全 文 ：报夏 农 学 院 学 5 7
河 J匕杨无性繁殖的研究
V I
.种条营养物质含量与生根的关系 .
赵一宇
吕 文
李金宁
赵学仁
王锡琳
王锦秀
近年来 , 国内围绕河北杨插条育苗生根较难的问题 , 在栽培措施方面进行了大量的试
验 , 但对其扦插过程中营养物质的代谢及营养成分与生根关系的研究甚少 。 两年来 , 我们
结合大田育苗试验 , 对六个产地的河北杨种条营养成分含量作了测定 , 初步摸清了种条营
养成分含量与扦插生根的关系 , 从而为提高河北杨扦插成活率找到了一些科学依据 。
一 、 试验材料与方法
试验材料是 1 9 8 1年从青海林科所 、 兰州市红古苗圃 、 宁夏固原田洼林场 、 西吉县北山
林场等地引进的扦插条和扦插根孽条 。 随机抽取各产地粗细 、 长短有代表性的 种 条 各 10
株 , 截成上 、 中 、 下三段 , 进行剪片 、 称重 ( 鲜重 ) 、 烘干 ( 测定插穗含水量 ) 、 粉碎 。
我们对河北杨种条的砌分 , 测定了全糖 、 可溶性糖 、 全氮 、 木质素和纤维素 。 测搪用
蕙酮比色法 , 全氮用半微量凯氏定氮法 ; 木质素和纤维素采用 《 农业常用化学分析方法 》
中的有关方法川 。
二 、 结果与分析
( 一 ) 种条营养物质 、 结构物质含量
营养物质是一切代谢活动的基础 。 种条质量好坏直接影响扦括后生根的难易 。 衡量种
条质量主要取决于其所含营养成分的多少 。 只有充足的营养物质含量 , 才能满足生根的需
要 。 因此 , 分析种 条贮藏前后营养物质的消长规律 , 摸清它们在扦插生根过程中营养物质
的利用状况 , 无疑对河北杨无性繁殖成活是大有裨益的 。 表 1是河北杨六个产地种条的有
关成分含量 。
本文于 1 98 3年 1 月 18 日收到 .
. 参加工作的还有郑芝秀 、 杜和平 、 田慧荣 、 黄湘宁 、 胡忠庆 、 孙平 、 王宁 、 强小媛 、 张飞宇等同学 ; 工作中得
到徐兆祯 、 王彦才同志的热情指导 . 谨致谢意 .
河 北 杨 元 性 繁 姐 的 研 完
荞侧厂池河北杨种条戒分
角 日
\ 少 价 注 :9 1 8 3年测定 (经过冬藏的种条) · 。
从表 1 可以看出 :
1
.各地种条中全糖 、 可溶性糖和全氮含量差异较大 。 从总体而言 , 其含量以兰州红古
苗圃种条为最高 , 固原田注 、 兰州施家湾苗圃 ( 根菜条 ) 、 西吉北山林场 、 青海种条依次
递减 。
2
. 种条中不同部位全糖 、 可溶性糖和全氮含量以基部为最高 , 中部次之 , 梢部最少。
3
. 种条中木质素 、 纤维素含量与营养物质一样 , 也是从基部向梢部递减 。
宁 夏 农 学 院 学 报
木质素 、 纤维索是构成细胞壁和骨架的主要结构物质 。 它的含量多少决定着种条充实
饱满程度与营养物质贮藏的多寡 。 种条越充实 , 木质 化程度越高 , 营养物质积累得越多。
基部成活率高于中部和梢部盖原于此 。 我们认为 , 木质素 、 纤维素含量多寡 , 对扦插成活
并无多少直接关系 , 而是通过影响营养物质的积累和根原鉴形成的多少而表现出一定的间
接作用 。
由于种条所含营养物质和木质素 、 纤维素这种由基部向梢部递减的趋势 , 故其扦插育
苗成活率下 、 中部条高于梢部条 ( 见表 2 ) 。
表 2 不同部位的插穗成活率
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( 二 ) 插条在生根过程中糖分的消长
河北杨插条生根一般需要巧一沁天时间 , 在这一段较长的时期 , 它们大致有以下三个
方面的营养消耗 : ( 1 ) 维持正常代谢活动所需的能量基础 ; ( 2 ) 新梢萌动 、 伸长 、 展
叶所需要的营养物质 ; ( 3 ) 插条愈合组织形成以及生根所需的营养物质和供能物质 。
为了进一步弄清擂条在生根过程中愁井物质的消长规律 , 我们对青海种条在冬藏前 、
后 、 扦插 工个月和扦插 艺个月后糖分变化作了测定 , 结果见表 3 。
表 3 青 海 种 条 糖 分 变 化
、
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插条从扦插后到成活期间完全处于白身贮藏物质的消耗 。 秋不采条时测得种条含全糖
为 6 . 2 % , 可溶性糖为4 。 5」% 。 经过 选个月贮
3 3
.
9%
。 扦插 1 个月后 , 由于呼吸 、 皮部根产
全糖比原米降低 3 7 . 2 % , 可溶性糖降低
愈伤组织形成和新梢生长等消耗 , 全糖
生藏
含量下降到 3 . 08 % , 可溶性糖降低到 2 . 05 % ,全糖比种条贮藏前降低了 5 0 . 4 8% ,可溶性糖降
6 0河 北 杨 无 性 繁 殖 的 研 究
低了 4 5. 6 %, 插条内糖分含量处于最低点 。 插条能否通过这一时期是决定它成败的关键 。
待扦插 2 个月后 , 由于根系逐渐形成 , 新梢已具有一定光合面积 , 并开始二次生长 , 光合
作用加强 , 插 条内含糖量有所回升 , 表明它 已经稳定成活 。 从而可以说 , 河北杨种条在扦
插前所含营养物质的多少 , 是影响它生根成活的主要原因之一 , 其含量越高 , 成活率就越
高 。
( 三 ) 插条中营养物质含量与木质化程度对根原基形成的影响
大量试验表明: 根原荃的数量及其发育程度与插 条成活率有着密切的关系 。 河北杨插
条扦插后能否成活 , 关键在于愈合根能否形成 。 根原基是皮部不定根的前身 , 扦插后根原
基在适宜的温度 、 湿度条件下 , 在短期内即能发育成为不定根 。 但它是一种过渡根 , 由于
它的存在使插条水分代谢及其营养状况得以改善 , 并对愈合组织的形成及永久根的产生起
着良好的过渡作用 。
我们对六个产地的 65 根河北杨种条的不定根原基作了测定 , 发现河北杨种条不定根原
基数量不多 , 且分布不均匀 。 它多分布在种条 1 . 5一 1 . 8米 以下的部位 , 其 中基 、 中 部 较
多 , 梢部特少 , 个体间差异也较大 。 平均每根种条有根原基 5 0 . 4个 , 每节 ( 20 厘米 ) 平均
有 3 . 3 4个 。
据钟建元 、 田斌研究 〔 5 」: 河北杨先成不定根原基是在当年生长过程中形成的 , 它是由
比较大的髓角顶端的髓鞘细胞分裂分化而成 。 根据根原基形成过程中的特点及外部形态特
征 , 我们将根原基分化形成过程分为两个时期 。 即 ( 1 ) 根原基分裂分 化期 : 种条内位于
髓射角的薄壁细胞分裂分化 , 但未突出木质部 。 对于一根种条来说 , 梢部则属于这一分化
阶段 。 ( 2 ) 根原基成熟潜伏期 : 种条去皮后 , 在光滑的木质部上可发现有近 圆 形 小 突
起 , 韧皮部上有凹陷 , 根原基潜伏于木质部与韧皮部之间 , 这一时期可分两个阶段 , 前期
正在发育仍处于潜伏期 , 后期属于成熟阶段 。 中 、 基部种条属于这一阶段 。
在形态解剖的基础上 , 结合生理测定 , 我们认为种条营养物质 、 木质素 、 纤维素含量
与根原基的形成内在联系大致如下 ( 见表 4 ) 。
表 4 营养物质 、 木质素 、 纤维素含量与根原基形成的内在联系沪卜原基分裂一渺到一卜· 卜· ’卜 i’梢 部 …分寻分件塑_ 、 _ . _ … 0 } 2 一 3 · 5 }” · ` 5一 O· 3 7}` 6 · 8一 2 ` · 8 15 · 8一 ` 2 · 5
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注 : 成分含量指绝对重量百分比 .
从表 4 可以看出 , 一根种条的不同部位由于营养物质含量和木质化程度不同 , 根原基
分化发育程度和数 目也不一样 。 总的说来 , 种条木质化程度越高 , 其根原基数 目越多 , 发
育越成熟 。 根据留宾斯基的理论 : “ 当种条达到一定的木质化程度时 , 营养物质才有可能
积累 ” 〔” ’ 。 因此 , 随着种条逐渐木质 化 , 贮藏营养物质不断积累 , 再加植物体内生长的极
宁 夏 农 孚 院 孚 报 61
性运输 , 才能刺激薄壁细胞进行分裂 、 分化 , 才有充足的时间使根原基发育到成熟阶段而
潜伏于木质部与韧皮部之间 。 梢部插条虽也有根原基分裂分化 , 但由于组织幼嫩 , 生理代
谢旺盛 , 消耗了许多营养物质 , 且秋后苗木封顶后又限制了它的发育 , 使根原基停滞在分
裂分化期 , 这就是根原基基部高于梢部的原因所在 。
据表 4 分析可得 , 当种条木质素含量在 25 一 30 % , 纤维素 含量 在 30 ~ 50 % , 全糖在
3
.
5 ~ 12 %时 , 分化成熟的根原基数目就多 , 平均每根种条有 12 一 68 个 ; 当种条木质素含量
低于 16 % , 纤维素低于 10 % , 全糖低于 2 . 5%时 , 根原基只进行分裂分化 , 而不能达到成熟
阶段 。
( 四 ) 营养物质 、 根原基对扦播成活的综合评述
从插条本身来讲 , 影响生根成活的因素很多 , 它们之间互相联系 , 相互制约 。 而营养
物质含量 、 根原基发育程度 、 生根特点 、 生理需要 、 生长激素等对于插条成活有着不同影
响。 因此 , 摸清主次关系并综合考虑才能有效地提高扦插成活率 。
1
.从一根种条上 、 中 、 下三段分析 , 梢部种条形态发育晚于基 、 中部 , 其根原基也因
时间短而不能充分发育成熟 , 只处于分裂分化阶段 。
2
. 栽培观察发现 , 插条上如有充分发育的根原基 , 扦插后在适宜的条件下 , 一般有 7
~ 14 天就能形成皮部根 。 皮部根对于吸收水分 、 养分 , 促进同化作用 , 保证愈合根形成所
需的能量和结构物质供应 , 最终使插条成活 , 起着 良好的过渡作用 。 梢部插条由于没有发
育成熟的根原基 , 扦插后难以形成皮部根 , 因此扦插成活率比中 、 基部为低 。
3
. 梢部插条营养物质含量低 , 成根过程中对营养物质相对需求量大 。 从图 1 可看出 ,
中 、 基部插条扦插后 14 天皮部根生出 , 约 1 个月后体内可溶性糖开始回升 , 此时可溶性搪
口
习月石了二可溶性搪ǎ%à
冬藏后 插后 1 月 插后 2 月
图 1 青海种条扦插前后可溶性搪的消长
①中基部插条 ②梢部插条
仅比扦插前降低 23 % ( 以冬藏后可溶性搪含量为 1 0 % ) ,从生根到体内养分回升历时 16 天
左右 。 梢部条一般需要 54 天才能产生愈合根 , 同样按生根后约 16 天体内养分开始回升 , 那
么就需要 70 天左右 。 如果这个期间可溶性搪按相同比例下降 , 则有可能下降 4 8 . 2% , 因而
梢部插条比中 、 基部插条生根成活需高 1 倍多的营养物质。
河 北 杨 无 性 繁 殖 的 研 究
志 综上所述 , 插条营养物质 、 根原墓对插条成活的影响是一个综合作用 。 梢部条由于上
述诸因 ,成活率不高 。 但梢部插 条易形成愈合组织 , 看来解决快速诱导愈合生根是解决梢部
种条成活的关键 。 我们初步认为 , 对种条采用环割 、 复土 、 喷洒生长素等措施 , 可以诱导
不定根原基的形成和愈合根的分化 , 并缩短愈合根的形成时间 , 是提高河北杨插条生根成
活的一个有效途径 。
三 、 结 论 与 讨 论
1
. 河北杨扦插育苗成活率首先取决于种条质量 , 它包括 : ( 1 ) 种条的营养物质与结
构物质含量 ; ( 2 ) 先成不定根原基分化程度与数量 。 其营养成分含量越高 , 根原基分化
程度越成熟 , 数量越多 , 则成活率越高 。
2
. 种条木质化程度和营养物质含量的多寡 , 决定着根原基的分化发育程度 。 ·根原基的
形成分两个时期 , 即分裂分化期与成熟潜伏期 , 各期均与种条营养物质 、 木质素丫 纤维素
的含量存在着 内在联系 。 贮藏营养物质越多 , 木质素 、 纤维含量越高 , 种 条 越 充实 、 饱
满 , 其根原基分化程度也越成熟 。
.3 河北杨种条营养物质 、 木质素 、 纤维素的含量从基部向梢部递减 , 扦插成活率也呈
同一趋势 。 沪 -
今梢部插穗营养物质含量少 , 根原基发育不成熟 , 生根所耗养分多 ,这是不利的` 面 ,
但它易形成愈合组织 , 如果能采取适当的栽培措施 , 诱导愈合组织生根 , 将能大幅度的提
高河北荡扦插育苗成活率 。
参 考 文 献
〔 l 〕陕西师范大学 : 1 9 8 。年 , 《 农业常用化学分析方法 》 , 陕西科学技术出版社。
〔 2 〕南京农学院 : 1 9 8 0年 , 《 土壤农化分析 》 , 农业出版社 。
〔 3 〕山东农学院等 : 1 9 8 0年 , 《 植物生理实验指导 》 , 山东科技出版社 。
〔 4 〕北京农业大学 : 1 9 8 0年 , 《 植物生理学 》 , 农业出版社 。
〔 5 〕钟建元 、 田斌 : 1 9 8 3 , 河北杨先成不定根的初步观察 , 《 宁夏农学院学报 》 第
2 期 。
〔 6 〕留宾斯基 ( 苏 ) : 《 植物营养繁殖的生理学基础 》 , 科学出版社 。