全 文 ：收稿日期：２０１５－１１－０１
基金项目：浙江省科技厅项目（２０１２Ｆ３００２０）；浙江省林业厅项目（２０１１ＳＹ０４、２０１３Ｂ２８）；舟山市科技计划（２０１３Ｃ３１０７８）；浙江省
重点科技创新团队项目（２０１１Ｒ５００２７）。
作者简介：袁信昌（１９６１－），男，浙江岱山人，工程师，从事林业生态研究。
＊通讯作者：陈斌（１９８２－），男，浙江定海人，工程师，硕士，从事森林培育和林业生态研究。
文章编号：１００２－２７２４（２０１５）０６－００４４－０３
菌根菌肥料对滨柃抗海雾能力的影响分析
袁信昌１，陈　斌２＊，贺位忠１
（１．浙江省舟山市农林与渔农村委员会，浙江 舟山３１６０２１；２．浙江省舟山市农林科学研究院）
摘要：以采用不同处理浓度菌根菌肥料培育下的滨柃２年生幼苗为试材，研究了在模拟海雾环境下，植物叶片外观变化、
叶片脯氨酸、叶绿素、相对电导率１０－３０ｄ的变化情况。结果表明，随着胁迫时间的持续，滨柃叶片植物叶片外观、脯氨酸、叶
绿素、相对电导率发生了一定变化，证明菌根菌肥料提高了滨柃的抗海雾能力，２００ｍｇ．Ｌ－１浓度效果最佳。
关键词：菌根菌肥料；滨柃；抗海雾；分析
中图分类号：Ｓ１４４　　　　　　　　文献标识码：Ａ　
Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｉ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ａｎｔｉ　ｓｅａ　ｆｏｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｈｏｒｅ　ｏｆ　Ｅｕｒｙａ
ＹＵＡＮ　Ｘｉｎｃｈａｎｇ１，ＣＨＥＮ　Ｂｉｎ２＊，ＨＥ　Ｗｅｉｚｈｏｎｇ１
（１．Ｚｈｏｕｓｈａｎ　Ａｇｒｏ－ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｆｉｓｈｅｒｙ　ａｎｄ　Ｒｕｒａｌ　Ａｒｅａｓ　Ｃｏｍｍｉｔｔｅｅ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｚｈｏｕｓｈａｎ　３１６０２１，
Ｃｈｉｎａ；２．Ｚｈｏｕｓｈａｎ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｉ　Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｕｒｙａ　ｅｍａｒｇｉｎａｔｅｄ　ｍａｋｉｎｅ　ｔｗｏ－
ｙｅａｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｏｆ　ｉｎ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｓｅａ　ｆｏｇ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｐｐｅａｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｌｅａｖｅｓ，ｐｒｏｌｉｎｅ，
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　１０－３０ｄｃｈａｎｇｅｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ｓｕｓｔａｉｎｅｄ，Ｅｕｒｙａ　ｅｍａｒｇｉｎａｔｅｄ
ｍａｋｉｎｅ　ｐｌａｎｔ　ｌｅａｆ　ｂｌａｄｅ　ａｐｐｅａｒａｎｃｅ，ｐｒｏｌｉｎｅ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｓｏｍｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｔｈａｔ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｆｕｎｇｉ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｔｈｅ　Ｅｕｒｙａ　ｅｍａｒｇｉｎａｔｅｄ　ｍａｋｉｎｅ　ａｎｔｉ　ｓｅａ　ｆｏｇ，２００ｍｇ．Ｌ－１　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔ　ｗａｓ　ｂｅｓｔ
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；ａｎｔｉ　ｆｏｇ；Ｌｉｎｇ　ｂｉｎ；ａｎａｌｙｓｉｓ
　　滨柃（Ｅｕｒｙａ　ｅｍａｒｇｉｎａｔａ （Ｔｈｕｎｂ．）Ｍａｋｉｎ）山
茶科柃属常绿灌木。花期１１－次年１月，果期次年
５－８月。野外主要分布于浙江舟山群岛、福建沿海
及台湾，属滨海区系植物，具有耐盐性强、适应性强、
观赏性强、抗性强、耐修剪等优点。前人对滨柃研究
主要是叶脉特征［１］、叶表皮［２］、播种育苗［３］、遗传多
样性［４］、生殖生长、耐盐机理［５、６］等方面，而对不同栽
培条件下海雾胁迫的研究尚不深入。
本研究以采用不同处理浓度菌根菌肥料培育下
的滨柃幼苗为试材，研究了不同条件下其体内的叶
片外观变化、叶片脯氨酸、叶绿素、相对电导率伴随
模拟海雾喷洒后的动态变化情况，从生理学角度明
确滨柃耐受海雾机理，旨在为海滨地区绿化体系优
化提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
受试材料来自舟山市曙光农场采集的２年生滨
柃幼苗，株高２５～３０ｃｍ。美国ＮＥＢ－２６菌根菌生
物肥料 （Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　Ｅｎｈａｎ－ｃｉｎｇ　Ｂａｌａｎｃｅｒ），简称
ＮＥＢ，是一种包含丛枝泡囊菌根的有机物生物产
品，称作营养强化平衡剂，下统称菌根菌。
１．２　试验方法
１．２．１　处理方法
２０１４年４月，利用菌根菌设置４种浓度梯度：０
（ＣＫ）、５０、１００、２００ｍｇ·Ｌ－１（下称 Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、
Ｔ４），对滨柃容器苗进行根灌处理，每周１次，每株
根灌５０ｍｌ，每个浓度梯度样本数量为３０株，３重
复。培育３个月后，每天采用过滤海水直接喷洒叶
片，每３０株每次喷洒海水２００ｍｌ，３０ｄ后结束试
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山东林业科技　　２０１５年第６期　　总２２１期　　ＳＨＡＮＤＯＮＧ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　 　２０１５．Ｎｏ．６
验。
１．２．２　指标测定
海雾喷撒实施后，每隔５ｄ对叶片形态进行记
录，并采集植株叶片，立即测定脯氨酸、叶绿素、电导
率等指标。其中游离脯氨酸含量采用磺基水杨酸提
取茚三酮比色法测定；叶绿素含量采用丙酮乙醇浸
提法；相对电导率采用直读电导仪测定。
２　结果与分析
２．１　盐雾胁迫对滨柃叶片的影响
植物受到盐胁迫后，叶片会表现出直观的盐害
症状［７］。盐雾胁迫下反应类似，植物外观形态会出
现一系列变化，如新叶卷曲、叶色改变，老叶脱落甚
至死亡。表１表明了在不同菌根菌浓度处理下，叶
片形态变化发生的变化。
按最后结果来看，不浇灌任何调节剂处理下，
３０ｄ后，出现１３株新叶卷曲，１１株顶端叶片叶尖叶
缘转褐，１５株叶片破损处转褐枯焦明显。而在菌根
菌灌根栽培后，各数据均出现下降，２００ｍｇ．Ｌ－１菌根
菌条件下，最终仅仅出现７株新叶卷曲，８株顶端叶
片叶尖转褐，和其他３个处理相比，差异显著有一定
效果。
按时间变化来看，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３表现较为接近，均
在１０ｄ后不同程度的出现新叶卷曲、顶端叶片叶尖
叶缘转褐、叶片破损处转褐枯焦明显等现象，Ｔ４在
１５ｄ后才出现２株新叶卷曲，２株顶端叶片叶尖叶缘
转褐的现象，证明２００ｍｇ·Ｌ－１菌根菌条件下的栽
培处理效果最佳。
总的来说，浇灌２００ｍｇ·Ｌ－１菌根菌的栽培下
滨柃的抗性表现最强，植物的盐害症状出现较晚。
表１　盐雾胁迫下菌根菌对叶片形态特征的影响
　　　　处理
胁迫　　　
时间／ｄ
Ｔ１ Ｔ２ Ｔ３ Ｔ４
５ 无明显变化 无明显变化 无明显变化 无明显变化
１０
２株新叶卷曲，１株顶端叶片叶
尖转褐
１株顶端叶片叶尖转褐，２株新
叶卷曲，
１株新叶卷曲 无明显变化
１５
２株新叶卷曲，７株顶端叶片叶
尖叶缘转褐，３株叶片破损处
转褐枯焦明显
２株新叶卷曲，５株顶端叶片叶
尖叶缘转褐，３株叶片破损处
转褐枯焦明显
２株新叶卷曲，４株叶片破损处
转褐枯焦明显
２株新叶卷曲，２株顶端叶
片叶尖叶缘转褐
２０
８株新叶卷曲，７株顶端叶片叶
尖叶缘转褐，９株叶片破损处
转褐枯焦明显
７株顶端叶片叶尖叶缘转褐，９
株叶片破损处转褐枯焦明显
７株新叶卷曲，７株顶端叶片叶
尖叶缘转褐，９株叶片破损处
转褐枯焦明显
５株新叶卷曲，５株顶端叶
片叶尖转褐
２５
９株新叶卷曲，９株顶端叶片叶
尖叶缘转褐，１１叶片破损处转
褐枯焦明显
８株新叶卷曲，９株顶端叶片叶
尖叶缘转褐，１１叶片破损处转
褐枯焦明显
７株新叶卷曲，９株顶端叶片叶
尖叶缘转褐，１１叶片破损处转
褐枯焦明显
７株新叶卷曲，８株顶端叶
片叶尖转褐
３０
１３株新叶卷曲，１１株顶端叶片
叶尖叶缘转褐，１５株叶片破损
处转褐枯焦明显
１２株新叶卷曲，１１株顶端叶片
叶尖叶缘转褐，１４株叶片破损
处转褐枯焦明显
７株新叶卷曲，９株顶端叶片叶
尖叶缘转褐，１２株叶片破损处
转褐枯焦明显
７株新叶卷曲，８株顶端叶
片叶尖转褐
２．２　盐雾胁迫对滨柃脯氨酸的影响
在逆境条件下，植物体内脯氨酸的含量通常会
显著增加，植物体内脯氨酸含量在一定程度上反映
了植物的抗逆性。比较各处理间对脯氨酸含量影响
（见表２）发现，盐雾胁迫下，对照Ｔ１与不同浓度根
灌菌根菌处理Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４脯氨酸含量显著提高，其
中Ｔ１在３０ｄ内增幅最大，为２７．１７％，Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４
变化幅度依次降低，２１．８５％、２１．５６％、１２．１４％。
Ｔ４最小的变化幅度也验证了２００ｍｇ．Ｌ－１浓度根灌
菌根菌处理好于对照和其他处理的表现。
按时间变化来看，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４各处理均在
１０ｄ－１５ｄ大幅上升，其他区间增长较为平缓，其中
脯氨酸含量以Ｔ１不浇灌菌根菌为最高，从增长曲
线来看，Ｔ４处理最为平缓，变化幅度最小，胁迫响应
度最小。
表２　盐雾胁迫下植物生长调节对４种树种脯氨酸含量的影响
　　处理
胁迫　　　
时间／ｄ　
Ｔ１ Ｔ２ Ｔ３ Ｔ４
５　 ２４．４３ａ ２１．５６ａ ２０．８３ａ １７．７９ａ
１０　 ２５．５４ａ ２１．６９ａ ２０．９６ａ １７．９２ａ
１５　 ２７．６８ｂ ２２．９３ｂ ２１．４ａ １８．４４ｂ
２０　 ２８．８１ｂ ２３．１４ｂ ２２．９ｂ １８．５４ｂ
２５　 ２９．９４ｃ ２３．８４ｂ ２３．３４ｃ １８．９９ｃ
３０　 ３０．０４ｃ ２５．１５ｃ ２４．４９ｃ １９．４２ｃ
　　注：不同字母表示０．０５水平差异显著。下同。
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山东林业科技 袁信昌等：菌根菌肥料对滨柃抗海雾能力的影响分析 ２０１５年第６期
２．３　盐雾胁迫对滨柃叶绿素的影响
浇灌菌根菌后，滨柃叶色无显著变化。与对照
Ｔ１相比，Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４这３个处理均能提高滨柃叶绿
素含量，Ｔ４处理增幅最大，但三者之间差异不明显。
盐雾胁迫下，比较４个处理可以发现，浇灌５０ｍｇ．
Ｌ－１菌根菌，与对照提高Ｔ１，差异极小，Ｔ３、Ｔ４从增
长幅度来看也较为类似，总体来看，在盐雾胁迫下，
菌根菌对滨柃影响不大，响应度较小。
表３　盐雾胁迫下不同条件对滨柃叶绿素含量的影响
　　　处理
胁迫　　　
时间／ｄ　
Ｔ１ Ｔ２ Ｔ３ Ｔ４
５　 ２．０９ａ ２．０９ａ ２．２１ａ ２．２４ａ
１０　 ２．１３ａ ２．１２ａ ２．２３ａ ２．３５ａ
１５　 ２．１４ａ ２．１２ａ ２．２４ａ ２．３５ａ
２０　 ２．１５ａ ２．１６ａ ２．２７ａ ２．３６ａ
２５　 ２．１６ａ ２．１６ａ ２．２８ａ ２．３７ａ
３０　 ２．１９ａ ２．２９ｂ ２．３１ａ ２．４４ａ
２．４　盐雾胁迫对滨柃相对电导率的影响
比较各处理之间相对电导率的影响的差异，与
对照Ｔ１相比，Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４这３个处理在盐雾胁迫
下相对电导率均有所升高。盐雾胁迫下，对照 Ｔ１
与不同浓度根灌菌根菌处理 Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４相对电导
率上升，Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４变化幅度有所上升，８．７３％、
９．８７％、９．７６％，差异不明显。
按时间变化来看，各处理在各个时间段上升幅
度类似，均在１．６％～２．２％之间，增长较为平缓，其
中相对电导率以Ｔ１不浇灌菌根菌为最高，从增长
曲线来看，Ｔ１、Ｔ４处理升高幅度相等，Ｔ２、Ｔ３处理
升高幅度相等，Ｔ２、Ｔ３处理升高幅度稍大，无显著
差异。
表４　盐雾胁迫下不同条件对滨柃叶相对电导率的影响
　　　处理
胁迫　　　
时间／ｄ　
Ｔ１ Ｔ２ Ｔ３ Ｔ４
５　 ７．３３ａ ６．９９ａ ６．７９ａ ６．２５ａ
１０　 ７．４８ａ ７．１１ａ ６．８４ａ ６．３７ａ
１５　 ７．６２ａ ７．２４ａ ７．０６ａ ６．４７ａ
２０　 ７．７３ｂ ７．３６ａ ７．１９ａ ６．６１ａ
２５　 ７．８８ｂ ７．４９ｂ ７．２２ａ ６．７５ａ
３０　 ７．９９ｂ ７．６ｂ ７．３４ｂ ６．９４ｂ
３　结论与讨论
本研究中菌根菌的灌根栽培一定程度上下缓解
了盐雾胁迫对叶片形态受害症状，以浇灌２００ｍｇ·
Ｌ－１菌根菌作用明显。相关研究表明菌根菌能有效
提高植物地上部分的成活率，增强其抗性［８、９］。
植物体内的脯氨酸可以帮助植物在逆境条件下
增加抗性，抗性强的植物类型往往积累较多的脯氨
酸［７］。本研究中，与对照ＣＫ相比，两种调节剂均显
著提高了舟山新木姜子与铁冬青的脯氨酸含量，却
降低了普陀樟与全缘冬青的脯氨酸含量。结合生长
形态，究其原因可能是由于滨柃本身抗盐雾能力较
好，菌根菌处理对其含量改变作用不大。
叶绿素是植物光合作用的重要组成物质，植物
在盐胁迫下，其叶绿素随之降解，叶片黄化，光合效
率降低，从而抑制植物生长和发育。由于滨柃本身
为滨海植物，本身抗性较高，结合其形态可以看出，
浇灌菌根菌的栽培处理提高盐雾胁迫下的叶绿素含
量效果不显著。
盐胁迫也会增加细胞质膜的透性，相对电导率
反映了植物在逆境中质膜的受损程度，也是评价植
物抗逆性能力的重要指标之一。与对照相比，相对
电导率降低不明显。
综上所述，浇灌２００ｍｇ·Ｌ－１菌根菌可以一定
程度上有助于缓解盐雾胁迫带来的伤害，能显著提
高了脯氨酸含量，在提高叶绿素含量和降低相对电
导率方面，效果有但不明显。建议栽培时选取合适
浓度的菌根菌灌根，同时配合其他外源植物调节剂
进行苗木定向培育，能有效提高滨柃抗盐雾性。
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山东林业科技　２０１５年第６期