全 文 ：滨柃幼苗（Eurya emarginata）对NaCl胁迫的生理响应
收稿日期：2010-10-10
基金项目：浙江省自然基金（Y3090498）
作者简介：马进（1973-），男，副教授，博士，研究方向为耐盐绿化植物。E-mail: majinzjl@hotmail. com
马 进
（浙江农林大学园林学院，浙江 临安 311300）
摘 要：以滨柃两年生幼苗为试材，研究了在不同NaCl浓度胁迫下植物体内抗氧化酶活性、渗透调节物质含
量和光合参数的变化。结果表明，随着NaCl浓度增高，滨柃叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）
都逐渐下降，胞间CO2（Ci）浓度在盐胁迫下先降低后增加。SOD、POD和CAT活性随着NaCl盐胁迫浓度的增加比
对照都有所不同程度的升高；NaCl盐胁迫下可溶性糖和脯氨酸（Pro）等渗透调节物质的含量均较对照增加且升幅
较大。
关键词：滨柃；NaCl胁迫；生理特性；响应
中图分类号：S793.9；Q945.78 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2011）10-0110-04
Physiological response of Eurya emarginata seedlings under NaCl
salt-stress/MA Jin(Faculty of Landscape Architecture, Zhejiang Agriculture and Forestry
University, Linan Zhejiang 311300, China)
Abstract: The effects of NaCl salt-stress on the antioxidative system, osmotic regulation and photosynthetic
parameters in the seedlings of two years old Eurya emarginata were studied. The results showed that net photosynthesis
rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) of Eurya emarginata had decreased with the increase of
NaCl salt-stress, but intercellular CO2 (Ci) concentration was firstly decreased and increased lastly under stress. The
activities of superoxide dismutase (SOD), peroxi-
dase (POD), catalase (CAT) had increased than that of the control with the increase of NaCl salt-stress concentration.
The contents of proline (Pro) and soluble sugar(SS) increased evidently with the increasing of NaCl concentrations.
Key words: Eurya emarginata; NaCl salt-stress; physiological characteristic; response
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第42卷第10期 42(10): 110~113
2011年10月 Oct. 2011
[ 3 ] 鄢洪海,夏淑春,于莉,等.龙胆草斑枯病的发生与病原菌鉴定
[J].植物保护学报, 1999, 26(4): 315-318.
[ 4 ] 冯继承, 朱飞. 龙胆草斑枯病的防制研究[J]. 中国林副特产,
2010(1): 32-33.
[ 5 ] 苗春华,孙华,张卫东.龙胆草斑枯病发病规律及防治技术研
究[J].吉林特产高等专科学校学报, 2004, 13(1): 1-3.
[ 6 ] 姚远,傅俊范,王崇仁,等.龙胆草斑枯病发生规律及其防治研
究[J].沈阳农业大学报, 1999, 30(5): 511-513.
[ 7 ] 马伟,马玲,谢家全,等.中药材龙胆斑枯病及其防治方法的研
究[J].中医药信息, 2008, 25(1): 33-35.
[ 8 ] 陈宇飞. 我国番茄叶霉病研究进展 [J]. 东北农业大学学报,
2000, 31(4): 411-414.
[ 9 ] 姚远,傅俊范,王崇仁,等.龙胆草斑枯病的发生与危害[J].辽宁
农业科学, 1996(4): 47-48.
[10] 孙海峰,曹思思,吕游.药剂浸苗及田间用药防治龙胆斑枯病
的研究[J].现代中药研究与实践, 2010, 24(5): 10-12.
[11] 于荣利,文景芝,秦旭升.中草药根部腐烂病害研究现状及展
望[J].东北农业大学学报, 2003, 34(1): 95-99.
[12] 刘海涛,张本刚,薛健.中药龙胆主要病害及防治[J].现代中药
研究与实践, 2006, 20(6): 8-12.
伴随着全球气候变化，淡水资源将成为未来
世界的最大制约因子，我国淡水资源人均占有量
仅为世界平均量 1/4，目前海滩涂地区改良和生态
恢复还是利用排灌、淡水洗盐、施用化学改良剂
等工程方法来改造土壤，为植物创造有利的生长
环境，消耗大量时间、淡水和燃料资源 [1-2]。国内
外研究证明，引种栽培耐盐或盐生植物来缓解土
壤盐渍化、次生盐渍化，适应盐碱环境并最终达
到改善环境的目的是最经济有效的方法。
滨柃（Eurya emarginata）属山茶科柃属灌木植
物，雌雄异株，虫媒传粉。分布于浙江舟山群岛
（普陀山岛、朱家尖岛、桃花岛）、福建沿海（川
石、连江、福清）及台湾（台东、台北、屏东），属
滨海区系植物，多生于滨海岩石缝隙或灌丛中，
具有耐盐性强、常绿、叶集生、适应性强、观赏
性强、抗性强、耐修剪等优点。日本很早就将滨
柃栽植为庭园及绿篱植物。前人对滨柃研究主要
集中在叶脉特征[3]、叶表皮[4]、播种育苗[5]、遗传多
样性[6-7]、叶片结构与水分代谢关系[8]、生殖生长等
几大方面[9]，而对其耐盐机理的研究尚不深入。
本研究以滨柃幼苗为试材，研究了不同浓度
NaCl胁迫下其体内的抗氧化酶活性、渗透调节物
质含量和光合参数变化，从生理学角度明确滨柃
耐盐机理，旨在为海滨地区园林绿化及滩涂生态
体系的优化提供科学依据，也为开发及选育耐盐
植物资源提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料
受试材料来自舟山林业科学研究所采集的2年
生滨柃幼苗，株高25~30 cm。
1.2 方法
1.2.1 处理方法
2007年4月将滨柃幼苗进行盆栽，培育2个月
后，选择滨柃的健壮一致幼苗，以Hiller营养液作
为水培完全营养液[10]，气泵24 h供气，从而保证营
养液中足够的气体。为减弱植物种间拮抗作用，
以及防止营养液生菌，每5 d更换一次营养液。利
用 NaCl 设置四种盐浓度梯度： 0（CK）、 400、
600、800 mmol·L-1，盐胁迫60 d后结束试验。
1.2.2 生理指标测定
脯氨酸测定采用酸性茚三酮法；可溶性糖含
量的测定采用蒽酮比色法；SOD（Superoxide dis-
mutase）活性测定采用氮蓝四唑（NBT）法；POD
（Peroxidase）活性测定采用愈创木酚法；CAT（Cata-
lase）活性测定采用过氧化氢氧化法。
处理60 d时，选择朝向长势基本一致叶片，用
LI-6400型便携式光合测定仪于上午9：00~11：00
测定光合速率、蒸腾速率、气孔导度及胞间CO2浓
度，重复3次。
1.2.3 数据分析
试验数据用DPS 7.05软件进行数据统计分析和
处理间差异显著性检验（P<0.05）。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫对滨柃光合参数的影响
从表1可以看出，随着NaCl盐胁迫程度增加净
光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）都逐
渐下降，胞间CO2（Ci）浓度在盐胁迫下先降低而后
增加。在低盐NaCl浓度为400 mmol·L-1处理时净光
合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）与对照
无显著性差异（P>0.05），但在高盐 NaCl浓度为
600、800 mmol·L-1处理下，净光合速率（Pn）、蒸
腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）与对照存在着显著性差
异（P<0.05）。600、800 mmol·L-1 NaCl浓度处理
下，气孔导度比对照降低了 33.3%和 50.0%，净光
合速率比对照降低了 21.5%和 48.5%，蒸腾速率比
对照降低了17.7%和48.9%。
2.2 NaCl胁迫对滨柃抗氧化酶活性的影响
由表2可知，随着NaCl浓度的升高，滨柃叶片
中超氧化物歧化酶（SOD）活性先升高后降低，且与
对照存在着显著性差异（P<0.05）。在NaCl浓度处
理下，SOD活性逐渐增加，分别比对照增加了
72.5%和 80.4%，在 800 mmol·L-1 NaCl浓度处理
下，SOD活性下降，但仍然比对照增加了 29.7%，
这说明在盐胁迫下，滨柃能够通过提高 SOD的活
性来有效降低叶片中O-2的含量，减轻O-2及其衍生
物对生物膜系统的氧化损伤；同时也说明滨柃的
SOD在较高浓度的盐胁迫下也能保持一定的活性氧
清除能力。POD和 CAT都能催化H2O2生成H2O和
O2，从而使细胞中H2O2的含量维持在一定的水平，
清除过多的H2O2对细胞的氧化损伤。由表2可以看
出，POD和CAT活性先升高后降低，且POD和SOD
活性均高于对照，但达到最高活性时的NaCl浓度不
马 进：滨柃幼苗（Eurya emarginata）对NaCl胁迫的生理响应第10期 ·111·
表1 NaCl胁迫对滨柃光合参数的影响
Table 1 Effect of different NaCl stress on photosynthetic parameters of Eurya emarginata (Mean±SD)
NaCl浓度（mmol·L-1）
NaCl concentration
对照 CK
400
600
800
胞间CO2
（μmolCO2·mol-1air）
Ci
191.22±9.36a
121.21±7.98c
145.35±8.23b
131.34±7.98d
净光合速率
（μmolCO2·m-2·s-1）
Pn
8.91±0.53a
8.87±0.34a
6.99±0.70c
4.59±0.40d
气孔导度
（molH2O·m-2·s-1）
Gs
0.24±0.03a
0.23±0.01a
0.16±0.01b
0.12±0.03b
蒸腾速率
（mmol·L-1）
Tr
2.82±0.09a
2.63±0.20a
2.32±0.23b
1.44±0.14c
注：不同字母表示0.05水平差异显著。下同。
Note: Different letters indicate significant difference at 0.05 level. The same as below.
表2 NaCl胁迫对滨柃叶片抗氧化酶活性的影响
Table 2 Effect of different NaCl stress on antioxidative enzymes activities of Eurya emarginata leaves (Mean±SD)
NaCl浓度（mmol·L-1）
NaCl concentration
对照 CK
400
600
800
超氧化物歧化酶（U·min-1·g-1 FW）
SOD
33.50±2.87c
57.78±4.98a
60.45±3.89a
43.24±5.02b
过氧化物酶（U·min-1·g-1 FW）
POD
26.37±2.62c
34.26±2.76a
30.75±1.45b
26.56±2.11c
过氧化氢酶（U·min-1·g-1 FW）
CAT
4.34±0.32c
4.50±0.61c
5.44±0.43b
4.97±0.65a
2.3 NaCl胁迫对滨柃渗透调节物质的影响
由表 3可以看出，滨柃叶片中游离脯氨酸
（Pro）和可溶性糖含量随着NaCl胁迫浓度的升高而
增加，并且脯氨酸含量增加幅度更大。其中，在
400~800 mmol·L-1 NaCl处理下，脯氨酸含量和可溶
性糖含量与对照相比都达到了显著性差异（P<
0.05）。在 400~800 mmol·L-1 NaCl处理下滨柃叶片
可溶性糖含量分别比对照增加了24.24%、48.33%和
87.67%；滨柃叶片中游离脯氨酸含量在 400~800
mmol·L-1 NaCl处理下分别比对照增加了 34.42%、
108.34%和 243.75%。这些结果说明，滨柃叶片能
在NaCl胁迫下主动积累上述渗透调节物质来提高
其细胞液浓度，降低渗透势，增加细胞保水能
力，从而适应盐逆境。
表3 NaCl胁迫对滨柃叶片渗透调节物质的影响
Table 3 Effect of different NaCl stress on osmotic regulation of Eurya emarginata leaves (Mean±SD)
NaCl浓度（mmol·L-1）
NaCl concentration
对照 CK
400
600
800
游离氨基酸（μg·g-2 FW）
Pro
3.58±0.21a
4.45±0.33b
5.31±0.43c
6.72±0.34d
可溶性糖（mg-1·g-1 FW）
SS
4.76±0.31a
6.40±0.42b
9.92±0.78c
16.37±1.45d
东 北 农 业 大 学 学 报·112· 第42卷
同。POD活性在NaCl处理浓度400 mmol·L-1时，表
现出最高活性，且与对照差异显著（P<0.05），比对
照活性增加了23.02%，在800 mmol·L-1 NaCl浓度处
理下POD活性下降，与对照差异不显著（P>0.05）。
CAT活性在NaCl处理浓度400 mmol·L-1时，与对照差
异不显著（P>0.05）。在600、800 mmol·L-1 NaCl浓度处理
下CAT活性与对照差异显著（P<0.05），分别比对照
活性增加了25.34%和14.51%。
3 讨 论
盐胁迫既可以直接影响植物生长，也可以通过
抑制光合作用而间接影响生长，因此，研究盐胁迫
如何影响光合作用以及光合作用对盐渍环境的适应
机理具有重要意义。导致光合降低的因素包括气孔
限制因素和非气孔限制因素，气孔限制因素是指盐
胁迫下植物叶片的气孔导度下降，从而导致光合速
率降低。本研究表明，盐胁迫下滨柃光合速率降
低，气孔导度下降，这与张川红等研究国槐
（Lophora japonica L.）的研究结果一致[11]。光合速率
的下降主要在于气孔限制和非气孔限制两方面的
原因。气孔和叶肉的阻力减少了叶绿体中CO2的浓
度[12]。如果净光合速率和胞间CO2浓度的变化方向
相同，且气孔的限制值增大，那么光合速率的下
降主要由气孔导度引起；如果净光合速率和胞间
CO2浓度的变化方向相反，气孔的限制值减小，
则净光合速率的下降应归因于叶肉细胞同化能力
的降低。本研究结果表明：胞间 CO2浓度先降低
而后增加，说明在轻度NaCl盐胁迫下，气孔关闭
引起了（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）都逐渐
下降，即气孔限制起到作用，这可能是气孔对根中
ABA等信号物质的合成反应，随着盐胁迫程度增
加，胞间CO2浓度增加，可能由于在NaCl盐胁迫
下，光合作用细胞器活性降低，叶肉对 CO2传导
（Gm）和Pn较低，从而导致Ci有所增加，此时非气
孔限制其起到主导作用，即气孔限制因素开始向非
气孔限制因素转化，气孔限制因素的作用逐渐下
降，非气孔限制因素的作用逐渐上升。
盐胁迫会诱导植物体内产生活性氧（Reactive
oxygen species，ROS），损害细胞膜并破坏细胞的
正常代谢 [13]。SOD的生理功能主要是清除氧自由
基；POD参与多种生理代谢，具有催化多种细胞
壁结构成分的合成，控制细胞的生长发育，清除
活性氧等作用。CAT能有效地清除生物体内的过氧
化氢对细胞的氧化作用，保护自身免受·OH的毒
害。众多研究表明，SOD、POD和CAT活性在盐胁
迫下升高。盐胁迫后 POD活力表现出既有升高也
有降低，随盐分浓度的增加，有些植物的过氧化
物酶活力先升高后下降[14]；盐胁迫下，还有一些植
物体内POD活力随盐浓度的增大而增强[15]。关于盐
胁迫下植物叶片 CAT活性变化的研究不少，CAT
活性随盐浓度的增大而增强。本研究结果表明：
SOD、POD和CAT活性随着盐胁迫浓度的增加而有
不同程度的升高，从而增强了细胞内活性氧的清
除能力，对膜系统起到了一定的保护作用。当盐
处理引起 SOD的活性显著升高时，O2-歧化为O2和
H2O2的速率加快 POD、CAT清除H2O2的活性，这
样构成滨柃体内协调一致的抗氧化系统，使超氧
自由基维持在较低的水平，有利于植物进行正常
的生长和代谢，表现出很强的耐盐性。
盐渍条件下，植物都要受到渗透胁迫的伤
害，而它们只有通过渗透调节物质减轻或避免伤
害[16]。许多植物可在盐胁迫下积累脯氨酸和可溶性
糖作为渗透调节剂。本研究结果表明，滨柃叶片
游离脯氨酸和可溶性糖的含量随盐浓度的增加而
大量积累，这表明滨柃可以通过增加体内游离脯
氨酸和可溶性糖的含量有效地改变细胞的渗透
势，从而改变自身的渗透调节能力以抵抗高浓度
盐导致的渗透胁迫。此外，脯氨酸还可以通过与
蛋白质相互作用增加蛋白质的可溶性和减少可溶
性蛋白的沉淀，并可作为活性氧的清除剂和抗冷
剂，从而保持细胞膜的完整性并保护细胞质内许
多酶免受损伤[17]，可溶性糖也有类似的作用。这些
因素都提高了滨柃的耐盐能力。
4 结 论
a. 随着盐胁迫程度增加，净光合速率（Pn）、
蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）都逐渐下降，胞间
CO2（Ci）浓度在盐胁迫下先降低而后有所增加。低
盐胁迫时导致叶片净光合速率下降的主导因素为
气孔限制，高盐非气孔限制已成为促使净光合速
率降低的主要因子。
b. 滨柃幼苗叶片 SOD、POD和 CAT活性随着
NaCl盐胁迫浓度的增加而有不同程度的升高，从
而增强了细胞内活性氧的清除能力，对膜系统起
到了一定的保护作用。这样构成滨柃体内协调一
致的抗氧化系统，使超氧自由基维持在较低的水
平，有利于植物进行正常的生长和代谢，表现出
很强的耐盐性。
c.滨柃幼苗叶片能在NaCl胁迫下主动积累游
离脯氨酸（Pro）和可溶性糖（SS）渗透调节物质来提
高其细胞液浓度，降低渗透势，增加细胞保水能
力，从而适应盐逆境。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1 ] 耿美云,刘慧民,孙玉红.天津市盐碱地区植物景观营造土壤改
良措施[J].东北农业大学学报, 2007, 38(1): 140-144.
[ 2 ] 化烨,才华,柏锡,等.植物耐盐基因工程研究进展[J].东北农业
大学学报, 2010, 41(10): 150-156.
[ 3 ] 黄芯婷,方玉霖,刘剑秋.福建柃属植物叶片脉序的比较研究[J].
马 进：滨柃幼苗（Eurya emarginata）对NaCl胁迫的生理响应第10期 ·113·
UV-B辐射胁迫对细叶青冈幼苗叶绿素荧光特性的影响
收稿日期：2010-12-16
基金项目：国家自然科学基金项目（30970485）；浙江省科技厅重点科研项目（2006C12060）；浙江林学院科研发展基金人才启动项目
（2008FR100）
作者简介：余小龙（1985-），男，硕士研究生，研究方向为环境生态学。E-maili: yuxl19@163. com
*通讯作者：余树全，教授，研究方向为恢复生态学。E-mail: yushq@zafu. edu. cn
余小龙 1，余树全 1*，伊力塔 1，殷秀敏 2，张华柳 1
（ 1.亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江 临安 311300；2.杭州之江园林绿化艺术有限公司，杭州 310053）
摘 要：通过对在自然生境（CK）、辐射UV-B增强（+10%）和辐射UV-B减弱（-80%）三种条件下的细叶青冈
幼苗叶绿素含量、荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPS II的测定研究，探讨UV-B辐射胁迫对细叶青冈生长的影响。结果
表明，细叶青冈幼苗在辐射UV-B减弱胁迫下叶绿素含量、荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPS II均高于辐射增强胁迫组
和对照组，表明细叶青冈幼苗在减弱UV-B辐射胁迫下具有较好的适应性，并能促进其生长；而辐射增强胁迫下
细叶青冈幼苗的适应性较差。
关键词：UV-B辐射；叶绿素荧光；细叶青冈幼苗
中图分类号：S718.5；Q945.78 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2011）10-0114-06
UV-B radiative forcing on chlorophyll fluorescence characteristics of Cy-
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第42卷第10期 42(10): 114~119
2011年10月 Oct. 2011
福建师范大学学报:自然科学版, 2004, 20(2): 82-90.
[ 4 ] 黄芯婷,方玉霖,刘剑秋.福建柃属植物（山茶科）叶表皮特征
的比较研究[J]. 福建师范大学学报: 自然科学版, 2005, 21(2):
80-96.
[ 5 ] 王国明,王美琴,徐斌芬.滨海特有植物—滨柃播种育苗技术[J].
林业实用技术, 2005(6): 22-23.
[ 6 ] 张帆,王中生,安树青,等.种子漂移对舟山群岛临海植物滨柃
遗传分化的影响[J].海洋科学, 2007, 31(5): 25-31.
[ 7 ] Chung M G, Epperson B K. Spatial genetic structure of allozyme
polymorphisms in a population of Eurya japonica (Theaceae) [J].
Silvae Genetica, 2000, 49: 1-4.
[ 8 ] Mishio M, Kachi N. Water relations and leaf structure of the
evergreen shrubs Eurya emarginata (Theaceae) and E. japonica in
coastal and inland habitats[J]. Australian Journal of Botany, 1998,
46(1): 135-142.
[ 9 ] Manabe T, Yamamoto S I. Spatial distribution of Eurya japonica in
an old-growth ever green broad-leaved forest, SW Japan[J]. Journal
of Vegetation Science, 1997, 8(6): 761-772.
[10] 赵和文,柳振亮,刘建斌,等.无土栽培营养液pH对黄连木幼苗
生长及营养元素吸收的影响[J].北京农学院学报, 2004, 19(4):
48-50.
[11] 张川红,沈应柏,尹伟伦,等.盐胁迫对几种苗木生长及光合作
用的影响[J].林业科学, 2002, 38(2): 27-31.
[12] Zobayed S M, Afreen F, Kozai T. Phytochemical and physiological
changes in the leaves of wort plants under a water stress condi-
tion[J]. Environ Exp Bot, 2007, 59: 109-116.
[13] Ali M B, Hahn E J, Peak K Y. Effects of temperature on oxidative
stress defense systems, lipid peroxidation and lipoxygenase activity
in phalaenopsis[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2005, 43
(3): 213-223.
[14] 张云起,刘世琦,杨凤娟,等.耐盐西瓜砧木筛选及其耐盐机理
的研究[J].西北农业学报, 2003, 12(4): 105-108.
[15] Delauney A J, Verma D P. Proline biosynthesis and osmoregula-
tion in plants[J]. The Plant Journal, 1993(4): 215-233.
[16] Slama I , Ghnaya T, Messedi D, et al. Effect of sodium chloride on
the response of the halophyte species Sesuvium portulacastrum
grown in mannitol-induced water stress[J]. Plant Res, 2007, 120
(2): 291-299.
[17] Rashmi P I, Agarwal R M, Jeevaratam K L, et al. Osmotic stress
induced alterations in rice (Oryza sativa L.) and recovery on stress
release[J]. Plant Growth Regul, 2004, 42: 79-87.