插 28 d后 ,插条切口处附近的周皮外
部开始稍稍变粗 、肿胀 ,接着形成许多米粒状突起 ,
突起由小变大;随后 ,突起顶端绽开;不久 ,插条上陆
续伸出白色且晶莹透亮的幼小不定根 。
观察发现 ,生根良好的插条下切口多数没有形
成愈伤组织或愈伤组织不发达 ,而愈伤组织发达的
插条生根数则较少甚至不生根 ,仅有极少量的根从
愈伤组织处伸出 ,大部分不定根的发根部位集中在
距插条基部切口 0.1 ～ 2.0 cm处。此外 ,还有少数
插条的发根部位较高 ,且多数这类插条下切口处的
愈伤组织不发达或无愈伤组织或插条基部腐烂 ,这
可能与插条基部微环境中水分过多和缺氧有关 。
2.2　柃木茎的解剖结构特征
柃木茎横切面主要由 3个部分组成 ,即周皮 、皮
层和维管组织系统(图 1-1)。周皮是保护组织 ,细
胞多呈长方形且排列紧密 ,位于横切面的最外层 ,由
木栓层 、木栓形成层和栓内层组成。皮层由数层不
规则的薄壁细胞组成 ,细胞近圆形 、形态完整 、轮廓
清晰 ,核较大 ,具有显著的胞间隙 ,皮层细胞的内含
物较丰富(图 1-2)。皮层内为维管组织系统 ,由韧
皮部 、维管形成层 、木质部和髓部组成 。维管束属外
韧维管束 ,排列呈环状;次生韧皮部主要由筛管 、伴
胞 、韧皮薄壁细胞 、韧皮纤维和韧皮射线组成;韧皮
部外侧有数层厚壁纤维细胞(图 1-3),排列成较为
连续的环状 ,可增强茎的支持能力。
观察发现 ,柃木的茎内无潜伏的根原基 ,说明在
母株的正常生长过程中没有产生根原基。
2.3　柃木插条不定根的形成过程
柃木插条扦插 21 d后 ,在其维管形成层与髓射
线的交叉部位出现一小团与周围细胞明显不同的薄
壁细胞(图 1-4),这些细胞具有分生细胞特征 ,细
胞体积较小 、排列紧凑 、大小相等 ,细胞核与细胞质
比例较大 ,细胞质浓 ,细胞核大 、呈球形并位于细胞
中央 ,核仁明显。推断这些薄壁细胞可能是诱导出
的根原始体细胞或称为根原基发端细胞 ,随着根原
始体细胞不断分裂和分化 ,最终形成根原基(图 1 -
5)。根原基的发生部位多在与皮孔附近对应的区
域(图 1-6),未发现愈伤组织(图 1-7)内有根原
基产生 ,并且未观察到皮层 、韧皮部及木质部中的薄
壁细胞有恢复分裂能力 、形成根原基的情况 。
随着细胞的不断分裂 ,切向分裂速度明显大于
横向和径向分裂速度 ,形成一个穿过韧皮部及维管
束鞘 、突入皮层的乳头状不定根原基(图 1-8)。在
根原基形成及发育过程中 ,伴随着强大的挤压作用 ,
根原基将其外层的韧皮 、皮层及周皮细胞挤向外端 ,
围绕着正在发育的根原基尖端形成囊和空腔(图
1-8)。针对形成的囊和空腔 ,有研究者认为 ,处于
根原基前端的组织被水解 ,且这些水解过程需要多
种酶的参与[ 4] 。随着根原基的不断伸长 ,插条的韧
皮部开裂 ,此时根原基内部细胞排列出现明显的分
层现象 ,位于最先端的数层细胞与横切面的圆周平
行 ,象根冠一样包裹在外层 ,起到保护作用;内层是
排列紧密的分生细胞 ,并形成明显的环状(图 1 -
9);后端出现输导组织 。当根原基穿入皮层时 ,分
生细胞加剧分化 ,形成根的维管组织。此后 ,不定根
的木质部及韧皮部与插条的木质部及韧皮部互相联
结形成连续的维管系统(图 1-10)。至此 ,已分化
形成的具有根冠 、分生区及伸长区的不定根终于从
切口处或皮孔处伸出(图 1-11, 12)。
3　结论和讨论
3.1　柃木插条的生根类型分析
由于未在当年生柃木插条的茎中发现潜伏的根
原始体 ,且不定根是由扦插后形成的诱生根原基发
育而来 ,因此 ,柃木插条的生根类型应为诱导生根
型。扦插过程中 ,柃木插条的维管形成层与髓射线
交叉部位的薄壁细胞恢复分裂能力直接形成根原
基 ,继而发育成为不定根 ,通过皮孔伸出茎外 ,该过
程与具有潜伏根原基的植物 (如毛白杨 Populus
tomentosaCarr.)[ 5]的生根过程极为相似。
在不定根的发生过程中 ,根原基的形成是至关
重要的 ,包括诱导细胞脱分化 、细胞分裂及扩大形成
分生组织 、不定根形成等过程 [ 6] 。由于柃木插条属
诱导生根型 ,因此 ,诱导条件对于插条根原始体的形
成非常重要。柃木插条不定根的产生经历了细胞脱
63　第 1期　　　　　　　　　　　　　 潘　健等:柃木插条生根的解剖学研究
Ar:不定根 Adventitiousroot;Cal:愈伤组织 Callus;Co:皮层 Cortex;Ct:输导组织 Conductingtissue;Le:皮孔 Lenticel;Pe:周皮 Periderm;
Ph:韧皮部 Phloem;Pi:髓部 Pith;Pr:髓射线 Pithray;Ps:韧皮部厚壁组织 Phloemsclerenchyma;Rp:根原基 Rootprimordium;Vc:维管形
成层 Vascularcambium;Xy:木质部 Xylem.　1.茎横切面 Stemtransection;2.茎中皮层内的晶体结构 Crystalstructureincortexofstem;3.茎
中韧皮部的厚壁纤维组织 Sclerenchymainphloemofstem;4.维管形成层与髓射线的交叉区 Crossregionofvascularcambiumandpithrays;5.根
原基的形成 Developmentofrootprimordium;6.根原基的发生位置及皮孔开裂 Placeofrootprimordiumoccuredandcrackingoflenticel;7.茎的
愈伤组织 Calusofstem;8.不定根根原基伸向皮层 Adventitiousrootprimordiumdevelopingtocortex;9.不定根伸出皮孔时的分层现象
Delaminatingphenomenaofadventitiousrootcomingoutfromlenticel;10.不定根内形成的维管组织 Vasculartissueinadventitiousroot;11, 12.不定
根伸出皮孔 Adventitiousrootcomingoutfromlenticel.
图 1　柃木插条生根过程的解剖学观察
Fig.1　AnatomicalobservationonrootingofEuryajaponicaThunb.cutting
64 　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 17卷　
分化及根原基发端 、发育和分化等过程 ,其中 ,细胞
脱分化需要一定的条件 ,如适宜的外界环境 、创伤 、
激素处理及病原菌侵入等 。只有当植物某些生活的
薄壁细胞恢复了分生能力 ,且细胞本身具有全能性 ,
才有可能使植物体利用某一器官 、组织甚至细胞进
行繁殖 。影响根原基发育的因素很多 ,如温度 、湿
度 、激素浓度以及扦插基质的理化性质等 。用适宜
浓度的激素进行处理能加快根原基的发育速度 ,促
使不定根提早伸出体外。建议在柃木扦插时注意控
制环境 ,并采取适宜的促根措施 ,如使用植物生长调
节剂等 ,以提高插条的生根率。
3.2　柃木插条不定根发生与愈伤组织的关系
扦插后 ,大多数柃木插条的基部都有愈伤组织
产生 ,这是由创伤刺激了附近的组织 ,引起形成层 、
皮层及髓部的薄壁细胞增生而造成的 [ 4] 。
有人认为 ,愈伤组织的形成是生根的前提条件 ,
愈伤组织中的薄壁细胞对不定根的形成及早期不定
根与插条间的物质运输十分重要 [ 7] 。但也有人认
为 ,愈伤组织与根系的形成没有直接关系[ 8] ;虽然愈
伤组织的形成与插条生根有很大关系 ,但生根不是
愈伤组织发育的必然结果 [ 9] 。对白桦 (Betula
platyphylaSuk.)嫩枝插条的生根研究结果表明 ,愈
伤组织的产生对不定根的形成存在不利影响 [ 10] 。
观察发现 ,柃木插条愈伤组织的形成与不定根
的产生是彼此独立的 。从外部形态看 ,极少数插条
的不定根由愈伤组织中伸出 ,但解剖学研究发现 ,柃
木插条的不定根不是由愈伤组织中的薄壁细胞形成
的 ,而是由维管形成层与髓射线交叉部位的薄壁细
胞分裂形成根原基 ,随后根原基不断向外进行伸长
生长 , 并穿透愈伤组织而形成的。 这与板栗
(CastaneamolisimaBlume)[ 8]及杂种鹅掌楸 〔Lirio-
dendronchinense×L.tulipifera〕[ 11] 插条的生根过程
相似。
3.3　柃木茎的解剖构造与不定根形成的关系
插条不定根的发生和生长在很大程度上受插条
皮层解剖学特征的影响 [ 12] 。如果皮层中有 1 ～ 2层
或多层由纤维细胞构成的一圈环状厚壁组织 ,则生
根困难;如果没有或虽有这种厚壁组织但不连续 ,则
生根较容易 。有研究者认为 ,板栗插条生根困难可
能与插条皮层内存在环状厚壁组织[ 8]及幼枝中缺乏
潜在根原基有关 。易咏梅的研究结果也证明 ,珙桐
(DavidiainvolucrataBail.)扦插生根困难与其茎的
韧皮部存在一圈环状连续排列的厚壁纤维细胞及插
穗内无原生根原基有关 [ 13] 。对于这类插条 ,可通过
环割等 [ 4]措施破坏厚壁组织 ,促进不定根的形成 。
柃木不定根的形成属诱导生根型 ,起源部位较
深;柃木茎靠近韧皮部的皮层中有数层厚壁纤维细
胞 ,当根原基形成后 ,必须穿过韧皮部 ,突破皮层与
韧皮部之间的较连续的环状厚壁组织到达皮层 ,最
终伸出体外 ,形成不定根 ,因而 ,柃木插条生根需时
较长(约 30d)可能与此有一定的关系 。由于柃木生
根需时较长 ,未生根插条所需的水分仅依靠切口和
叶表吸收 ,芽萌动和新叶开展也消耗了插条的部分
营养 ,如果长时间未生根 ,插条将因水分和营养供应
不足而逐渐枯萎直至死亡 。因此 ,柃木扦插生根率
低与扦插环境的管理有关 ,更重要的原因是柃木茎
的皮层与韧皮部之间存在较为连续的环状厚壁纤维
细胞及茎中缺乏潜在的根原基 。
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65　第 1期　　　　　　　　　　　　　 潘　健等:柃木插条生根的解剖学研究