全 文 ：生态环境 2008, 17(3): 1096-1099 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家科技支撑计划课题项目（2006BAC10B01）
作者简介：陈芳清（1963－），男，教授，博士，主要从事植物生态学与恢复生态学的研究。E-mail: fqchen@ctgu.edu.cn
收稿日期：2007-10-18
水蓼对模拟水淹的生理生态学响应
陈芳清，李永，郄光武
三峡大学生态与环境科学研究中心，湖北 宜昌 443002

摘要：水蓼（Polygonum hydropiper）是一种分布于三峡地区消落带的常见物种。通过模拟 4—5月的水淹节律，研究了水蓼
对水淹的生理生态学响应机理。结果表明，各处理所有的植株存活率都保持 100%。水淹改变了水蓼的日光合作用和日蒸腾
作用节律，在水淹条件下的植株一天中能比对照更长时间地保持高水平的光合速率，短期水淹下植株的蒸腾速率呈“双峰”
曲线，而对照和长期水淹下的植株则呈“单峰”曲线。植株在水淹条件下生长其光合速率和蒸腾速率都显著高于对照，但是随
着水淹时间的延长这种增加效应会有所下降。植株叶片光合色素含量在水淹条件下也会发生显著变化，短期水淹使得光合色
素含量增加，但随着水淹时间的延长，光合色素含量逐渐降低，长期水淹条件下，色素含量低于对照，由于植株能形成大量
不定根，长期水淹对植株的生理活动并没有显著的负面影响。因此水蓼是一种比较耐淹的一年生草本植物，模拟水淹不仅没
有影响到植株生长发育，在一定程度上还促进了植株的生理活动。文章最后结合三峡库区消落带未来生态环境的变化分析了
该物种分布状况的变化趋势及其在消落带生态治理中的应用潜力。
关键词：水蓼；消落带；光合作用；蒸腾作用
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）03-1096-04
水淹是水分胁迫的一种重要表现形式，水淹会
导致土壤中氧气和光照的不足[1-3]，其中氧气的不足
主要是因为在水分饱和状态下气体扩散放慢[4]。水
淹所带来的植物对低氧和低光照条件的生理生态
学响应是多方面的[5-6]。对于一些水淹适应能力低的
物种而言，由于淹水减少了根系的氧气供应，植物
根系活力常常降低，植物叶片的气孔关闭、光合速
率降低、维管束水势与渗透势的下降[7-9]，长期水淹
还会使叶片的叶绿素发生降解[10]、叶片叶绿素含量
和可溶性蛋白质的含量相应地下降[7]，叶片衰老凋
落[11]。其原因可能是淹水胁迫下不耐淹物种的光合
产物运输受阻，光合产物积累在叶片，对光合速率
形成了反馈抑制[12-13]。最终水淹常常会使植物的地
上部分枯死、生长发育停滞、生物量丧失，严重的
会导致植物死亡。而一些耐淹植物对水淹则显示出
正面的响应，或者生长发育在短时间内受到影响
后，马上产生适应又恢复正常的生长。Sultan等[14]
认为适应性强的物种在各种湿度和营养环境中能
维持高的光合能力。Glaz等[15]的研究显示短期的水
淹或长期的高水位水淹对于甘蔗(Saccharum spp.)
的光合速率、蒸腾强度、气孔导度具有中性的或正
面作用，能促进产量的提高。Insausti 等[16]对双穗
雀稗（Paspalum dilatatum）的研究发现植物根的多
孔性和叶鞘通气组织随着水淹而增加，水淹还增加
了叶片的气孔导度和水势。
水蓼（Polygonum hydropiper）属于蓼科的一年
生大型草本植物，分布于我国南北各地，多生于湿
地、河岸、浅水沟、田边[17]，是一种比较能适应水
淹环境的物种，也是三峡地区自然消落带的常见物
种，具有保持水土、固岸护堤的生态作用。三峡工
程修建后，将在三峡库区海拔 140～175 m 的位置
形成新的库区消落带，其淹没幅度将大幅增加，水
淹节律也将由以前的夏淹冬旱变为夏旱冬淹[18-19]。
库区消落带生态环境的改变对该物种的生存与分
布是否会产生影响？本文模拟了 4-5 月的水淹节
律，设置了不同水淹时间处理，通过测定与分析不
同处理之间植株的光合作用、蒸腾作用以及植物叶
片光合色素含量的变化，揭示了水蓼对三峡库区消
落带生态环境改变的生理生态响应机制，并在此基
础上讨论了库区消落带生态环境的改变对该物种
的生存与分布的影响以及该物种在消落带植被生
态恢复与重建中的应用潜力。
1 材料与方法
1.1 材料的选取和栽培
2007年3月在三峡水库的支流香溪河兴山县高
阳镇至白沙河一带的河滩地挖取大小相近的水蓼
幼苗带回三峡大学生态试验园内进行盆栽种植（每
盆 1 珠），试验园位于东经 111°18.64′，北纬
30°43.44′，海拔高度 134 m，年平均水量为 992.1 ～
1 404.1 mm之间。2007年 4月 16日选取其中生长
良好且长势相近的 40盆植株用于实验。
1.2 实验设计
把 40盆植株分为 4组，每组 10盆。其中 3组
用作淹水处理，分别为淹水 10、20 和 30 d，按间
陈芳清等：水蓼对模拟水淹的生理生态学响应 1097
0
1
2
3
4
5
9:00 11:00 13:00 15:00 17:00
时间 (hr)
蒸腾
速率
/(m
mol
•m-
2 •s
-1 )
淹水30 d
淹水20 d
淹水10 d
对照
0
2
4
6
8
10
12
14
16
9:00 11:00 13:00 15:00 17:00
净光
合速
率/
(um
ol•
m-2
•s-
1 )
淹水30 d
淹水20 d
淹水10 d
对照
隔 10 d 时间分批逐步放入塑料大盆中（70 cm×50
cm×40 cm）培养。各水淹处理的植株均淹至土壤以
上 6 cm左右处。另外 1 组作为对照组。所有的水
淹处理每天都补换水 1次，对照每天浇水 1次。
1.3 生理生化指标的测定
2007年 5月 26号，用 Licor6400便携式光合作
用测定系统测定植株生理特性的日动态变化。在
9:00—17:00之间每隔 2 h测量 1次，每次每个处理
重复测定 3株植株。2007年 5月 27日 9:00—11:00
测定植株生理特性对水淹的响应，在饱和光强下（1
000 µmol·m-2·s-1)和 25 ℃条件下进行测定（采用标
准红兰光叶室控制光强与叶温），每个处理重复测
定 5株植物。上述所测量的植株均为各处理生长良
好的植株，选其完全展开的功能叶片（一般取距顶
芽的第 4片叶）进行测量。所测量指标包括光合速
率、蒸腾速率和气孔导度等，并获取间接的生理指
标水分利用效率。所有测定均在室外进行。同时分
别在各淹水处理和对照植株上取与测定光合作用
所用叶片具有相近位置和相近成熟度的叶片，用比
色法测定各处理植株叶片的叶绿素和类胡萝卜素
含量的变化情况，每个处理重复测定 5次。
1.4 数据分析
根据测量得到的蒸腾速率、光合速率、气孔
导度、水分利用效率等生理指标和叶绿素和类胡
萝卜素含量等生化指标，将不同时间的水分处理
作为独立因素，用单因素方差分析水蓼对不同时
间水淹的生理生态学响应。若主效应显著，用
Duncan检验法进行多重比较，检验每个指标在处
理间的差异显著性。所有数据的处理与分析都在
SPSS 10.0上进行。
2 结果与分析
2.1 水蓼光合速率和蒸腾速率的日动态及其对水
淹的响应
水蓼光合速率的日动态呈单峰曲线（图 1），
光合速率早上较低，以后逐渐增加，在中午前后达
到最大值，而后又缓慢下降。水淹对光合速率日动
态的影响主要表现在高峰值到来的时间和下午的
光合速率水平上。受水淹处理植株的光合速率高峰
值出现的时间在 13:00 左右，比对照植株的要迟一
些。各处理最大光合速率依次为：水淹 10 d＞水淹
20 d＞水淹 30 d＞对照。水淹处理植株的光合速率
在下午均比对照的高。
水蓼蒸腾速率的日动态则表现出两种情况（图
1），水淹 10 d和水淹 20 d植株的蒸腾速率日变化
均表现为“双峰”型，峰值分别出现在 11:00 左右和
15:00左右；而水淹 30 d和对照植株蒸腾速率的日
动态都表现为“单峰”型，各自出现高峰值的时间不
同。水淹 30 d植株的峰值出现在 15:00左右，对照
植株的高峰值出现在 11:00左右，不过水淹 30 d和
对照组之间的高峰值差异很小。
2.2 水淹对水蓼光合能力和其它相关生理活动的
影响
水淹对水蓼的光合能力和其它相关生理活动
有着显著影响（表 1）。水淹 10 d、20 d的条件下，
植株的日平均光合速率、日平均蒸腾速率、日平均
气孔导度均显著高于对照；30 d后，水蓼的光合作
用与蒸腾作用的增长幅度下降，与对照相比没有达

















图 1 不同水淹时间处理水蓼植株光合作用和蒸腾作用的日动态
Fig. 1 The daily dynamics of photosynthesis and transpiration of Polynum
hydropiper plants under different flooding-time treatments

表 1 水蓼植株光合作用及相关生理活动对不同时间水淹的响应
Table 1 The response of photosynthesis and related other physiological characteristic of Polynum hydropiper plants to flooding
水淹时间处理/d 平均气孔导度/
(mmol·m-2·s-1)
平均光合速率/
(µmol·m-2·s-1)
平均蒸腾速率/
(mmol·m-2·s-1)
水分利用效率/
(µmol·m-2·s-1)
10 57.503±4.695** 12.567±0.456** 3.125±0.234** 3.061±0.375*
20 54.498±2.854** 11.647±0.634* 2.912±0.186** 4.000±0.327*
30 41.502±2.436* 10.059±0.726 2.144±0.145 4.853±0.290*
对照 31.041±4.347 8.662±0.880 1.701±0.226 7.001±1.170
总体分析 df=3；F=10.899；Sig.＜0.01 df=3；F=6.241；Sig.＜0.01 df=3；F=10.934；Sig.＜0.01 df=3；F=3.671；Sig.=0.016

1098 生态环境 第 17卷第 3期（2008年 5月）
到显著差异程度。对照组的水分利用效率则显著强
于水淹组，水淹 10 d后，水分利用效率先是急剧下
降，随着水淹时间的延长，植株的水分利用效率呈
逐渐上升的趋势。
2.3 水淹对水蓼光合色素质量分数的影响
各处理之间水蓼叶片叶绿素 a、叶绿素 b、类
胡 萝 卜 素 的 质 量 分 数 均 有 极 显 著 的 差 异
（F=359.963，Sig.<0.01；F=88.233，Sig.<0.01；
F=19.895，Sig.<0.01）。10 d水淹处理植株叶片的
叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素的质量分数均有
所上升，但是 20、30 d水淹处理植株的上述色素质
量分数则显著下降，且均低于对照。
3 结论与讨论
在水涝条件下，许多植物由于根系缺氧其叶片
的光合作用会受到显著影响。其原因是缺氧首先导
致叶片气孔关闭，增大 CO2向叶片扩散的阻力，继
而影响光合相关酶类的活性。与此同时，叶绿素合
成能力下降，含量随之减少，最后导致同化面积减
少[7,10]。对于耐水淹植物来说，不定根等有利于根
有氧呼吸结构的形成，既可以满足植物根系生理活
动对氧气的需求，还可以避免叶片碳水化合物的过
量积累，维持光合速率基本不变[20,21]。
本实验中，所有水淹处理植株的存活率都保
持在 100%。水淹无论是对水蓼光合作用与蒸腾作
用的日动态进程还是净光合速率和蒸腾速率都有
显著影响。水淹使植株在一天中的光合作用和蒸腾
作用更多时间的保持在较高水平。植物的光合作用
与蒸腾作用在短期水淹条件下都显著增加，但随着
水淹时间的延长，这种增加效应会逐渐下降。与光
合作用密切相关的叶片叶绿素 a、叶绿素 b、类胡
萝卜素的质量分数在短期水淹下会有所增加，而在
长期水淹下会显著低于对照。长期水淹下植株叶片
的色素质量分数虽然因发生较为显著的降解，但是
由于水淹条件下水蓼植株形成了大量的不定根，水
淹对生理活动受影响程度有限，因此长期水淹条件
下，植株的生理活动仍高于对照。上述实验结果说
明水蓼是一种比较适应水淹的植物，水淹对该植物
的生理活动是有利的，且以 10 d左右为间隔的水淹
节律对植物的生长最为有利。
在三峡库区自然消落带原有夏淹冬旱生态环
境下，水蓼种子在每年春季萌发形成幼苗，5—6月
份开花结果。该物种主要是通过消落带与库岸周围
的土壤种子库进行繁衍。该物种每年生长季节一般
不会经历水淹胁迫，当种子进入土壤种子库后，三
峡库区自然消落带便经历夏季长时间的水淹，因此
该物种在三峡库区自然消落带是通过种子休眠来
躲避夏季洪水的长期淹没的。三峡工程修建后，按
照三峡库区水位调控方案，三峡库区新消落带的水
位消落节律是夏旱冬淹。每年 10 月到次年 5 月，
水位先逐渐上升然后又开始逐渐下降。不同海拔位
置消落带所露出水面的时间长短以及起始时间有
着较大差异[18]。本实验测试的是水蓼植株对 4-5月
水淹的响应，比自然消落带水淹开始时间早 2个月，
水淹后的植株都能存活并开花结果。按照本实验结
果，由于水蓼对水淹有良好的适应能力，水淹对其
生理活动具有促进作用。因此三峡库区消落带只要
在春末夏初能露出水面，即或是植株在该阶段受到
水淹的胁迫，只要不是全部淹没，植株仍能完成其
生活史，该地段消落带就适于水蓼的定居与生长。
由此可以推断水蓼仍有可能作为一种优势草本植
物在三峡库区消落带存在下去。但考虑到土壤种子
库形成条件的需要，该物种将主要存留在比较平缓
的支流滩涂地。该实验结果符合我们这两年的野外
勘察结果，在湖北省秭归与兴山一带的长江支流消
落带上，水蓼常常是新消落带植被的优势物种。但
是，由于库区消落带夏季将经历高温干旱季节，到
底有多少水蓼是直接来源于消落带土壤种子库仍
值得进一步研究。而且这种研究也将有利于我们研
判在三峡库区消落带完全形成后水蓼群落可持续
存在的问题，并为消落带植被的生态恢复提供科学
依据。

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图 2 叶片光合色素质量分数对水淹的响应
Fig. 2 The response of photochelorophyll contents of
leaves to flooding time

0.00
0.30
0.60
0.90
1.20
1.50
1.80
2.10
叶绿素a 叶绿素b 类胡萝卜素
光合色素类型
光合
色素
含量
/(m
g•g
-1 )
水淹10 d
水淹20 d
水淹30 d
对照
a
b
a
b
a bc c
c
d
c
d
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The ecophysiological response of Polygonum hydropiper
plants to simulated flooding

Chen Fangqing，Li Yong，Qie Guangwu
Center for Ecology and Environmental Science, China Three Gorges University, Yichang 443002, China

Abstract: Polygonum hydropiper, a widely distributed species in natural water-level-fluctuating zone in the Three Gorges area, plays
an important role in soil protection and riverbank stabilization. Its ecophysiological response to simulated flooding from April to
May was studied by this paper in order to uncover effects of the Three Gorges Project on it and to search whether it can be used in
the restoration of degraded riverbank vegetation. Results showed that all plants of the species survived under different flooding
treatment, and that the daily transpiration dynamics of plant was changed from “single peak” to “two peaks” along with the flooding
time form 10 d increased to 30 d. The photosynthesis of flooded plants was higher than the control plants during afternoon. The av-
erage photosynthesis rate and average transpiration rate of plant were increased significantly during the primary flooding time.
However, the increasing decree reduced along with the prolongation of flooding time. The photosynthetic pigment contents of chlo-
rophyll a, chlorophyll b and carotenoid were also increased by short time flooding whereas reduced by long time flooding. All of
those suggest that Polygonum hydropiper is a species which favorites growing on the simulated fluctuating condition and can adapt
to the future water-level-fluctuating zone in the Three Gorges area. But, as an annual species, its distribution in the future wa-
ter-level-fluctuating zone will depend on the emerging time and season which decided whether it has enough time to finish its life
history.
Key word: Polygonum hydropiper; water-level-fluctuating zone; photosynthesis; transpiration