全 文 ：收稿日期: 2008-01-27
作者简介:贾海江 ( 1974-) ,男 ,硕士研究生 ,主要从事外来植物化感
作用研究。
* 广西科学研究与技术开发计划项目项目 (桂科攻 0719005-2-2G) ,
广西自然科学基金项目 (桂科基 0575116) ,中国科学院“西部之光”人
才培养计划项目 (科发人教字 [2005 ]404)资助。
* * 通讯作者 E-mail: lixk@ gxib. cn.
广西科学 Guangxi Sciences 2008, 15( 4): 436～ 440
三叶鬼针草对岩溶木本植物任豆和香椿的化感作用*
Allelopathic Effects of Bidens pilosa L. onZenia
insignis andToona sinensis in Karst Region
贾海江1 ,唐赛春2 ,李先琨2* * ,唐绍清1 ,咸忠华2 ,张中锋2 ,许新丽1
JIA Hai-jiang
1
, T ANG Sai-chun
2
, LI Xian-kun
2* *
, TANG Shao-qing
1
, XIAN
Zhong-hua
2 , ZHANG Zhong-feng
2 , X U Xin-li
1
( 1.广西师范大学生命科学学院 ,广西桂林　 541004; 2.广西植物研究所 ,广西桂林　 541006)
( 1. School of Life Sciences, Guangxi Normal Univ ersi ty , Guilin, Guangxi , 541004, China; 2.
Guangxi Institute of Bo tany, Guilin, Guangxi , 541006, China)
摘要:为了探讨三叶鬼针草 (Bidens pilosa L. )对岩溶木本植物的化感作用 ,利用生物检测法研究了三叶鬼针
草叶和根水浸液对任豆 ( Zenia insignis Chun)和香椿 ( Toona sinensis Roem. )的种子萌发和幼苗生长的影响 ,及
叶水浸液对任豆和香椿幼苗光合作用的影响。结果表明 ,三叶鬼针草叶片水浸液对香椿的种子萌发和幼苗生
长有明显抑制作用 ,根部水浸液仅在高浓度 ( 0. 1g /ml)对香椿的种子萌发和幼苗生长有轻微抑制作用 ;三叶
鬼针草叶片和根部的水浸液在 0. 1g /ml浓度时对任豆种子萌芽和幼苗生长有轻微抑制作用 ,其它浓度时均为
促进作用。香椿的种子萌芽和幼苗生长对三叶鬼针草浸提液比任豆更敏感 ;叶片的化感抑制作用强于根部。三
叶鬼针草使任豆幼苗的净光合速率下降 ,使香椿幼苗的净光合速率增强。
关键词:三叶鬼针草　化感作用　种子萌芽　幼苗生长　光合作用
中图法分类号: Q948. 12　　文献标识码: A　　文章编号: 1005-9164( 2008) 04-0436-05
Abstract: In order to explo re the allelopathy of an invasive plant of Bidens pilosa to Kasrt w oody
plants, we determined in this study the effect of aqueous ex tracts of leaf and root of B. pilosa on
seed germination and seedling g row th of Zenia insignis and Toona sinensis , and the ef fect of
aqueous leaf ex t racts of B . pilosa on pho tosynthesis of seedling s of Z. insignis and T . sinensis.
The result show ed that the aqueous leaf ex t racts of B. pilosa could evidently inhibi t seed
germination and seedling g row th in T. sinensis , and the T . sinensis’ s w as slightly inhibition f rom
the aqueous root ex tracts of B. pilosa at 0. 1g /ml concentration. Only at 0. 1g /m l concentration
the aqueous leaf and root ex tracts of B. pilosa could slightly inhibit the seed germination and
seedling g row th of Z . insignis , w hereas its effect was not significant occasionally at the others
concentration or even promoted action to them. The allelopathy of aqueous ex t ract of B. pilosa
was st ronger inhibition to T . sinensis than Z . insignis on seed germination and seedling grow th.
The inhibito ry ef fects of B. pilosa leaf ex tract at same concentra tion st ronger than the root’ s. It
was the barriers of photosynthesis of Z. insignis’ s seedling. Yet it w as enhanced of
photosynthesis of T . sinensis’ s seedling.
Key words: Bidens pilosa L. , allelopathy, seed germination, seedling g row th , pho tosynthesis
　　三叶鬼针草 ( Bidens pilosa L. )为菊科鬼针草属
1年生草本植物 ,原产于热带美洲 ,现在已经广泛分
布于亚洲和美洲的热带及亚热带地区 ,其瘦果冠毛
芒状具倒刺 ,可能附着于人、畜禽类和货物带入我
国 ,目前已经广泛分布于我国华东、华中、华南、西南
436 Guangxi Sciences, Vo l. 15 No. 4, November 2008
DOI : 10. 13656 /j . cnki . gxkx . 2008. 04. 027
及河北部分地区 ,是许多旱地常见的主要杂草 [1, 2 ]。
三叶鬼针草的化感作用研究已有许多文献报
道 ,如曾任森等研究三叶鬼针草化感作用与降雨量
的关系 [3 ]及三叶鬼针草根分泌物对黄瓜、萝卜和水
稻种子萌芽和幼苗生长的化感作用 [4 ] ;王乃亮等 [ 5]
研究三叶鬼针草水提液对黄帚橐吾种子萌芽化感作
用 ;赵厚本等 [6 ]研究三叶鬼针草水或乙醇浸提液对
薇甘菊的插条成活率和根系活力的影响等。岩溶生
境中岩石裸露率高、植被不连续、土层浅薄、水分和
土壤养分不足 ,岩溶生态系统极度脆弱 [7 ]。三叶鬼针
草在我国岩溶地区已经有分布。但是 ,三叶鬼针草对
岩溶植物的化感作用研究尚未有文献报道。本文研
究三叶鬼针草水浸提液对岩溶木本植物香椿 ( Toona
sinensis Roem. )和任豆 ( Zenia insignis Chun)的种子
萌发和幼苗生长及光合作用的影响 ,探讨三叶鬼针
草对岩溶地区的木本植物是否存在化感作用。
1　材料与方法
1. 1　三叶鬼针草水浸提液制备
于 2006年 10月在广东省湛江市郊区采集 1年生
三叶鬼针草的新鲜植株 ,此时三叶鬼针草植株高约
0. 8m,已发展成三叶鬼针草单优势种群。把三叶鬼
针草的叶、根部分类后 ,截成约 3～ 5cm的大片段 ,分
别用蒸馏水进行鲜植物浸提 ,浸提时间为 24h,浸提
比例为 1 10 (即 0. 1g /ml,相当于 1g鲜植物活材料
浸于 10ml水中 ) , 4层滤纸过滤 ,作为母液 , 4℃冰箱
保存备用。试验 时用蒸馏水稀释成 0. 1g /ml、
0. 05g /ml、 0. 025g /ml、 0. 0125g /ml,共 4个浓度。
1. 2　受试植物
受试植物为广西岩溶地区的常见树种:任豆、香
椿。任豆和香椿的种子采集于百色市平果县 ,于 4℃
冰箱保存备用。
1. 3　种子萌发试验
种子萌芽试验用培养皿滤纸法 [8 ]。受试植物种
子预先用 0. 5%的 KMnO4溶液表面消毒 15min,蒸馏
水冲洗 4次 ,选取颗粒饱满、大小均匀的受体植物种
子 ,置于铺有两层滤纸的培养皿中 ,根据种子大小每
皿放置 20～ 50粒不等 ,分别加入一定量 (以淹没种子
的 1 /3处 )各浓度梯度的三叶鬼针草叶片提取液 (分
别为 0. 1g /m l、 0. 05g /ml、 0. 025g /ml、 0. 0125g /ml,
以蒸馏水为对照 ,在 ( 25± 2)℃、 ( 75± 2)%湿度、光
照强度 260Lx、 12h光照条件下进行培养 ,每个处理 3
个重复。每天记录发芽种子的数量 ,至种子不再萌发
时测量芽长和根长。
发芽率 = (发芽种子总数 /供试种子总数 )×
100% ,
发芽速率= ∑ (Gt /Dt ) ,
Gt为逐日发芽种子数 , Dt为相应发芽天数。由于不
同植物的种子萌发和生长参数差异很大 ,为了便于
对比本文使用相对值 (对照的百分比 )表示发芽率、
发芽速率、幼芽和根长度。文中数据均为 3次测定的
平均值±标准误差。
1. 4　光合生理指标测定
受试植株种子在温室中预发芽 ,一周后出苗 ,移
栽塑料盆中 ,留下两颗生长整齐的幼苗 ,大约 6周后 ,
用 0. 05g /ml浓度的三叶鬼针草叶片浸提液喷洒处
理受试植物叶片 ,每株大约接受 10ml,连续喷洒 3d,
每个处理 3个重复 ;以蒸馏水为对照。在处理结束后
第 1、 4、 9天的上午 9 00～ 11 30时用 Li-6400型便携
式光合测定系统 ( L I-COR, Lincoln, Nebraska,
USA)测定受试植物成熟叶片的净光合速率 ( Pn)、
气孔导度 ( Gs)和细胞间隙 CO2浓度 ( Ci )等 ,重复 3～
4次。
1. 5　数据统计分析
试验数据利用 SSPS11. 5 ( SSPS Inc Chicago
Illinois U SA)进行一维方差分析 ,采用 Excel绘图。
2　结果与分析
2. 1　三叶鬼针草叶片水浸液对任豆和香椿种子萌
芽及幼苗生长的影响
　　三叶鬼针草叶片水浸液在 0. 1g /ml浓度时对任
豆种子的发芽速度和芽长和根长的生长均有明显的
抑制作用 (见表 1) ,在 0. 05g /ml浓度时对任豆种子
的发芽速度有轻微抑制作用 ,其它浓度均为不明显
或促进作用。
三叶鬼针草叶片水浸液在 0. 1g /ml和 0. 05g /ml
浓度时对香椿种子发芽率和发芽速率、芽长和根长
均有显著抑制作用 (表 1) ,在 0. 025g /ml浓度时对香
椿的相对发芽率和相对发芽速率均有轻微抑制作
用 ,但是对香椿的芽长和根长均有促进生长 ,
0. 0125g /ml浓度时对香椿的相对发芽率、芽长和根
长均有轻微抑制作用。
2. 2　三叶鬼针草根水浸液对任豆和香椿种子萌芽
及幼苗生长的影响
　　在 0. 1g /ml浓度时的三叶鬼针草的根水浸液对
任豆种子发芽率和发芽速度、芽长均是抑制作用 (见
表 1) ,在 0. 05g /ml浓度时对任豆发芽率和发芽速度
抑制不明显 ,对任豆的芽长和根长均为促进作用 ,在
437广西科学　 2008年 11月　第 15卷第 4期
0. 025g /ml浓度时对任豆的发芽率及 0. 0125g /ml
浓度时对任豆的发芽率和发芽速度影响不明显 ,同
浓度下对其它参数均为促进作用。
在 0. 1g /m l和 0. 05g /ml浓度时的三叶鬼针草
根水浸液对香椿种子发芽率和发芽速度均是抑制作
用 (表 1) ,在 0. 025g /ml和 0. 0125g /ml浓度时对香
椿的根长有轻微抑制外 ,对香椿的发芽率为不明显 ,
对发芽速度、芽长为促进作用。
2. 3　三叶鬼针草浸提液对任豆和香椿幼苗光合作
用参数的影响
　　三叶鬼针草叶片浸提液处理的任豆幼苗在各时
间测定的净光合速率均低于对照值 (见图 1)。在处理
后第 1天测定值比对照降低了 7. 62μmolm- 2 s- 1 , 在
第 4天的测定值比对照降低了 6. 78μmolm- 2s- 1 ,在第
9天降低了 4. 2μmolm- 2s- 1;说明任豆幼苗的净光合
速率受到化感物质的抑制。处理后的香椿幼苗在各
时间测定的净光合速率变化曲线均高于对照值 ,在
处理后第 1天增加值为 2. 44μmolm- 2s- 1 ,在第 4天增
加值为 5. 81μmolm- 2 s- 1 ,在第 9天增加值为 4. 33
μmolm- 2s- 1 ,表明对香椿的净光合速率有促进作用。
　　三叶鬼针草叶片浸提液处理后任豆幼苗在第 1、
4天测定的气孔导度比对照值降低了 0. 4μmolm- 2 s- 1
左右 ,胁迫差异显著 ,在第 9天有所恢复 (见图 2) ;表
明任豆幼苗的气孔导度受到浸提液的抑制。三叶鬼
针草处理后的香椿幼苗的气孔导度都比对照值高 ,
处理后的第 4天增加值最大为 0. 34μmolm- 2 s- 1 ,表
明经浸提液对香椿幼苗的气孔导度有促进作用。
表 1　三叶鬼针草叶片水浸提液对任豆和香椿种子相对发芽率和发芽速率、芽和根的相对长度 (对照的% )的影响
Tabl e 1　 Ef fects of aqueous mature leaf and root extracts of B. pilosa on rel ative seed Germination rate and speed, relative
length sprout and radicle ( percent of control) of Z . insignis and T . sinensis
水浸液浓度
Concen tration of
the aqueous ext racts
任豆 Z . insignis 香椿 T . sinensis
相对发芽率和发芽速度*
Relative seed germination
rate and speed
芽和根的相对长度* *
Relativ e length of
sprout and radicle
相对发芽率和发芽速度
Relative seed germination
rate and speed
芽和根的相对长度
Relative leng th of
sprou t and radicle
叶 Leaf CK 100. 00 /100. 00 100. 00 /100. 00 100. 00 /100. 00 100. 00 /100. 00
0. 0125
125. 33± 19. 34 /
116. 67± 3. 18 99. 00± 4. 04 /110. 00± 11. 17 94. 11± 8. 18 /100. 67± 14. 81 93. 00± 7. 94 /91. 33± 9. 72
0. 0250
120. 33± 7. 69 /
120. 33± 8. 09 104. 67± 4. 37 /126. 33± 13. 54 82. 22± 4. 94 /83. 67± 10. 84 127. 67± 29. 63 /145. 67± 42. 68
0. 0500
120. 67± 8. 95 /
94. 00± 3. 51 102. 33± 4. 10 /102. 67± 6. 44 54. 66± 7. 92 /42. 00± 7. 00 49. 50± 21. 50 /52. 50± 4. 50
0. 1000
111. 00± 13. 43 /
57. 33± 4. 98 65. 67± 7. 22 /56. 00± 6. 93 17. 93± 5. 31 /10. 60± 2. 90 2. 40± 1. 09 /3. 20± 1. 30
根 Root CK 100. 00 /100. 00 100. 00 /100. 00 100. 00 /100. 00 100. 00 /100. 00
0. 0125
100. 00± 0. 00 /
102. 67± 2. 67 109. 10± 4. 58 /151. 33± 6. 17 102. 33± 6. 17 /115. 33± 1083 104. 67± 5. 70 /72. 67± 0. 67
0. 0250
98. 33± 1. 67 /
114. 00± 4. 16 110. 00± 1. 53 /138. 67± 4. 18 98. 00± 5. 00 /134. 00± 1078 120. 00± 1. 00 /83. 33± 0. 33
0. 0500
100. 00± 1. 20 /
98. 67± 1. 67 106. 00± 2. 52 /154. 33± 2. 60 90. 67± 5. 81 /72. 00± 7. 51 89. 00± 1. 15 /55. 67± 0. 67
1. 000
95. 00± 1. 31 /
78. 67± 4. 49 93. 33± 5. 49 /143. 67± 4. 26 55. 33± 7. 26 /32. 33± 5. 36 88. 67± 5. 67 /55. 67± 1. 45
* :相对发芽率 /相对发芽速度 ,* * :相对芽长 /相对根长。
* : Relative seed germination rate / relative seed germination speed ,* * : Relative length of sprout / relative length of radicle.
438 Guangxi Sciences, Vo l. 15 No. 4, November 2008
　　三叶鬼针草叶片浸提液处理后的任豆幼苗在第
1天测定的的胞间 CO2浓度比对照值低 18μmolm- 2
s
- 1 ,随处理后时间延长胞间 CO2浓度值与对照值一
致 (见图 3) ;表明在处理前期任豆幼苗胞间 CO2浓度
受到抑制作用明显。三叶鬼针草处理的香椿幼苗在
第 1天测定的胞间 CO2浓度比对照值高 5μmolm- 2
s
- 1
,第 4天比对照值低 4μmolm- 2 s- 1 ,第 9天测定值比
对照值低 6μmolm- 2s- 1;表明受浸提液影响香椿幼苗
胞间 CO2浓度处理前期增高 ,在后期略减。
3　讨论
自然条件下 ,植物的化感物质主要通过经雨水
和雾滴等淋溶途径进入土壤影响相伴生植物的生
长 [9 ]。三叶鬼针草根提取液能显著地抑制莴苣、萝卜
等农作物的幼苗生长 [1, 4 ] ,王乃亮等 [5 ]研究发现三
叶鬼针草地上部分水浸液能明显抑制黄帚橐吾的种
子萌芽率 ,三叶鬼针草水浸液能抑制蚕豆的根尖的
细胞的正常生长 [10 ] ,三叶鬼针草地上部分的水和乙
醇浸液对多年生草质藤本植物薇甘菊的生长有强烈
的抑制作用 [6 ]。
本试验的研究结果表明 ,三叶鬼针草叶片水浸
液各浓度梯度对香椿种子萌芽和幼苗生长有抑制作
用 ,浓度越高抑制越显著 ;但根部的水浸液仅在较高
浓度 ( 0. 1g /ml和 0. 05g /ml)时对香椿的种子萌芽和
幼苗生长有轻微的抑制作用。叶片和根部的水浸液
仅在 0. 1g /m l浓度时对任豆有轻微抑制作用 ,在中、
低浓度梯度时对任豆均为促进作用。任豆和香椿的
种子萌芽和幼苗生长对三叶鬼针草水浸液的敏感程
度不同 ,这可能与种子本身的特性有关 ,任豆种子较
大、种皮较厚及种子营养成分含量丰富等因素使该
种子有较强的发芽势 ,可能降低了三叶鬼针草水浸
液对受试种子的化感作用 ;而香椿种子小、种皮薄及
种子营养成分含量少 ,化感物质对其更易产生影响。
三叶鬼针草水浸液浓度越高对香椿的种子化感作用
抑制越显著 ,与其它的植物的化感作用抑制趋势相
一致 [11, 12 ]。三叶鬼针草叶片水浸液在相同浓度条件
下对香椿的化感作用强于根部 , 与植物叶片含有较
多的化感物质有关 [13 ]。
叶片浸提液使任豆幼苗净光合速率、气孔导度
下降 ,胞间 CO2浓度先下降后逐渐恢复 ,表明任豆幼
苗的净光合速率降低是由气孔导度降低导致胞间
CO2浓度的供应不足引起的 ,气孔因素可能是引起
任豆幼苗的光合能力下降的主要原因 [14 ]。与茄子根
部化感物质对茄子幼苗的光合作用的研究结果一
致 [15 ]。处理后香椿的幼苗的净光合速率、气孔导度
逐渐增强 ,与胞间 CO2浓度先增高后降低的变化相
反 ,说明三叶鬼针草提液使香椿的幼苗光合能力增
强 ,导致胞间 CO2供应不足而浓度降低。
岩溶地区脆弱的生态系统对环境的干扰和变化
较敏感 ,外来的干扰和外部环境因素的变化胁迫 ,使
该生境系统易遭受到损害 ,且很难恢复 [16 ]。三叶鬼
针草对有的岩溶木本植物的种子萌芽和幼苗生长有
抑制作用 ,对有的岩溶木本植物幼苗的光合作用有
439广西科学　 2008年 11月　第 15卷第 4期
抑制作用。种子萌发对物种延续非常重要 ,种子发芽
率和发芽速度的降低直接影响到本地植物在生态系
统中的对资源和土壤养分上与其它物种及外来入侵
植物的竞争能力 [ 17] ,将会破坏该生态系统的多年来
形成的物种之间平衡。
致谢: 本研究的受试植物种子由广西植物研究
所吕仕洪同志帮助采集 ,作者谨此表示感谢。
参考文献:
[ 1]　 Gordon A, Stev ens J R, Chung shi Tang. Inhibition o f
seedling g row th o f crop by recirculating ro ot exuda tes
of Bidens pilosa L. [ J ]. Journal of Chemical Eco log y,
1985, 11( 10): 1411-1425.
[ 2]　李振宇 ,解炎 .中国外来入侵种 [M ].北京:中国林业出
版社 , 2002: 158.
[ 3]　曾任森 ,骆世明 .三叶鬼针草水抽提物他感作用与降雨
量的关系 [ J].华南农业大学学报 , 1995, 16( 4): 69-72.
[ 4 ]　曾任森 ,骆世明 .香茅、胜红蓟和三叶鬼针草根分泌物
的化感作用研究 [ J].华南农业大学学报 , 1996, 17
( 2): 119-120.
[ 5]　王乃亮 ,马瑞君 , 孙坤 ,等 . 5种菊科植物水浸液对黄帚
橐吾种子萌芽期化感作用的研究 [ J].兰州大学学报 ,
2006, 42( 5): 56-61.
[ 6]　赵厚本 ,邵志芳 ,杨义标 ,等 .华南地区几种常见植物对
薇甘菊的化感作用研究 [ J ].生态环境 , 2007, 16( 1):
130-134.
[ 7]　杜毓超 ,李兆林 ,陈宏峰 ,等 .广西灌江流域岩溶生态环
境敏感性分析 [ J].中国岩溶 , 2006, 25( 3): 220-227.
[8 ]　曾任森 .化感作用研究中的生物测定方法综述 [ J].应
用生态学报 , 1999, 10( 1): 123-126.
[9 ]　 Tukey H B J. Leaching of metabolites from above
g round plant parts and its implications [ J ]. Bulletin of
To rrey Botanical Club, 1966, 93: 385-401.
[ 10 ]　杜风移 ,于树华 ,马丹炜 ,等 .三叶鬼针草对蚕豆根尖
遗传毒理性的研究 [ J].生态环境 , 2007, 16( 3): 944-
949.
[ 11 ]　郑丽 ,冯玉龙 .紫茎泽兰叶片化感作用对 10种草本植
物种子萌发和幼苗生长的影响 [ J].生态学报 , 2005,
25( 10): 2782-2787.
[ 12 ]　韩利红 ,冯玉龙 .发育时期对紫茎泽兰化感作用的影
响 [ J].生态学报 , 2007, 27( 3): 1185-1191.
[ 13 ]　杜风移 ,张苗苗 ,马丹炜 ,等 .三叶鬼针草化感作用的
初步研究 [ J].中国植保导刊 , 2007, 27( 9): 8-11.
[ 14 ]　 Lin C C, Kao C H. Effec t of NaCl str ess on H2O2
metabolism in rice leaves [ J ]. Plant G row th Regu,
2000, 30: 151-155.
[ 15 ]　郁继华 ,张韵 ,牛彩霞 ,等 .两种化感物质对茄子幼苗
光合作用及叶绿素荧光参数的影响 [ J].应用生态学
报 , 2006, 17( 9): 1629-1632.
[ 16 ]　曹建华 ,袁道先 .受地质条件制约的中国西南岩溶地
区生态系统 [M ].北京:地质出版社 , 2005: 90-95.
[17]　Weiner J, W righ t D B, Ca stro S. Symmet ry of
below -g round competitio n between Kochia scoparia
individuals [ J]. Oikos, 1997, 79: 85-91.
(责任编辑: 邓大玉 )　　
(上接第 435页 Continue f rom page 435)
[ 10]　林金星 ,胡玉熹 .裸子植物结构图集 [ M ].北京:科学
出版社 , 2000: 169-225.
[ 11 ]　吴鸿 ,贺游利 ,胡正海 .日本金松皮层树脂道发育的研
究 [ J].西北大学学报: 自然科学版 , 1996, 26( 6): 529-
532.
[ 12 ]　吴鸿 , Martin M.欧洲赤松树脂道上皮细胞树脂分泌
方式研究 [ J].植物学报 , 1999, 41( 2): 133-135.
[ 13 ]　苏应娟 ,王艇 ,张宏达 .部分裸子植物假种皮微形态特
征及其分类学意义 [ J].西北植物学报 , 1997, 17( 3):
392-398.
[ 14 ]　王建中 ,王瑞勤 ,张玉钧 ,等 .三种落叶松种子的比较
形态与统计分析 [ J].北京林业大学学报 , 1994, 16
( 4): 38-45.
[ 15 ]　刘玲玉 ,杨茜 ,粟淑媛 .中国落叶松属植物种皮扫描电
镜的观察 [ J].阴山学刊 , 1999, 15( 2): 15-24.
[ 16 ]　中国植物红皮书编委会 .中国植物红皮书—— 稀有濒
危植物: 第 1册 [ M ].北京:科学出版社 , 1991: 94.
[ 17 ]　张璐 ,苏志尧 ,陈北光 .中国特有植物—— 华南五针松
群落的种间关系 [ J].生态学报 , 2006, 26( 4): 1063-
1072.
[ 18]　周佑勋 ,段小平 .华南五针松种子休眠生理的研究
[ J].中南林学院学报 , 1993, 13( 2): 122-127.
[ 19 ]　杜道林 , 刘玉成 ,苏杰 .茂兰喀斯特山地广东松种群
结构和动态初步研究 [ J ].植物生态学报 , 1996, 20
( 2): 159-166.
[ 20 ]　缪绅裕 ,王伟彤 ,曾阳金 ,等 .广东石门台自然保护区
广东松群落的基本特征 [ J].广西植物 , 2004, 24( 5):
390-395.
[ 21 ]　曾阳金 ,王厚麟 ,陈健辉 ,等 .广东石门台保护区木龙
顶广东松群落生态特征 [ J].广州大学学报: 自然科学
版 , 2006, 5( 4): 39-43.
[ 22 ]　唐昭颂 ,黄东骑 .华南五针松在舜皇山国家森林公园
完好保存的原因浅究 [ J]. 湖南林业科技 , 2003, 30
( 1): 70-73.
[ 23 ]　陈健辉 ,缪绅裕 ,王厚麟 ,等 .华南五针松幼茎发育研
究 [ J].广西科学 , 2007, 14( 2): 150-154.
(责任编辑: 邓大玉 )　　
440 Guangxi Sciences, Vo l. 15 No. 4, November 2008