全 文 ：书2015 Vol. 47 No. 4 林 业 科 技 情 报
土著丛枝菌根真菌对三叶赤楠幼苗生长的影响
毛坤财1，2，乐仲发1，刘 玮1，邓光华1*
(1．江西农业大学园林与艺术学院;2．江西省林业干部培训中心)
［摘 要］ 在田间埋置 PVC管，通过旋转包膜了微孔膜的 PVC管，抑制土著丛枝菌根真菌(AMF)对植株根系的侵染，从而研
究大田土壤土著 AMF对三叶赤楠的菌根效应。结果表明，包裹两层微孔膜与旋转 PVC管两种处理均能有效地抑制 AM真菌
对植物根系的侵染，侵染率显著低于不旋转 PVC 管处理，侵染率分别为 16. 5%、22. 9%和 72. 1%，比不旋转处理分别降低了
77. 1%和 68. 2%。旋转 PVC管和包裹双层微孔径膜处理还显著降低了植株的生物量，营养成份氮、磷的浓度。
［关键词］ 三叶赤楠;土著 AM真菌;生长量;氮磷吸收
Influence Of Native Arbuscular Mycorrhizal Fungi On Growth Of
Photinia Parvifolia Seedlings
Mao Kuncai 1，2 Le Zhongfa1 Liu Wei1 Deng Guanghua1
(1． College Of Landscape And Art，Jiangxi Agricultural University，
2． Jiangxi Province Forestry Cadre Training Center)
Abstract:In the field of embedded PVC pipe by rotating the coated microporous membrane tube PVC，inhibition of
indigenous arbuscular mycorrhizal fungi (AMF)infection on the plant root，so as to study the indigenous AMF my-
corrhizal effect field soil of Syzygium grijsii． The results showed that the two kinds of treatment of the two layers of
the coating can effectively inhibit the infection of AM fungi on root system． The infection rate was significantly lower
than that of the non rotating PVC tube，the infection rate was 16. 5%，22. 9% and 72. 1%，respectively，com-
pared with the non rotation treatment，which were reduced by 77. 1% and 68. 2% respectively． The biological a-
mount，nitrogen and phosphorus concentration of the plant was significantly reduced by the treatment of the rotating
PVC tube and the encapsulated double layer．
Key words:Photinia parvifolia;native AM fungi;growth;nitrogen and phosphorus absorption
基金项目:本研究得到国家自然科学基金(31400528)，江西省自然科学基金(20151BAB214018)资助
作者简介:毛坤财(1980 －)，男，工程师，硕士研究生，主要从事园林植物与观赏园艺学相关研究工作;
* 通讯作者:邓光华(1963 －)，男，江西东乡人，副教授，主要从事园林树木栽培和盆景学方面的教学与科研工作。E － mail:jxnddgh@ 163. com
三叶赤楠 (Syzygium grijsii)，又名轮叶蒲桃，
是桃金娘科蒲桃属植物，产于浙江、江西、福建、
广东、广西［1］。三叶赤楠是江西特色盆景树种，栽
培历史悠久，其叶片细小，革质，嫩叶鲜红如似
花［2，3］，常三叶轮生，拥有抗逆性较强［4］、萌芽力
强、季相变化明显、树姿优美、老桩苍劲古朴等优
良特性，但同时表现出生长特慢 (一般枝条年粗生
长小于 0. 3 厘米)，而且在生长过程中常有枝条枯
死的现象，从而对三叶赤楠的观赏效果造成一定负
面影响，若能找到解决这些问题的途径，则对提高
三叶赤楠盆景的观赏效果意义重大。
丛枝菌根 (Arbuscular mycorrhizal，AM)真菌
是土壤微生物的重要组成部分之一，它可以和大多
数植物的根系形成共生体系。大量研究表明，接种
A2M真菌可以促进宿主植株的生长，对植物的干
重、高度等生物量指标影响显著［5］，因而被誉为生
·1·
林 业 科 技 情 报 2015 Vol. 47 No. 4
物化肥。经过多年的研究，人们对 AM 真菌的功能
和作用机理有了比较深入的了解，而对土著 AM 真
菌及其在大田实际应用的研究则很少。把 AM 真菌
菌剂应用到农林生产中，不仅能很大程度上减少农
药与化肥的施用，降低大田投入成本，还能使生态
环境得于改善，植物的品质和产量得于提升。因
此，研究大田土壤中的土著 AM 真菌资源并将其应
用到生产中去意义重大。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
本试验在江西农业大学花卉盆景基地进行。江
西农业大学地处南昌市北郊，位于江西中北部，
115°27 － 116°35E，28°09 － 29°11N;南昌为典
型的“冬寒夏炎”型城市，年平均气温 17°C左右，
1 月平均温度为 5℃，7 月平均温度为 29. 6℃;降
雨充沛，年均降雨量约1 600mm;自然条件良好，
适合植物的生长［6］。
1. 2 供试植物
试验供试植物为三叶赤楠。所用三叶赤楠种子
采集于江西农业大学盆景园，并用湿藏法保存。试
验时，选取均匀饱满的种子，先用自来水冲洗干
净，然后将其用 10%的 H2O2 溶液浸泡 10min 进行
表面消毒，最后再用去离子水洗去残留的 H2O2 溶
液。2014 年 3 月 20 日将表面灭菌的种子播入经
121℃灭菌 2h 的河沙中［7］。待芽苗长出侧根时 (5
月 8 日)移入 PVC塑料管中。
1. 3 试验装置
试验所用 PVC 塑料管，内径为 5cm，高 20cm，
在四周打上直径为 8mm 的小圆孔。所用两种微孔
膜孔径分别为 30um、0. 45um，用胶水将微孔膜粘
在 PVC管壁上，底部用细绳捆扎封好，装入经过
灭菌处理的培养基质后作为植物生长的容器并埋在
大田中。本试验共采用两种方式处理 PVC 管［8］:
(1)用 30μm 的微孔膜包裹 PVC 塑料管; (2)用
0. 45μm －30μm双层微孔膜包裹 PVC塑料管。
1. 4 培养基质
试验中所用种植土为自配种植土 (园土 ∶ 河沙
∶锯屑 = 5∶ 4∶ 1)。土壤基本理化性质见表 3 － 1 (风
干土壤，各含量指标均基于土壤干重)，试验所用
河沙购于本地，土壤与河沙均过 20 目筛。将种植
土过 20 目筛后，经 121℃高温高压灭菌 2h，作为
植物生长的基质土。
表 1 试验种植土壤理化性质
土壤理化性质 有机质 有效磷 全氮 速效钾 pH值
土壤基质 10. 52 25. 5 0. 81 235 6. 73
1. 5 试验方案
本试验设置三个处理，分别为 T1 (30um 微孔
膜包裹，PVC塑料管不旋转)、T2 (0. 45um － 30um
双层微孔膜包裹，PVC 塑料管不旋转)、T3 (30um
微孔膜包裹，PVC 塑料管每天旋转 45°左右)。每
种处理选 5 株苗，重复 3 次，并设置不种植物的
PVC塑料管作为对照，共设 50 个 PVC 管。试验地
大小为 3m × 7m，用土钻在田间钻好 50 个约 20cm
深的洞，再将塑料管埋在试验地中，管间的距离
为 60cm。
埋管前将培养基质装入 PVC 装置中，每管装
入 400g基质土。管子埋入大田后再填实管壁四周
的土，使管壁与土之间不留空隙。管子埋置时预留
2 ～ 3cm 露出地面。第二天开始转动管子，每天旋
转约 45°，旋转时均匀、轻柔地用力，以免管壁与
土壤间出现缝隙，旋转处理直至收获后结束。同时
对供试植物进行日常的浇水和病虫害防治。
1. 6 测定指标和方法
1. 6. 1 侵染率统计
将三叶赤楠根系样品剪成 1cm长的根段，采用
Philips和 Haman 的方法［9］对根系进行染色、制片、
镜检。菌根侵染率 (%) = (菌根侵染根段数 /检
测的根段总数) × 100。
1. 6. 2 菌丝密度的测定
将管中的土取出风干，称取 5g 风干土样采用
Jakobsen［10］的真空泵微孔滤膜抽滤方法测定菌丝密
度。菌丝密度 (m/g 土) = 总的菌丝长度 /土壤
质量。
1. 6. 3 植株形态指标的测定
三叶赤楠芽苗移栽于 PVC 管后，在大田生长 6
·2·
2015 Vol. 47 No. 4 林 业 科 技 情 报
个多月后收获 (11 月 29 日)，并记录各植株的苗
高、地径、分枝数。
1. 6. 4 植株生物量的测定
将植株地上部分及根系放入铝盒中，于 105℃
的烘箱中先杀青 30min，再置于 65℃环境下 48h 烘
干，最后用分析天平测其干重。
1. 6. 5 植株养分含量的测定
分别称取经烘干粉碎的植物地上部分及地下根
系样品 0. 3g 于消煮管中，消煮至澄清。待冷却至
室温后定容，再吸取清液测定植株的全 N、P、K
含量。采用凯氏定氮法测定植物全 N，采用钼锑抗
吸光法测定植物全 P，采用火焰光度计测定植物
全 K。
1. 7 数据处理
本试验所得数据全部由 Excel和 SPSS17. 0 软件
进行处理，采用单因素方差分析来分析方差，使用
Duncan多重比较来检测不同处理间的均值是否存
在显著差异。
2 结果与分析
2. 1 菌根隔断对三叶赤楠幼苗根系侵染率的影响
图 1 表明，两种不同隔断菌丝的方式均显著降
低了土著 AM真菌对三叶赤楠幼苗的侵染水平。侵
染率 T1 是 T2 的 4. 38 倍，T1 是 T3 的 3. 15 倍，T1
与 T2、T3 间的差异达到极显著水平 (p ＜ 0. 05)，
T2 和 T3 间差异不显著。但各处理管中土菌丝密度
间的差异均未达到显著水平，说明管中菌丝密度并
没有受到显著的抑制，这可能是由于土壤中的其它
真菌菌丝也进入管中，因此管中的菌丝不仅仅是菌
根真菌的菌丝。
2. 2 隔断菌丝对三叶赤楠生物量的影响
不同处理下生物量的差异也很大。由表 2 可以
看出，无论是在地下部分还是地上部分的生物量比
较中，T1 处理与 T2、T3 处理相比，差异均达到极
显著水平 (p ＜ 0. 01)，T1 处理植株生物总量分别
是 T2、T3 处理植株生物总量的 2. 2、2. 3 倍。不同
方式隔断菌丝组 T2 和 T3，在生物总量上 T2 ＞ T3，
但差异不显著;地上部生物量 T2 ＞ T3，地下部生
物量 T3 ＞ T2，且差异均达到极显著水平。
根冠比 (Ｒ /S)反应了植株生物量的总体分
配。本试验结果可看出未隔断菌丝处理 T1 的 Ｒ /S
低于隔断菌丝处理 T2 与 T3。T2 处理三叶赤楠植株
的 Ｒ /S 较 T1 处理植株高 19. 80%，T3 处理的 Ｒ /S
较 T1 处理植株高 67. 86%，差异都达到极显著水平
(p ＜ 0. 01)。
图 1 菌根侵染率和管中土菌丝密度
注:柱状图上具有相同小写字母表示不同处理间在 0. 05 水平上差异不显著;具有相同大写表示在 0. 01 水平上差异不显著，下同。
表 2 不同处理间植株生物量比较
处理 地上部 地下部 总量 根冠比
T1 4. 025cC 1. 725cC 5. 750bB 0. 429aA
T2 1. 713bB 0. 880aA 2. 593aA 0. 514bB
T3 1. 468aA 1. 057bB 2. 525aA 0. 720cC
注:T1 为单层膜不转动管子，T2 为两层膜不转动管子，T3 为
单层膜转动管子。
2. 3 隔断菌丝对三叶赤楠植株养分含量的影响
菌根形成已否对三叶赤楠植株的 N 素营养浓
度影响很大 (表 3)。T1 处理的地上部 N素浓度较
T2、T3 处理分别高出 44. 1%和 59. 7%;地下部 N
浓度分别高出 82. 2%和 73. 4%;T1 处理与 T2、T3
处理间，地上与地下部 N 浓度的差异均达到极显
著水平 (p ＜ 0. 01)。T2 与 T3 处理间，地上部 N
·3·
林 业 科 技 情 报 2015 Vol. 47 No. 4
浓度 T2 ＞ T3 且差异达到极显著水平，地下部 N 含
量 T3 ＞ T2，差异达到显著水平 (p ＜ 0. 05)。
在植株 P 素浓度的比较中 (表 3)，三叶赤楠
植株地上 P浓度 T1 处理比 T2 处理高 51. 2%，T1
比 T3 高 64. 4%，各处理间差异均达到极显著水
平;在比较地下部 P浓度中，T1 处理高于 T2、T3
处理，但各处理间的差异均不显著。
菌根的形成对植株吸收 K 素营养也有一定的
影响。T1 处理的地上部含 K 浓度大于 T2、T3 处
理，但与 T2 处理间的差异不显著，T2、T3 处理的
地上部 K 浓度均显著高于转管处理;在比较地下
部 K浓度中，不转管与包裹双层膜处理间差异不
显著，但均显著小于转管处理。
表 3 植株地上部与地下部氮、磷、钾的质量分数 (mg·g － 1)
处理 地上部 N 地下部 N 地上部 P 地下部 P 地上部 K 地下部 K
T1 11. 39 ± (0. 11)C 7. 88 ± (0. 04)cB 2. 26 ± (0. 07)bB 0. 68 ± (0. 04)aA 4. 28 ± (0. 08)bB 7. 51 ± (0. 06)aA
T2 7. 90 ± (0. 06)B 4. 32 ± (0. 02)aA 0. 83 ± (0. 05)aA 0. 67 ± (0. 03)aA 4. 22 ± (0. 11)bB 7. 60 ± (0. 07)aA
T3 7. 13 ± (0. 05)A 4. 54 ± (0. 08)bA 0. 77 ± (0. 06)aA 0. 61 ± (0. 05)aA 3. 74 ± (0. 08)aA 8. 89 ± (0. 07)bB
注:括号内数值为 ± SE。
植株的 N:P比是能用来衡量植物所受养分胁
迫的指标。由图 2 可得，T1 处理植株地上部养分
含量的 N:P 比为 5. 05，比 T2 低 47. 30%，比 T3
低 47%，差异均达到极显著水平 (p ＜ 0. 01)。
图 2 不同处理植株地上部养分含量 N∶ P比
2. 4 隔断菌丝对管中土有效 P及速效 K的影响
从图 3 和图 4 中可以看出，与未种植物的对照
组 CK相比，T1、T2 以及 T3 处理管中土的有效磷
和速效钾均显著小于对照组。其中 T1 处理管中的
有效磷又显著高于 T2、T3 处理，速效钾则显著低
于 T2、T3 处理。
3 讨论
本试验通过旋转 PVC管与采用 0. 45um微孔膜
包裹的两种方式来探讨土著 AM真菌对三叶赤楠幼
苗生长的影响。由图 1 可得，T3 处理的植株根系
侵染率显著低于 T1 处理，这表明旋转 PVC 管在很
大程度上抑制了菌根真菌对植株的侵染，这与王鑫
鑫［11］等的研究有相似结论。但是旋转管子后，管
图 3 不同处理 PVC管中土壤 Olsen － P含量
图 4 不同处理 PVC管中土壤速效钾含量
中菌丝密度并没有受到显著的抑制，这可能是由于
土壤中的其它真菌菌丝也进入管中，因此管中的菌
丝不仅仅是菌根真菌的菌丝。包裹 0. 45um 微孔膜
进一步抑制了土著 AM真菌的侵染，表现为植株根
系的侵染率均较低。
相对于 T2、T3 处理，T1 处理植株的总生物量
和养分浓度含量均显著得到提高 (表 2，表 3)。
其中土著 AM真菌对三叶赤楠幼苗植株地上部的生
长效应更为显著。土著 AM真菌对植物生长效应的
·4·
2015 Vol. 47 No. 4 林 业 科 技 情 报
影响已有相关报道［12，13］，本试验也得出相似结果。
虽然试验中也存在其他影响因素，比如旋转管子会
影响管壁外围的土壤结构以及土壤水分，但土著
AM真菌对三叶赤楠幼苗的生长与养分吸收的促进
作用达到极显著水平，尤其是对植株地上部分的影
响高于对根系的影响 (表 3)，表明土著 AM 真菌
对植物的生长以及养分的吸收有促进作用。然而，
由图 3 可得，T1 处理与 T2、T3 处理相比，吸收的
P素多出二者达极显著水平，而管中减少的有效 P
并不多于后两种处理，这说明至少有一部分 P 素
的吸收可能来自菌根菌丝对管外土壤中养分的活化
与吸收。
植株体中地上部 N∶ P 比可以反映限制植物生
长的营养因子［14］。N∶ P比小于 14 时表示氮素为限
制因子，而当 N∶ P大于 16 时则表示磷素为限制因
子［15］。本试验中各处理植株体的 N∶ P 比在范围
4. 86 ～ 10. 93 内，土著 AM 真菌对植株侵染的强度
显著影响了植株地上部的 N∶ P。本研究中各植株体
的 N∶ P比均低于 14 (图 2)，这说明在此试验的微
环境中，氮素的可获得性可能成为限制植株生长的
因素。菌丝隔断的方式在一定程度上降低了微环境
中与丛枝菌根真菌共生的植株的 N∶ P 比 (由于菌
丝为植株体提供了一定量的磷素)，这预示着氮素
的限制对于菌根共生微环境显得更为明显。
参考文献
［1］中国科学院中国植物志编辑委员会． 中国植物
志第 53 卷第 1 分册 ［M］． 北京:科学出版
社，1984，91．
［2］张辉明． 如何预防盆景植物老化死枝 ［J］． 花
木盆景 (盆景赏石)，2007 (12) :44 ～ 46．
［3］张亨涛． 赤楠盆景的造型及养护 ［J］． 花木盆
景:盆景赏石，2012 (10):52 ～ 54．
［4］池泽森． 赤楠盆景的快速成型 ［J］． 中国花卉
盆景，2007 (05):48．
［5］ Mayer C．，Venter F．，Define H． W． Importance
of vesieular arbuscular (VA)mycorrhiza for the
eultivation of vegetable seedlings． Boden Kuitun，
1989，40 (1) :37 ～ 45．
［6］ 张秋英． 红翅槭对铜的抗性与富集性研究
［D］． 江西农业大学，2014．
［7］潘晓韵，田丹青，葛亚英，等． 红掌种子的贮
藏和无菌播种 ［J］． 浙江农业科学，2010
(4):757 ～ 762．
［8］付智峰． 农田土著丛枝菌根真菌对作物生长
的效应研究 ［D］． 中国农业大学，2012．
［9］ Phillips J． M．，Hayman D． S． Improved proce-
dures for clearing roots and staining parasitic and
vesicular － arbuscular mycorrhizal fungi for rapid
assessment of infection ［J］． Transactions of the
British mycological Society， 1970，55 (1):
118 ～ 158．
［10］ Druebert C．，Lang C．，Valtanen K． Beech car-
bon productivity as driver of ectomycorrhizal a-
bundance and diversity ［J］． Plant Cell and
Environment，2009，32 (8) :992 ～ 1003．
［11］王鑫鑫． 田间和灭菌盆栽条件下不同基因型
玉米菌根依赖性的研究 ［D］． 北京:中国
农业大学，2010．
［12］王淼焱，刘树堂，刘润进． 长期定位施肥土壤
中 AM 真菌耐磷性的比较 ［J］． 土壤学报，
2006，43:1056 ～ 1059．
［13］ Bharadwaj D． P．，Lundquist P． O．，Alstrom
S． Impact of plant species grown as monocul-
tures on sporulation and root colonization by n-
ative arbuscular mycorrhizal fungi in potato
［J］． Applied Soil Ecology，2007，35:213
～ 225．
［14］于钦民，徐福利，王渭玲． 氮、磷肥对杉木幼
苗生物量及养分分配的影响 ［J］． 植物营养
与肥料学报，2014，20 (1):118 ～ 128．
［15］ Gusewell S．，Koerselman M． Variation in nitro-
gen and phosphorus concentrations of wetland
plants ［J］． Plant Ecology，2002，5 (1) :37
～ 61．
来稿日期:2015 － 09 － 20
·5·